Biologia-celula-301

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CAPÍTULO 6: CITOESQUELETO 287
de la dirección del batido depende del potencial de mem-
brana: la despolarización de la membrana invierte la di-
rección, mientras que la hiperpolarización refuerza el im-
pulso. Parece ser que ni la coordinación ni la inversión
dependen de los sistemas fibrilares de las raíces de los
cilios. Es posible que la rica inervación de los epitelios ci-
liados de los metazoos desempeñe algún papel.
La comprensión del mecanismo del movimiento ciliar
se facilitó por el hecho de que el microtúbulo B es más
corto que el A. Cuando se observa un cilio erguido, si el
corte es transversal y en la punta, no se aprecian dobletes
sino sólo nueve microtúbulos A. Si el corte es un poco
por debajo de la punta, ya aparecen los dobletes. Cuando
se realiza un corte transversal efectuado un poco por de-
bajo de la punta de un cilio flexionado tras el golpe de ba-
rrido, se aprecian dobletes sólo en los pares 3-4-5-6,
mientras que en lo que debían ser los pares 7-8-9-1 y 2
sólo aparece el microtúbulo A (Fig. 6.44). Esto implica que
hay un deslizamiento de unos dobletes respecto a otros.
El plano en el que se flexiona el cilio es perpendicular a
aquel en el que se encuentran los microtúbulos centrales. 
El doblete 4 (o quizá el 5) es el que posiblemente ini-
cia la flexión y el que quedaría más próximo a la super-
ficie sobre la que se realiza el movimiento. Sobre este
doblete se irían deslizando los adyacentes (el 3 sobre 
el 4 y el 6 sobre el 5), y sobre éstos los que siguen a
continuación, hasta llegar al doblete 9, que sería el que
mayor deslizamiento ha sufrido. No hay deslizamiento
de un microtúbulo respecto al otro de su mismo par, si-
no de cada doblete sobre el adyacente. 
Si se siguieran efectuando cortes del cilio cercanos a
la punta durante el movimiento de recuperación, se ob-
servaría que los dobletes «desaparecidos» reaparecen
progresivamente. El orden de aparición no se conoce
bien, pero no es el mismo que el de desaparición en la
flexión del cilio debido a que el movimiento de recupe-
ración sigue una trayectoria diferente. 
El deslizamiento de los dobletes en la flexión y en la
recuperación del cilio se produce gracias a los brazos de
dineína, que se disponen periódicamente (cada 24 nm)
a lo largo del microtúbulo A de cada doblete. El desliza-
miento se produciría por sucesivas conexiones y desco-
nexiones de los brazos del microtúbulo A de un doblete
Secciones transversales a un micrómetro de la punta del cilio 
en las tres posiciones
Golpe 
de recuperación
Golpe 
eficaz de barrido
Cilio erguido
1
2
3
4
56
7
9
8
18
9
2
3
45
6
7
1 2
3
4567
9
8
3
1 2
4
5
7
8
9
6
1
2
3
4
56
7
9
8
1
2
3
4
56
7
9
8
Figura 6.44. Movimiento ciliar. Debido a la menor longi-
tud de los microtúbulos B de cada doblete, se demuestra
que hay un deslizamiento de unos dobletes sobre otros en
el movimiento ciliar. En el golpe eficaz de barrido, sólo en
los dobletes 3-4-5-6 quedan ambos microtúbulos por enci-
ma del plano de corte efectuado a 1 mm de la punta. En el
golpe de recuperación los dobletes que muestran ambos
microtúbulos son los numerados 9-1-2-3.
Microtúbulo A
CILIO ERGUIDO CILIO INCLINADO
Brazos de dineína
Microtúbulo B
Figura 6.45. El deslizamiento de un doblete sobre el ad-
yacente se realiza mediante los brazos de dineína del mi-
crotúbulo A de un doblete, que trepan sobre el microtúbulo
B del doblete adyacente.
06 PANIAGUA BIOLOGIA 3 06 29/11/06 13:37 Página 287