Biologia-celula-302

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BIOLOGÍA CELULAR288
Agrupaciones de cilios
Muchos ciliados poseen cirros o membranelas, integra-
dos por dos o tres hileras de cilios. Los tallos se mantie-
nen libres, pero los cuerpos basales quedan unidos por
un material filamentoso denso, lo que causa un acopla-
miento entre los cilios. Al batir un cilio en un extremo
de la hilera, su movimiento se acopla al elemento si-
guiente, y así se va transmitiendo a todos los cilios de la
fila. Estos cilios baten metacrónicamente, de modo que
la membrana se ve recorrida por ondas de movimiento,
formando membranas ondulantes. La dirección del ba-
tido puede mantenerse fija o cambiar.
Los ctenóforos poseen placas pectinadas, integradas
por millones de cilios con orientación uniforme. Cada ci-
lio tiene los dos microtúbulos centrales en línea perpen-
dicular al movimiento. Los dobletes periféricos 3 y 8, si-
tuados en la misma línea, van unidos a la membrana
plasmática mediante una banda de material denso.
con el B del siguiente (Fig. 6.45). Este mecanismo re-
cuerda al del deslizamiento de la actina sobre la miosi-
na en la contracción muscular. Como en ésta, las cone-
xiones y desconexiones requieren gasto de energía, que
se libera en la hidrólisis del ATP (ciclo mecanoquímico).
Los brazos de dineína tienen actividad ATPasa depen-
diente de Ca2+ y Mg2+.
Los microtúbulos del par central participan también
en la regulación del movimiento del cilio y se ha suge-
rido que serían los que originan el movimiento. Las
proyecciones de estos microtúbulos establecen con-
tacto con los radios de los microtúbulos de los doble-
tes periféricos aunque, como ya se ha explicado, la pe-
riodicidad de estas proyecciones y la de los radios
sean diferente (véase Fig. 6.42). Las personas cuyos ci-
lios carecen de brazos de dineína, radios o par central
de microtúbulos por un defecto genético, muestran ci-
lios y flagelos inmóviles.
Ciliogénesis
Se han seguido las fases sucesivas de la formación de
los cilios en algunos tipos celulares. En algunos casos se
ha visto la aparición de cuerpos basales o centríolos que
antes no existían. Es posible que se formen a expensas
de los centríolos habituales de la célula por cualquiera de
los procedimientos mencionados al explicar el origen del
centríolo. En el helecho Marsilea, el blefaroplasto (una
esfera constituida por numerosos microtúbulos empa-
quetados) se transforma en cuerpos basales, durante la
espermatogénesis.
Los cuerpos basales pueden emigrar a la membrana
plasmática, disponerse bajo ella y emitir el tallo ciliar.
Lo más corriente (tráquea) es que se forme una invagi-
nación de la membrana plasmática, que queda rodeada
por los cuerpos basales y ahí emergen los cilios forman-
do una estructura a modo de vacuola ciliar que luego 
alcanzaría el mismo nivel de la superficie celular (Fig. 6.46).
En el endometrio humano se ha visto que la vacuola ci-
liar puede ser intracitoplásmica e ir ascendiendo hasta
fusionarse con la membrana plasmática.
El crecimiento del cilio es muy rápido: en Naegleria
se forma un cilio entero (1 500 000 polipéptidos) en só-
lo 30 minutos. Los tallos ciliares crecen a partir de los
cuerpos basales. Los microtúbulos A y B ciliares son
continuación de los microtúbulos A y B del centríolo. 
El microtúbulo C centriolar no aparece en el cilio. Sin
embargo, existen otras estructuras nuevas (radios, bra-
zos de dineína) cuya formación y ensamblaje en el cilio
no se conocen bien. Con aminoácidos marcados se ha
visto que las nuevas subunidades proteicas se incorpo-
ran a los cilios en la punta, y no en el cuerpo basal. La
desorganización es también por la punta.
Cilios especiales
Se incluyen aquí tanto los cilios cuya ultraestructura
presenta algunas modificaciones, como los cilios de es-
tructura normal pero que se agrupan de forma especial.
Figura 6.46. Vacuola ciliar en el epitelio traqueal de rata.
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