Biologia-celula-304

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BIOLOGÍA CELULAR290
Los flagelos más estudiados son los de los esperma-
tozoides. En el espermatozoide de mamíferos, la estruc-
tura 92 + 2 del axonema se ve rodeada por las fibras ex-
ternas densas, que son nueve cilindros proteicos (uno
por cada doblete) que intervienen en el movimiento del
flagelo. El complejo axonema-fibras queda rodeado por
otra estructura que, según el segmento del flagelo, pue-
de ser: 1) la vaina mitocondrial, que aparece durante to-
do el recorrido de la pieza intermedia (la porción inicial
del flagelo) y que está constituida por mitocondrias, que
se disponen en hélice y proporcionan la energía necesa-
ria para el movimiento del flagelo, o 2) la vaina fibrosa,
durante todo el recorrido de la pieza principal (el resto
del flagelo), constituida por pares de estructuras protei-
cas (una rodea la mitad de las fibras densas y la otra el
resto), que se disponen periódicamente a lo largo de la
pieza principal y parecen intervenir en la protección del
axonema y quizá también en el movimiento del flagelo.
Sobre este modelo de flagelo hay numerosas variacio-
nes. Muchas de estas variaciones afectan a los microtúbu-
los centrales, que faltan en muchos invertebrados, mien-
tras que pueden ser varios en algunos peces o ser muy
numerosos en algunos insectos. En los espermatozoides
de anfibios, las estructuras que rodean el axonema son
peculiares: no hay propiamente fibras densas y la vaina
mitocondrial y una mitad de la vaina fibrosa quedan sepa-
radas del axonema, formando la membrana ondulante.
En flagelos de algas es frecuente que existan apéndices
filamentosos proteicos, a veces ramificados, a modo de
proyecciones que emergen de la membrana plasmática.
Estos apéndices filamentosos, llamados mastigonemas,
modifican el arrastre del fluido por el movimiento flagelar.
Movimiento de flagelos
El movimiento de los flagelos es más complicado que el
de los cilios. Se produce en tres dimensiones y varía de
unos a otros. En los espermatozoides ha sido muy estu-
diado y es muy complejo pero, prescindiendo de movi-
mientos secundarios, que también se producen compli-
cando el principal, dicho movimiento se podría resumir
comparándolo con el de un sacacorchos en el que la
punta quedara más separada del eje que la base y que,
al girar sobre sí mismo, describiera un cono. Además
de este movimiento, hay otro que traza una onda que se
propaga a lo largo del flagelo desde la base hasta la
punta (véase Fig. 6.43.D).
Los flagelos baten de 10 a 40 veces por segundo, y la
velocidad de las ondas es de 100-1000 µm /s.
HAPTONEMAS
En algunos organismos inferiores existen apéndices si-
milares a flagelos, pero con una estructura fina muy dife-
rente a la descrita, como es el caso de los denominados
haptonemas, que algunas algas flageladas (haptofíceas)
utilizan para fijarse. Cada haptonema contiene siete mi-
crotúbulos simples que no parten de un centríolo. Estos
microtúbulos quedan rodeados parcialmente por una
cisterna membranosa aplanada que separa los microtú-
bulos de la membrana plasmática.
BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA
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CITOESQUELETO
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