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295 MATRIZ EXTRACELULAR Las células establecen relaciones entre sí y también con los componentes del medio en que se encuentran, al que se ha denominado matriz extracelular. En algunos tejidos, como los epitelios o el sistema nervioso central, la matriz extracelular es casi inexistente, pero en otros, como en el tejido conjuntivo, el cartílago y el hueso, las células están embebidas en una matriz que contiene: 1. Líquido tisular, que es un filtrado del plasma san- guíneo. 2. Grandes proteínas hidrocarbonadas de dos tipos: glucoproteínas y proteoglucanos. 3. Fibras (proteínas filamentosas visibles con el mi- croscopio óptico) de dos tipos: colágenas y elás- ticas. En las descripciones clásicas, los componentes no visi- bles con el microscopio óptico (todo lo que no son fibras) se engloban como sustancia fundamental. Esta sustancia es de apariencia amorfa y tiene la consistencia de un gel; disminuye con la edad. Con el microscopio electrónico puede apreciarse como grumos de poca densidad, o no apreciarse. Se extrae mediante fijadores acuosos. LÍQUIDO TISULAR Básicamente es un filtrado del plasma sanguíneo que proporciona oxígeno y alimento a las células. Consiste en agua y las sustancias disueltas en ella (como glucosa y sales minerales), proteínas plasmáticas y algunas ma- cromoléculas proteicas en forma coloidal. Estas últimas, a diferencia de las soluciones simples, sólo atraviesan la pared de los capilares en determinadas condiciones. GLUCOPROTEÍNAS Entre las glucoproteínas se encuentran moléculas de tropocolágeno, fibronectina, tenascina, trombospondina, laminina y nidógeno (entactina) (Fig. 7.1). Fibronectina La fibronectina es una gran glucoproteína que forma fi- bras (Figs. 7.2.A y 7.3); de ahí que algunos autores la in- cluyan entre las fibras del tejido conjuntivo. Consta de dos monómeros fibrosos idénticos, de 250 kDa cada uno, unidos por sus extremos carboxilos mediante en- laces disulfuro. Cada monómero presenta varios domi- nios globulares separados por regiones flexibles. Uno de los dominios se une al colágeno, otro a la heparina y otro a receptores específicos de la superficie de varios tipos de células. En este último hay varias secuencias de aminoácidos que se repiten. La mayor de ellas (la se- cuencia repetitiva tipo III) posee 90 aminoácidos, se re- pite hasta 15 veces y contiene un triplete específico, de- nominado secuencia RGD (Arg-Gly-Asp); este triplete es reconocido por las integrinas que posee la superficie de muchos tipos celulares, desde las células sanguíneas hasta las células epiteliales y las células del tejido con- juntivo. Esta secuencia también aparece en otras proteí- nas de la matriz extracelular, como el fibrinógeno, y en las desintegrinas, que son proteínas del veneno de al- gunas serpientes. La fibronectina es producida por los fibroblastos, miofibroblastos, condrocitos, células de Schwann, as- trocitos, células epiteliales y endoteliales. También se ha encontrado en los gránulos de las plaquetas, en la san- gre y en otros líquidos corporales. Existen en tres varie- dades de fibronectina 1. Fibronectina plasmática. Se encuentra en forma dimérica soluble en el plasma sanguíneo. Favore- ce la coagulación y la fagocitosis. 2. Fibronectina de la superficie celular. Se encuen- tran en forma oligomérica revistiendo la superfi- cie de los tipos celulares que la producen. 3. Fibronectina de la matriz extracelular. Forma fibri- llas insolubles al unirse los dímeros entre sí por enlaces disulfuro adicionales. La fibronectina se encuentra por toda la matriz del tejido conjuntivo y sobre la superficie de varios tipos celulares como los fibroblastos, favoreciendo la adhe- UNIONES DE CÉLULAS ENTRE SÍ Y CON LA MATRIZ EXTRACELULAR 07 PANIAGUA BIOLOGIA 3 07 29/11/06 13:42 Página 295 BIOLOGÍA CELULAR (...) CONTENIDO 7. RELACIONES DE LA CÉLULA CON SU ENTORNO
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