Biologia-celula-338

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BIOLOGÍA CELULAR324
Pared 
secundaria
Pared 
primaria
Lámina 
media
S3
S2
S1
Figura 7.30. Esquema de la estructura de la pared celu-
lar vegetal. Así como, en la pared primaria, las microfibri-
llas celulósicas se distribuyen sin organización aparente,
en la pared secundaria se ordenan paralelamente y dan lu-
gar a tres capas (S1, S2 y S3) con diferente ordenación de
las microfibrillas.
Lámina media
La lámina media es la capa más externa de la pared ce-
lular (Fig. 7.30). En la mayor parte de los tejidos vegeta-
les, en los que las células están en contacto unas con
otras, la lámina media es compartida por ambas células
adyacentes. Con el microscopio óptico, la lámina media
es apenas visible; se aprecia como una fina línea que se
tiñe con rojo de rutenio. Con el microscopio electrónico
muestra un aspecto homogéneo finamente fibrilar (véa-
se Fig. 7.27). Está constituida por pectatos y proteínas.
Con el tiempo, la lámina media fragua, es decir, pierde
su acidez al unirse a iones Ca2+, formándose sales muy
insolubles en cuyas moléculas no hay ordenación es-
tructural (una matriz isótropa).
Pared primaria
La pared primaria es más gruesa que la lámina media.
Si se observa con el microscopio óptico, no es birrefrin-
gente, y con el microscopio de polarización es isótropa.
Con el microscopio electrónico aparece formada por
numerosas microfibrillas de celulosa, entremezcladas o
formando planos (Figs. 7.27.B y 7.30). Esta disposición
de las microfibrillas facilita el crecimiento de la pared
primaria, que es extensible. 
Cada molécula de celulosa comprende entre 500 y
5000 residuos de glucosa, lo que determina una longi-
tud de las microfibrillas de hasta 2 µm. Adosadas a las
microfibrillas hay moléculas de hemicelulosa, y entre
las microfibrillas hay una matriz de pectatos y proteí-
nas. En las células epidérmicas, la pared primaria puede
estar impregnada por sales minerales y de ceras.
Pared secundaria
La pared secundaria sólo está presente en algunos tipos
celulares aunque éstos son muy abundantes, como es
el caso de las tráqueas y traqueidas (componentes del
xilema) y las esclereidas y fibras (componentes del es-
clerénquima). Es mucho más gruesa que la pared pri-
maria y sus moléculas de celulosa son más largas (unos
15 000 residuos de glucosa y unos 5 µm de longitud).
Comprende tres subcapas: S1, S2 y S3, (numeradas de
fuera hacia dentro). Las tres son birrefringentes pues, a
diferencia de lo que ocurre en la pared primaria, las mi-
crofibrillas de celulosa se disponen ordenadamente en
varios planos; en cada plano todas las microfibrillas son
paralelas, cambiando la orientación de las fibrillas de un
plano al siguiente (Fig. 7.30). 
La subcapa más birrefringente es la S1, después la S3 y,
finalmente, la S2. En la S1 la disposición de las microfibri-
llas es más bien helicoidal, casi en el plano perpendicular
al eje longitudinal de la célula. Comprende, a su vez, cua-
tro sub-subcapas, en cada una de las cuales cambia la di-
rección de la hélice (de sentido horario a sentido antihora-
rio). La S2 es la más gruesa, y en ella las microfibrillas se
depositan formando una hélice casi vertical. Comprende
múltiples sub-subcapas en las que la dirección de la hélice
va también alternando. La S3 suele ser delgada e incluso
puede faltar. En ella las microfibrillas se disponen como
en la S1. A menudo, queda revestida internamente de una
película de material no celulósico que forma irregularida-
des a modo de verrugas (capa verrugosa o verrucosa).
Además de celulosa, la pared secundaria suele con-
tener otras sustancias. Las más frecuentes son la ligni-
na (en las tráqueas y traqueidas del xilema y en el escle-
rénquima) y la suberina (en la corteza suberificada de
los tallos y raíces).
Cutícula
En la epidermis de las plantas, por fuera de la lámina
media, el límite con el exterior lo marca una capa pro-
tectora denominada cutícula, que está constituida por
cutina. Sobre esta capa es frecuente encontrar ceras y
sales minerales que pueden extenderse impregnando la
cutícula e incluso la pared celular propiamente dicha.
SÍNTESIS DE LA CELULOSA
Hasta hace algún tiempo se pensaba que todos los
componentes de la pared celular se sintetizaban en el
citoplasma y eran transportados en vesículas de secre-
ción desde el complejo de Golgi hasta la membrana
plasmática. Estos componentes se organizarían en el
espacio extracelular; en concreto, las moléculas de ce-
lulosa se unirían para formar las microfibrillas. Sin em-
bargo, hoy existen pruebas de que, en la formación de
la pared celular, el complejo de Golgi proporciona los
pectatos y glucoproteínas e incluso la hemicelulosa; pe-
ro no proporciona la celulosa, aunque sí los elementos
necesarios para su formación: las moléculas de glucosa
y la enzima (celulosa sintetasa) que cataliza la síntesis
de la celulosa a partir de la glucosa unida al nucleótido
UDP. Esta síntesis se realiza en la propia membrana
plasmática, donde la celulosa sintetasa forma unas es-
tructuras denominadas rosetas, que quedan embebidas
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