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BIOLOGÍA CELULAR328 Punteadura simple Pared celular Pared secundaria A Pared primaria Lámina media Plasmodesmo Aréola Pared primaria muy fina C D B Figura 7.34. Estructura de las punteaduras. A: Vista fron- tal de punteaduras simples. B: Sección longitudinal de va- sos que muestra punteaduras simples. C: Punteadura sim- ple. D: Punteadura areolada. Si en el fondo de la punteadura desaparecen la pa- red primaria y la lámina media, como consecuencia de la hidrólisis de materiales y muerte de la célula, se ori- gina una perforación. Las perforaciones se encuentran en las tráqueas del xilema. En las células parenquimáticas que han desarrollado una pared secundaria, en las fibras esclerenquimáticas y en algunas tráqueas y traqueidas, las punteaduras pue- den ser simples, sin más características que las descritas. Pero en los elementos traqueales y fibrotraqueales, las punteaduras suelen ser areoladas, sobre todo en gim- nospermas. En este tipo de punteadura, la pared secun- daria engrosada forma un saliente o reborde sobre el campo de poros, sin llegar a establecer contacto con és- te ni taparlo completamente (Figs. 7.33.D y 7.34.D). En el fondo de algunas punteaduras areoladas (pa- red primaria), existe un engrosamiento de forma lenti- cular, constituido por pared primaria y lámina media, llamado toro. Este engrosamiento es muy característico de las coníferas (Figs. 7.35 y 7.36.A-7.36.D). Cuando hay toro, la pared que lo rodea (margen del poro) casi ha desaparecido por completo (la lámina media y la fina pared primaria se han hidrolizado), quedando tan sólo las finas fibrillas celulósicas libres de matriz. Estas fibri- llas están dispuestas a modo de radios que unen el toro al borde de la punteadura y le confieren movilidad. Una suspensión de finas partículas de carbón puede atrave- sar la punteadura y pasar de una traqueida a otra. El to- ro tiene una gran importancia, pues actúa como válvula ante las diferencias de presión. Cuando dos traqueidas interconectadas están llenas de savia ascendente, el to- ro está en su sitio y hay transferencia lateral entre ellas. Si una de las traqueidas está vacía, la disminución de Figura 7.35. A: Punteaduras areoladas con toro (flecha) en el xilema del pino, vistas mediante microscopía óptica. X600. B: Detalle de una punteadura areolada con toro (T) vista en microscopía de barrido. MF: microfibrillas de la pared celular pri- maria que está parcialmente digerida. X6200. (Tomado de Gunning BES, Steer MW. Ultrastructure and the Biology of Plant Cells. London, Edward Arnold, 1975.) A B 07 PANIAGUA BIOLOGIA 3 07 29/11/06 13:43 Página 328
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