Biologia-celula-363

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CAPÍTULO 8: CICLO VITAL DE LA CÉLULA 349
Los complejos G1/S-Cdk y S-Cdk producidos por la
actividad de E2F incrementan la fosforilación de Rb fa-
voreciendo aún más la actividad E2F.
Acción de las ciclinas S
Al inicio de la fase S, los complejos ciclinas S-Cdk acu-
mulados por la acción de la E2F activan la DNA poli-
merasa y otras proteínas necesarias para la replicación
(Fig. 8.4). 
Al inicio de G1, en los orígenes de la replicación, se
encuentra el denominado complejo prerreplicativo, que
consta de tres elementos: un complejo proteico llamado
ORC (origin recognition complex), la proteína Cdc6, y un
grupo de proteínas que forman el anillo Mcm (Fig. 8.5).
Durante la replicación, las proteínas Mcm emigran a lo
largo del DNA que se va a ir replicando y actúan como
DNA helicasas, mientras ORC y Cdc6 permanecen en el
origen de replicación. El complejo ciclinas S-Cdk, ade-
más de promover la replicación, evita una nueva repli-
cación al fosforilar Cdc6 y dejarla accesible a la acción
Cdk4 o
Cdk6
Thr161 - P Thr14
Tyr15
Complejo activado
CICLINAS G1
Ciclina DE2F inactiva
Rb activada
E2F activada
Rb inactivada
PP
Transcripción de genes
para la fase S
Cdk2
Thr161 - P Thr14
Tyr15
Complejo activado
CICLINAS G1/S
Ciclina E
Replicación del DNA
Cdk2
Thr161 - P Thr14
Tyr15
Complejo activado
CICLINAS S
Ciclina A
Cdk2
CICLINAS G1/S
Ciclina E
CICLINAS S
Ciclina A
Cdk2
G1
S
Figura 8.4. En G1 la proteína
E2F se encuentra inactivada por
la proteína Rb. Las ciclinas G1 fos-
forilan Rb inactivándola, de mo-
do que E2F se torna activa y pro-
mueve la transcripción de genes
para la entrada en la fase S. Entre
los productos de estos genes es-
tán ciclinas G1/S y S que fosfori-
lan Rb, manteniendo la actividad
de E2F. Además, las ciclinas S
promueven el comienzo de la re-
plicación del DNA.
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