Biologia-celula-369

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CAPÍTULO 8: CICLO VITAL DE LA CÉLULA 355
Anclaje al sustrato
Muchas células en cultivo, además de factores de creci-
miento, necesitan estar ancladas a un sustrato para di-
vidirse. La unión de las moléculas de la matriz extrace-
lular a las integrinas de la superficie celular provoca la
activación de quinasas como la quinasa de adhesión fo-
cal (FAK), que activa señales intracelulares que promue-
ven la supervivencia, crecimiento y división celular. Es-
tos contactos son también decisivos en la ordenación
de los filamentos de actina del citoesqueleto, el cual des-
empeña una función primordial en la mitosis. Las célu-
las requieren este anclaje para pasar de G1 aunque no
para el resto del ciclo; es más, adquieren forma redon-
deada y se sueltan al entrar en M.
Limitación de la expansión por contacto
En los cultivos celulares, las células dejan de crecer y di-
vidirse cuando ocupan toda la superficie de la placa (in-
hibición por contacto). Esto explica por qué, en los culti-
vos celulares, donde las células se encuentran fuera del
ambiente normal de crecimiento, el comportamiento re-
OTRAS SEÑALES QUE REGULAN EL 
CICLO CELULAR
Los mecanismos de regulación del ciclo mencionados
son desencadenados por una serie de señales extrace-
lulares o intracelulares cuyas vías concretas de actua-
ción no son bien conocidas. Mencionaremos a continua-
ción algunas de ellas.
Tamaño celular
La importancia del tamaño celular para sobrepasar G1
ha sido destacada desde hace tiempo. Este paso se lo-
gra en muchas células cuando alcanzan el tamaño ade-
cuado, que se expresa en la relación de Hertwig (Vn/Vc-Vn).
El factor crítico sería la relación Vcelular/número de copias
de DNA. De hecho, las células poliploides mantienen un
tamaño proporcional a la cantidad de DNA. Esto no es
aplicable a las células que se encuentran en G0. Algunas
de ellas, por ejemplo las neuronas, no cumplen la rela-
ción de Hertwig, pues pueden alcanzar grandes tama-
ños del citoplasma sin que se produzca la replicación.
En algunas neuronas el tamaño está regulado por el
factor de crecimiento nervioso (NGF).
Cadena de
quinasas
Quinasa S6 eIF4E
Incremento de la síntesis proteica
Crecimiento celular
P P
Quinasa PI 3
Receptor tirosina
quinasa
P
P P
PP
P
P P
P
P P
PDK1
Unión de Akt y PDK1 a 
dos moléculas de PIP y 
fosforilación de Akt
3
Quinasa B (Akt)
P
P
Quinasa B 
activada
 PIP 3 PIP 2
Factor de crecimiento (PDGF)
Membrana plasmática
Figura 8.11. El factor de crecimiento
PDGF se une a su receptor de superficie
y activa la quinasa de fosfatidil inositol
trifosfato que fosforila el fosfatidil inosi-
tol difosfato a trifosfato. A éste se une la
quinasa PDK1 que activa la quinasa B
(Atk). Ésta a su vez, activa otras quina-
sas que favorecen la síntesis proteica a
través de la quinasa S6, que fosforila la
proteína S6 de los ribosomas, o por la acti-
vación del factor de iniciación de la sínte-
sis proteica eIF4E.
08 PANIAGUA BIOLOGIA 3 08 29/11/06 13:50 Página 355