Biologia-celula-376

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BIOLOGÍA CELULAR362
En la profase temprana los cromosomas se encuen-
tran distribuidos al azar dentro del núcleo. A medida
que progresa la profase los cromosomas se acercan al
borde del núcleo. Este movimiento centrífugo de los
cromosomas indica que se aproxima el fin de la profa-
se. En este momento se alcanza el máximo plegamiento
del nucleofilamento y la configuración completa de los
cromosomas. Ambas cromátidas se distinguen ahora
claramente, unidas por el centrómero, que se acentúa
hasta que en la metafase se aparece como una constric-
ción. El nucléolo, a medida que avanza la profase, va dis-
gregándose en cuerpos pequeños, que pierden sus afi-
nidades tintoriales.
Formación del huso
Durante la profase se forma el huso acromático. Éste
comienza en la vecindad de los centríolos, que se encuen-
tran a un lado de la envoltura nuclear (véase Fig. 8.13).
En la interfase había una pareja de centríolos de los que
irradiaban largos microtúbulos en todas las direcciones
(áster). A mediados del período G1, y estimulados por
los complejos ciclinas G1/S-Cdk que inician la replica-
ción del DNA, los dos centríolos se empiezan a separar,
e inician la duplicación a finales de G1 o principios de S,
y la terminan a finales del G2, dando lugar a una doble
pareja de centríolos (Fig. 8.17).
Los microtúbulos del áster son ahora mucho más
cortos y numerosos que los que se observan en la inter-
fase, y no establecen contacto con la pareja de centrío-
los. Se originan del material denso pericentriolar, que
es el verdadero centro organizador de los microtúbulos
y contiene tubulina γ, responsable de la nucleación de
los microtúbulos del huso. Uniendo ambas parejas de
centríolos hay un haz de microtúbulos que se va alar-
gando a medida que las parejas se separan. Una pareja
permanece en su lugar, mientras que la otra, con su ás-
ter correspondiente, describe alrededor del núcleo un
trayecto semicircular, de 180°, para alcanzar el polo
opuesto. Los microtúbulos que han crecido entre am-
bas parejas de centríolos forman los microtúbulos pola-
res (véanse Figs. 8.13 y 8.15). El término fibras del huso,
acuñado a raíz de los estudios con la microscopía ópti-
ca, corresponde a haces de microtúbulos. No hay mi-
crotúbulos continuos de un polo a otro sino dos cas-
quetes de microtúbulos con polaridades opuestas: los
extremos (–) en los polos y los extremos (+) en la zona
ecuatorial. Ambos fascículos se solapan en la zona
ecuatorial, donde se interconectan mediante proteínas
motoras del tipo quinesina, que se mueven hacia el ex-
tremo (+) de los microtúbulos. Estas proteínas contribu-
yen a estabilizar la posición de los microtúbulos, y des-
empeñarán un papel importante en las siguientes etapas
de la mitosis. Los microtúbulos polares, a pesar de su
apariencia estable, están en continua renovación, per-
diendo tubulinas por sus extremos (–) e incorporando tu-
bulinas en sus extremos (+). Esta renovación lenta tiene
lugar durante toda la mitosis, con independencia de las
incorporaciones o pérdidas rápidas de tubulinas que ca-
ATP ATP
Modelo molécular para la
cohesina y la condensina
Dominio de
unión al DNA
Dominio de
unión al ATP
Bisagra
Espiralización del DNA
por la condensina
Unión de cromátidas
hermanas por la cohesina
A
APC inactivo
APC activado
Cdc20
Ubiquitina
Securina
Separasa
inactiva
Separasa
activada
Cromosoma
metafásico
Cromosoma
anafásico
Cohesina
B
Figura 8.16. A: La cohesina
y la condensina son dos com-
plejos proteicos filamentosos
que forman dímeros uniéndo-
se por un extremo. Por el otro
extremo se unen a las cromá-
tidas y al ATP. Durante la pro-
fase la cohesina interviene en
la unión de ambas cromátidas
hermanas y la condensina en
la condensación de la croma-
tina. Los dos procesos requie-
ren la hidrólisis del ATP. B: Al
llegar la anafase, la proteína
Cdc20 activa el complejo APC
y éste destruye la proteína se-
curina, que inhibe la actividad
de la separasa. Esta enzima
degrada la cohesina que une
ambas cromátidas hermanas,
permitiendo la separación de
éstas. 
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