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BIOLOGÍA CELULAR364 somas se disponen irregularmente y ocupan toda la su- perficie del plano ecuatorial. La distinción entre ambos tipos de posiciones no siempre es clara. Cuando existen cromosomas pequeños en el conjunto, éstos se dispo- nen más hacia el interior, mientras que los más grandes quedan en posición más periférica. Estrictamente hablando, son realmente los centró- meros los que se disponen en el plano ecuatorial, de modo que los cromosomas quedan divididos como por un plano, que deja una cromátida a un lado y la otra al otro. A veces los dos cromosomas de cada par de ho- mólogos pueden situarse juntos, pero esto es menos habitual. La vista polar de la metafase permite determi- nar el número, las dimensiones y la forma de los cro- mosomas. En la metafase hay más microtúbulos en los casque- tes polares que en el ecuador (la razón es 15:9 en célu- las HeLa) (véase Fig. 8.19.B). En todos los microtúbulos se produce una pérdida lenta pero continua de tubuli- nas en los polos, compensada con una ganancia lenta en el cinetócoro (microtúbulos cromosómicos) o en el ecuador celular (microtúbulos polares). ANAFASE Representa el 10% de la duración de la mitosis. En el transcurso de esta etapa, los cromosomas hijos, ya indi- vidualizados, se mueven hacia los polos. En la anafase se detecta un aumento rápido (de hasta 10 veces) y transito- rio de la concentración intracelular de Ca2+. Cerca de los polos se observan vesículas que contienen Ca2+ y que tal vez intervengan en la citocinesis. En esta etapa se distin- guen dos fases, denominadas anafase A y anafase B. al polo más próximo por la incorporación rápida de tu- bulinas en el cinetócoro (Fig. 8.19.A). Algunos autores mantienen que el enganche de los mi- crotúbulos cromosómicos a cada cromosoma se da en ambos cinetócoros, de manera que queda unido por una cromátida a un polo del huso y por la otra al polo opuesto. En este caso, el desplazamiento de cada cromosoma ha- cia la placa ecuatorial implicaría que los microtúbulos cro- mosómicos que lo unen al polo más lejano se irían acor- tando durante el desplazamiento (perdiendo tubulinas en el cinetócoro) al tiempo que se alargan los que lo unen al polo más cercano (añadiendo tubulinas en el cinetócoro). Esta hipótesis parece menos probable que la anterior. METAFASE La metafase supone el 20% de la duración de la mitosis y comienza cuando los cromosomas alcanzan el plano ecuatorial (véanse Figs. 8.13, 8.14, 8.15.C, 8.19.B y 8.20.A). Si aceptamos que, hasta ese momento, cada cromoso- ma sólo se ha unido por un cinetócoro al polo más pró- ximo, al situarse el cromosoma en la placa ecuatorial otros microtúbulos polares alcanzan su cinetócoro libre, quedando el cromosoma conectado a ambos polos. Co- mo cada cromosoma consta de dos cromátidas y cada una de ellas está unida a un polo diferente, las tensiones se anulan. Si durante la metafase se gira el huso, se gira tam- bién, consecuentemente, el plano de división. La actina y la miosina se concentran en la placa ecuatorial. En las células animales los cromosomas tienden a disponerse radialmente en la periferia del huso, como si se recha- zaran unos a otros. En las células vegetales los cromo- Envoltura nuclear Poro nuclear Cromosoma Lámina nuclear A INTERFASE PROMETAFASETELOFASE Lámina nuclear B Lámina nuclear C Figura 8.18. Ciclo de la mem- brana nuclear. La lámina nuclear se fragmenta en la prometafase y las láminas nucleares se fosfori- lan y desensamblan. Las láminas A y C se dispersan, mientras que la lámina B permanece unida a los fragmentos de la envoltura nu- clear. En la telofase se reconstru- ye la envoltura nuclear junto con las láminas nucleares. 08 PANIAGUA BIOLOGIA 3 08 29/11/06 13:51 Página 364
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