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CAPÍTULO 8: CICLO VITAL DE LA CÉLULA 365 PROMETAFASE METAFASE ANAFASE BANAFASE A Microtúbulo polar Cromosoma Quinesina Tubulinas Microtúbulo cromosómicoTubulinas Dineína Anillo del cinetócoro Cinetócoro Microtúbulo polar del semihuso superior Microtúbulo polar del semihuso inferior Quinesina Dineína Microtúbulo del áster C D Membrana plasmática A B Figura 8.19. Función de los microtúbulos del huso mitótico. A: Prometafase. Los microtúbulos polares han ido creciendo por in- corporación de tubulinas desde los polos, extremo (–), hasta el ecuador, extremo (+) de la célula. Una vez rota la envoltura nucle- ar, algunos microtúbulos conectan con uno de ambos cinetócoros de los cromosomas más próximos y se convierten en microtúbu- los cromosómicos. La conexión de los microtúbulos a los cinetócoros no es fija, sino que se lleva a cabo mediante proteínas de tipo dineína citoplásmica, que forman un anillo corredizo alrededor de los microtúbulos y se mueven sobre éstos de modo que el cine- tócoro acompaña el movimiento de los microtúbulos. Aunque las dineínas tienden a desplazar los cromosomas hacia los polos, los microtúbulos cromosómicos siguen creciendo, añadiéndose tubulinas en el cinetócoro, hasta situar el cromosoma en la placa ecua- torial. Este movimiento de los cromosomas es facilitado por proteínas del tipo quinesina, que se asientan sobre los microtúbulos po- lares y desplazan los cromosomas hacia el ecuador, extremo (+) de los microtúbulos. B: Metafase. Los microtúbulos polares de am- bos polos se entrecruzan en el ecuador. El otro cinetócoro de cada cromosoma queda también unido al otro polo por microtúbulos cromosómicos, y el cromosoma se detiene en la placa ecuatorial. C: Anafase A. En cada cromosoma se separan ambas cromátidas que ahora pueden moverse independientemente. Por acción de la dineína cinetocórica, cada cromátida se desplaza hacia su polo; los microtúbulos cromosómicos se acortan por pérdida de tubulinas en el cinetócoro. Los microtúbulos polares continúan crecien- do, aumentando la zona de entrecruzamiento. D: Anafase B. El huso se alarga, aumentando la distancia entre los polos, por acción de las quinesinas de los microtúbulos polares, que deslizan los microtúbulos de un casquete respecto a los de otro, moviendo cada casquete hacia su polo. Las dineínas presentes en los microtúbulos del áster empujan la membrana plasmática de los casquetes po- lares, contribuyendo al alargamiento de la célula. En todo momento, hay una ganancia lenta de tubulinas en los cinetócoros y una pérdida lenta de tubulinas en los polos del huso, con independencia de la fase mitótica de que se trate. 08 PANIAGUA BIOLOGIA 3 08 29/11/06 13:51 Página 365
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