Biologia-celula-380

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TELOFASE
Abarca el 30% de la duración de la mitosis. Su comien-
zo queda señalado por el final de la emigración polar de
los cromosomas hijos. Los cromosomas comienzan a
desenrollarse y se vuelven cada vez menos condensa-
dos (véanse Figs. 8.13, 8.15.F y 8.20.C). En cierta manera,
este proceso reproduce la profase en sentido inverso.
Los cromosomas se agrupan en masas de cromatina ro-
deadas de vesículas y cisternas que terminan por fusio-
narse entre sí para formar la envoltura nuclear. Las lámi-
nas nucleares, ya totalmente desfosforiladas, se asocian
entre sí para formar la lámina nuclear (véase Fig. 8.18).
Se piensa que la envoltura nuclear se reconstruye a par-
tir de los fragmentos (vesículas) en que se deshizo en la
prometafase y a los cuales permanece unida la lámina B.
Sin embargo, también debe de intervenir el retículo en-
doplasmático rugoso, que, en la célula posmitótica
mantiene continuidad con la envoltura nuclear, la cual
presenta numerosos ribosomas.
Los cromosomas quedan anclados en la lámina nucle-
ar por los centrómeros y telómeros. Posteriormente, en la
mayoría de los núcleos interfásicos la cromatina queda
aparentemente desorganizada, pero, en algunas células,
mantiene la disposición mitótica, con los centrómeros mi-
rando hacia un polo y los telómeros hacia el opuesto.
En los estadios finales de la anafase reaparecen los
nucléolos a partir de los organizadores nucleolares lo-
calizados en las constricciones secundarias de los cro-
mosomas que las poseen. El citoesqueleto se reorgani-
za y reaparece la forma propia de la célula.
CITOCINESIS
Este término se refiere a la división del citoplasma que
acompaña generalmente a la división de los núcleos, dan-
do lugar a dos células hijas. La división comienza en la
telofase. Las dos células hijas reciben aproximadamente
la misma cantidad de orgánulos citoplásmicos, y éstos
se reparten equitativamente, aunque hay excepciones,
como ocurre en la división de los ovocitos en la meiosis,
en las primeras etapas del desarrollo embrionario en al-
gunos tipos de huevo (formación de micrómeros y
macrómeros), en la formación de las células que origina-
rán los pelos radicales o los estomas, etc. En algas con
un solo plastidio, éste se divide sincrónicamente con el
núcleo. En células con muchas mitocondrias, cloroplas-
tos o peroxisomas, estos orgánulos, que han proliferado
antes de la mitosis, se reparten en partes iguales. El com-
plejo ciclinas M-Cdk, que fosforila las láminas nucleares
al inicio de la mitosis, también fosforila el retículo endo-
plasmático y el complejo de Golgi, los cuales se frag-
mentan en vesículas y fragmentos. Las mitocondrias y el
retículo endoplasmático tienden a acumularse alrededor
del huso, y los lisosomas en los polos. Parece que los or-
gánulos y los fragmentos membranosos se unen a mi-
crotúbulos del huso mediante proteínas motoras que,
durante la anafase, les permiten dirigirse hacia lo que se-
rán las células hijas. 
Anafase A
El equilibrio de fuerzas que se da en la metafase se
rompe en la anfase A porque la enzima separasa degra-
da la cohesina que unía ambas cromátidas hermanas.
La acción la inicia el complejo APC, que destruye la pro-
teína securina, que inhibía la actividad de la separasa
(véase Fig. 8.16.B). Por su parte, el complejo APC es ac-
tivado por la proteína Cdc20, la cual, a su vez, es activa-
da por el complejo ciclinas M-Cdk.
Una vez separadas ambas cromátidas, una emigra a
un polo y la otra al polo opuesto (veánse Figs. 8.13, 8.14,
8.15.D, 8.19.C y 8.20.B). Durante el desplazamiento, el
centrómero aparece más cercano al polo que el resto de
la cromátida, como si el polo correspondiente tirase de
él. Las cromátidas, que ahora constituyen los cromoso-
mas hijos, adquieren así forma de V, con brazos iguales o
desiguales, dependiendo del tipo de cromosoma (meta-
céntrico, submetacéntrico, acrocéntrico). 
El desplazamiento de las cromátidas se produce al
acortarse los microtúbulos cromosómicos (por pérdida de
tubulinas en los cinetócoros) (véase Fig. 8.19.C). El despla-
zamiento de los cinetócoros sobre los microtúbulos que se
acortan se realizan mediante proteínas de tipo dineína ci-
toplásmica, que conectan los microtúbulos al cinetócoro y
avanzan hacia el extremo (–) de éstos, es decir, hacia los
polos. Este proceso requiere hidrólisis del ATP. La veloci-
dad de separación es de 1 a 2 µm por minuto, el recorrido
dura de 5 a 10 minutos. Los microtúbulos cromosómicos
se acortan hasta 1/3 ó 1/5 de lo que medían en la metafase. 
A pesar del acortamiento de los microtúbulos cro-
mosómicos, al final de este período se observan más
microtúbulos en el ecuador que en los casquetes. Esto
es debido al alargamiento de los microtúbulos polares
por adición de nuevas tubulinas en sus extremos (+),
con el consiguiente entrecruzamiento de los microtúbu-
los provenientes de un polo con los que vienen del polo
opuesto (véase Fig. 8.19.C). 
En esta etapa se inicia la desfosforilación de las his-
tonas H1 y H3 y de las láminas nucleares que fueron
fosforiladas en la prometafase.
Anafase B
Se caracteriza por el alargamiento del huso (véanse Figs.
8.13 y 8.15.E), que adquiere una longitud entre 1.5 y 2 ve-
ces mayor de la que tenía en la metafase. En el ecuador
celular comienza a depositarse una matriz densa entre
los microtúbulos. Esta matriz consiste en actina y miosi-
na, que se han ido concentrado desde la metafase.
El alargamiento del huso se produce por la acción de
las proteínas del tipo quinesina, las cuales establecen
puentes que unen los microtúbulos polares solapados
en el ecuador de la célula y los deslizan hacia el polo del
que provienen (véase Fig. 8.19.D). En este proceso de
elongación intervienen también otras proteínas moto-
ras, que son del tipo dineína citoplásmica; estas proteí-
nas unen los microtúbulos del áster a la membrana
plasmática o a proteínas de la corteza celular subyacen-
te, contribuyendo al desplazamiento de los centríolos y
ásteres y al alargamiento de la célula.
BIOLOGÍA CELULAR
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