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Biologia-celula-373

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CAPÍTULO 8: CICLO VITAL DE LA CÉLULA 359
Los efectos de estos agentes varían dependiendo de
las células sobre las que ejercen su acción. Así, las célu-
las del ratón de laboratorio son más vulnerables que las
humanas. Es posible que esa diferencia resida en la me-
nor o mayor capacidad de reparación del DNA. Las cé-
lulas transformadas a menudo tienen alteraciones cro-
mosómicas que determinan alteraciones morfológicas:
generalmente, el citoesqueleto está desorganizado y
hay alteraciones en la superficie celular, con pérdida de
componentes de la membrana, aparición de nuevos an-
tígenos y pérdida de la inhibición por contacto que se
produce en las células normales.
Entre los agentes causantes de tumores merecen una
mención especial los virus oncogénicos. Ya en 1908 se dio
a conocer la existencia de virus en tumores, y en 1910
Rous inició sus trabajos sobre la propagación de sarco-
mas inducidos por virus. Actualmente, se conocen mu-
chos virus tumorales que insertan su DNA en el genoma
del huésped, transformando la célula. A partir de ese
momento los genes víricos pasan a formar parte de la
herencia genética de la célula infectada, se replican con
el material celular y se expresan en toda su descenden-
cia. La integración del DNA vírico en el genoma del
huésped puede provocar cambios en la expresión de al-
gunos de los genes de la célula (mutagénesis por inser-
ción), que son heredables. Muchos virus tumorales po-
seen uno o varios oncogenes (v-oncogenes), que son los
únicos responsables directos de la transformación tu-
moral de la célula infectada. En estos casos puede que
no sea necesario alterar un gen de la célula huésped 
para inducir el tumor. Muchos virus oncogénicos DNA
(adenovirus, virus del papiloma humano, SV40) codifi-
can proteínas que se unen a la proteína Rb inactivándola
y, por tanto, favoreciendo la proliferación celular. La in-
serción del genoma vírico que causa el cáncer es la que
se produce no en las células que permiten la replicación
del virus en su interior, pues éstas quedan lisadas, sino
en aquellas que dejan entrar al virus pero no permiten
su replicación, pues éstas sobreviven a la infección y se
convierten en portadoras del gen alterado. 
A cada uno de los diferentes oncogenes que se han
ido estudiando se le ha dado un nombre de tres letras
derivado del virus del que se aisló por primera vez. Así,
el oncogén del virus del sarcoma de Rous se denomina
scr, y el de la eritroblastosis aviaria se le conoce como
erb. El nucleoide de estos virus puede ser tanto DNA
(adenovirus como el SV40, el virus del polioma del ratón,
el virus de Epstein-Barr, etc.) como RNA (retrovirus como el
scr) pero, en este último caso, los retrovirus transcriben
el RNA en el DNA que insertan en el huésped.
Los oncogenes víricos tienen un origen celular. En
realidad no son genes víricos sino genes celulares que
se han incorporado al genoma del virus en una infec-
ción previa (transducción viral), y que son transmitidos
a su progenie, la cual infecta después a otros organis-
mos. La activación del protooncogén a oncogén puede
deberse a que la estructura del protooncogén cambie
durante la transducción vírica, o a que la alteración no
se encuentre en la estructura sino en su expresión, al
comportarse de manera diferente por encontrarse en
compañía de secuencias del genoma vírico que son di-
ferentes de las de su medio celular normal.
DIVISIÓN CELULAR
SIGNIFICADO BIOLÓGICO
El ciclo celular en organismos eucariotas culmina con el
proceso de división nuclear, que se denomina mitosis (o
también cariocinesis). Generalmente, la mitosis va acom-
pañada de la división del citoplasma (citocinesis).
La mitosis es un fenómeno muy complejo, mediante
el cual el material nuclear se divide en partes iguales
entre las células hijas. Antes de iniciarse la mitosis se ha
producido la duplicación no sólo del DNA, sino también
de todos los orgánulos y componentes fundamentales.
En este sentido, la división celular es la separación final
de las unidades macromoleculares previamente dupli-
cadas.
La mitosis no se produce del mismo modo en todas
las células eucariotas. Por ello, nos centraremos en el
estudio de la mitosis de organismos superiores anima-
les y vegetales (mitosis típica), para analizar finalmente
algunas características de la evolución de este proceso
comparando determinadas mitosis atípicas.
MITOSIS TÍPICA
En toda célula en mitosis se presentan dos componen-
tes fundamentales: el aparato cromático y el acromáti-
co. El primero lo forman los cromosomas. En cierto
sentido, podemos incluir también al nucléolo, ya que
participa en el ciclo mitótico. El segundo componente lo
forman los centríolos, los ásteres y el huso. La mitosis
comprende las siguientes etapas: profase, prometafase,
metafase, anafase y telofase (Figs. 8.13-8.15).
PROFASE
Desorganización del citoesqueleto
La profase dura aproximadamente un 40% del tiempo to-
tal de la mitosis. En G2 y al inicio de la profase hay una
reorganización del citoesqueleto responsable de la forma
celular. Las células animales pierden su forma habitual
08 PANIAGUA BIOLOGIA 3 08 29/11/06 13:51 Página 359

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