Biologia-celula-391

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CAPÍTULO 8: CICLO VITAL DE LA CÉLULA 377
parte fibrilar casi desaparece (Figs. 8.31.C-8.31.E). En los
espermatocitos, se observan unidas al nucléolo, algu-
nas estructuras peculiares como el cuerpo redondo o en
anillo, que no parece contener ácidos nucleicos sino
proteínas y lípidos (Fig. 8.31.F). Se ha observado cierta
síntesis proteica durante esta etapa.
Con el microscopio electrónico el paquiteno se reco-
noce, además de por la peculiar estructura del nucléolo,
por la presencia de gruesos grumos de cromatina. Los
complejos sinaptonémicos son más numerosos que en
la etapa precedente (véase Fig. 8.33.C).
El paquiteno suele ser la etapa más larga de la profa-
se de la primera división meiótica. Así como el leptote-
no y el cigoteno duran pocas horas, el paquiteno puede
durar días, semanas e incluso años.
DIPLOTENO
Esta etapa se denomina así porque con el microscopio
óptico se pone en evidencia que cada homólogo de ca-
da bivalente está constituido por dos cromátidas per-
fectamente individualizadas, por lo que cada bivalente
constituye una tétrada (véase Fig. 8.27). El inicio de esta
etapa viene marcado por el comienzo de la separación
de los cromosomas homólogos de cada bivalente, co-
mo si se repeliesen (véanse Figs. 8.27 y 8.28.E). Los
complejos sinaptonémicos van desapareciendo a medi-
da que se produce la repulsión. Sin embargo, la separa-
ción no es completa, ya que los cromosomas homólo-
gos permanecen unidos en aquellos puntos donde se
han producido sobrecruzamientos y en los que persis-
ten los complejos sinaptonémicos. Estos puntos se de-
nominan quiasmas.
Los quiasmas se observan en todos los animales y
vegetales (salvo excepciones). Su número es muy va-
riable pero, incluso en cromosomas pequeños, hay al
menos uno por bivalente. La localización de los quias-
mas varía de unas células a otras en el mismo cromoso-
ma de un mismo individuo.
soma homólogo. Hay, por tanto, dos complejos sinap-
tonémicos por cada par de homólogos, aunque en los
dibujos se muestre generalmente sólo uno para simpli-
ficar.
Con el microscopio electrónico, los grumos de cro-
matina se hacen más patentes que en la etapa anterior
(Fig. 8.31.A).
PAQUITENO
En esta etapa se completa el apareamiento entre homó-
logos. A medida que avanza el proceso tiene lugar una
contracción longitudinal de los cromosomas, que se ha-
cen más cortos y gruesos. En ese momento se aprecia
la constitución doble (dos homólogos) de cada cromo-
soma, que ahora se designa con el término bivalente
(véase Fig. 8.27). Con el microscopio óptico todavía no
se distinguen las dos cromátidas de cada homólogo
(véase Fig. 8.28.D). 
En los citos primarios cuyos cromosomas sexuales
son diferentes (por ejemplo, en los espermatocitos pri-
marios de mamíferos), éstos no pueden aparearse com-
pletamente al tener muchos segmentos diferentes. Éste
apareamiento incompleto da lugar a una estructura deno-
minada par sexual, en la que se aprecian los elementos
laterales de las porciones cromosómicas no apareadas,
que no forman complejos sinaptonémicos (Fig. 8.31.B).
Una vez formados los complejos sinaptonémicos se
producen roturas en puntos homólogos de cromátidas
homólogas en contacto. Las roturas van seguidas de fu-
sión intercambiada de las cromátidas, de manera que
se produce un intercambio recíproco de fragmentos ho-
mólogos de cromátidas homólogas. Estos intercambios
se denominan sobrecruzamiento o recombinación gé-
nica general e implican cierta síntesis de DNA (véanse
Figs. 8.27 y 3.20). El intercambio está mediado por un
conjunto de proteínas que forman un nódulo de recom-
binación de unos 90 nm de diámetro (véase Fig. 8.30).
Estos nódulos se observan con el microscopio electró-
nico en el elemento medial del complejo, pero no apa-
recen a lo largo de todo el complejo, sino sólo en los
puntos donde se produce el intercambio de DNA.
El nucléolo es muy patente, aunque en esta etapa se
produce una segregación nucleolar: la parte granular se
hipertrofia y forma una gruesa esfera, mientras que la
C
R
O
M
O
S
O
M
A
S
 
 H
O
M
Ó
LO
G
O
S
Cromátidas
Elemento 
lateral
Elemento 
central
Elemento 
axial
Elemento 
lateral
Figura 8.29. Esquema que muestra la lateralización de
los elementos axiales de los cromosomas homólogos para
establecer los complejos sinaptonémicos de unión.
Nódulo de recombinaciónElementos laterales
15 
nm
30-
40n
m 6
0 n
m
Cromátida
Elem
ento
 
centr
al
Figura 8.30. Esquema tridimensional de un complejo si-
naptonémico en el que se ha formado un nódulo de re-
combinación para el intercambio entre cromátidas de cro-
mosomas homólogos.
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