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CAPÍTULO 8: CICLO VITAL DE LA CÉLULA 383 nes de linfocitos autorreactivos. Además de tratarse de un proceso fisiológico, la apoptosis interviene en el en- vejecimiento y en procesos patológicos: los linfocitos T citotóxicos y las células asesinas naturales (NK) inducen apoptosis en sus células diana. Una deficiente regula- ción de este proceso puede causar múltiples alteraciones. En el hombre, se piensa que esa deficiencia es parte de la etiología de algunos tipos de cáncer, el SIDA, enfer- medades autoinmunitarias y algunos trastornos del sis- tema nervioso central. CAMBIOS MORFOLÓGICOS La célula atraviesa diferentes estadios morfológicos en los que pueden distinguirse tres fases (Figs. 8.36 y 8.37): dida de la región interdigital en amniotas y la formación de la región del paladar o de la retina son otros ejem- plos de muerte celular programada. Pero la apoptosis también ocurre en células somáticas adultas. Así suce- de en los tejidos sometidos a recambio celular conti- nuo, como los epitelios, y ocurre también en la atrofia de próstata tras la castración, en la regresión de las glándulas mamarias después de la lactancia y en la atresia del folículo ovárico. Pero donde la apostosis al- canza tal vez mayores proporciones es en el sistema he- matopoyético, donde miles de millones de células mue- ren diariamente durante su diferenciación en la médula ósea y en los órganos linfoides y, fuera de estos órga- nos, miles de millones de leucocitos neutrófilos inservi- bles mueren diariamente de esta manera. La apoptosis es también muy importante en la deleción de poblacio- Figura 8.36. Apoptosis. A: Células mieloides humanas (línea celular U-937) observadas con microscopía de inmunofluores- cencia tras teñir el DNA con 4’, 6’-diamidino-2-fenilindol (DAPI) X3500. B: Células del mismo tipo después de 24 horas de tra- tamiento con etopósido en una concentración tóxica (3 mM) para inducir la apoptosis. El DNA se ha condensado y fragmenta- do en grandes masas. Se observan cuerpos apoptóticos (flecha) X3500. C: Linfocito B de ratón, correspondiente a la línea celular BAF-3, que muestra la morfología típica de un linfocito. D: Célula del mismo tipo después de 18 horas de incubación en ausencia de IL-3, que muestra los primeros rasgos morfológicos de la apoptosis. E: Apoptosis avanzada en una célula del mis- mo tipo. (A-B: Cortesía de L. García Bermejo. Departamento de Biología Celular y Genética. Universidad de Alcalá. X2500. C-E: Micrografías de M. G. Ormero, tomadas de European Microscopy and Analysis 1993; 22: 27, X5500.) A B C D E 08 PANIAGUA BIOLOGIA 3 08 29/11/06 13:52 Página 383
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