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370 puede inhibir utilizando las mismas sustancias, por ejem- plo la cafeína. El proceso de citocinesis obedece a un programa de tiempo que se dispara al comenzar la profase y se lleva- rá a cabo en la telofase; mejor dicho, en el momento que correspondería la telofase pues, si el ciclo cromosó- mico es bloqueado en la profase, la citocinesis se lleva a cabo en el momento en que dicha célula se encontraría normalmente en telofase. En huevos de erizo de mar, si se elimina el núcleo, los centríolos y ásteres continúan duplicándose y se completa la citocinesis, formando cé- lulas anucleadas con citoplasma y centríolo. Las divi- siones se repiten una y otra vez y cada ciclo genera un número doble de fragmentos celulares cada vez más pequeños. MITOSIS ATÍPICAS La división celular de los procariotas no se produce por mitosis, sino mediante una separación de las dos co- pias del cromosoma acoplada directamente a la divi- sión del citoplasma (Fig. 8.24.A). Es la división binaria o directa (fisión). Cada una de estas copias se encuentra unida a una zona especializada de la membrana plas- mática. Las dos copias se separan por estrangulación de la membrana entre los puntos de anclaje de una y otra copia, formándose dos células hijas, cada una con una copia del cromosoma. Esta citocinesis depende de una proteína filamentosa, llamada FtsZ, que es una GTPasa relacionada con la tubulina y que se organiza como un anillo en el ecuador celular. Esta proteína guía la invaginación de la pared celular y de la membrana plasmática, y la formación del septo que separará am- bas células hijas. Los organismos eucariotas necesitan otra forma de división más acorde con la complejidad de su núcleo. Sin embargo, el paso a la mitosis descrita, con la apari- ción de un huso complejo y la desaparición de la envol- tura nuclear, no es brusco, sino que va precedido por una serie de mecanismos más simples de mitosis que BIOLOGÍA CELULAR Crecimiento por intususcepción Crecimiento por aposición Figura 8.23. Dos modalidades de crecimiento de la pared celular. En el crecimiento por aposición, las nuevas microfi- brillas se superponen a las depositadas anteriormente. En el crecimiento por intususcepción, las nuevas microfibrillas se entremeten entre las depositadas antes. BACTERIASA DINOFLAGELADOSB HIPERMASTIGINOSC LEVADURAS Y DIATOMEASD ORGANISMOS SUPERIORESE Membrana plasmática CinetócoroCromosoma Membrana plasmática Envoltura nuclear Cromosomas Cinetócoro Microtúbulos Fragmentos de envoltura nuclear Microtúbulos polares Centríolos Microtúbulos cromosómicos Centro organizador de microtúbulos Figura 8.24. Mitosis atípicas en dinoflagelados, hipermas- tiginos, levaduras y diatomeas, en comparación con la mi- tosis típica de organismos superiores y la división celular en bacterias. 08 PANIAGUA BIOLOGIA 3 08 29/11/06 13:52 Página 370
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