BioquimicaYBiologiaMolecularParaCienciasDeLaSalud-182

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pequeño tamaño y de naturaleza lipídica, similares a los
componentes de la bicapa. La difusión es un fenómeno
estrictamente físico en el que el compuesto que pasa no
interacciona con ninguno de los componentes de la mem-
brana. La sustancia permeable, siempre que esté más con-
centrada a un lado de la membrana, tenderá a atravesarla
hasta que las concentraciones se igualen, es decir, hasta que
desaparezca el gradiente de concentración que ha desenca-
denado el proceso. La velocidad de difusión viene definida
por la primera ley de Fick:
v = –∂ · dm/dx,
donde dm/dx es el gradiente de concentración de la sustancia
a difundir, y ∂ es un factor de proporcionalidad. Normalmente,
sólo las pequeñas moléculas lipídicas, ciertos gases (O2, CO2)
y el agua atraviesan las membranas por difusión.
Para la mayor parte de las membranas y de las biomolé-
culas, el paso de éstas no se realiza siguiendo la cinética de
la ley de Fick, sino que la velocidad de paso aumenta pro-
porcionalmente al gradiente de concentración hasta alcanzar
un valor máximo, por encima del cual ya no aumenta (fenó-
meno de saturación) (Fig. 10-5). La variación de la veloci-
dad de paso con el gradiente de concentración no es lineal,
sino hiperbólica, semejante a la que define la actividad cata-
lítica de una enzima michaeliana en función de la concen-
tración de sustrato (véase el Cap. 9). Otra diferencia funda-
mental con la difusión la constituye el hecho de que, en
ocasiones, la velocidad de paso de una determinada biomo-
lécula a través de una membrana se ve modificada, no sólo
por su propio gradiente de concentración, sino por el de una
o varias moléculas de estructura semejante; por ejemplo, la
velocidad de entrada de la D-glucosa al eritrocito depende,
aparte de su propio gradiente de concentración, del existen-
te respecto a su epímero, la D-galactosa (fenómeno de com-
petitividad).
Todas estas características indican la participación en el
proceso de algún componente de la membrana, denomina-
do sistema de transporte, transportador, portador o, inco-
rrectamente, translocasa o permeasa (puesto que la mayor
parte de los transportadores no tiene carácter enzimático),
al que se une la sustancia en cuestión para atravesarla. Los
fenómenos de saturación y de competitividad se explican
por la cantidad limitada de transportador existente, y el
proceso se conoce como transporte mediado pasivo (el
adjetivo pasivo indica que se efectúa espontáneamente, con
un ∆G’o negativo, hasta que desaparece el gradiente de con-
centración) o como difusión facilitada, aunque esta deno-
minación no sea muy correcta. 
El sistema puede funcionar en ambos sentidos, pero siem-
pre a favor de gradiente: el transportador de glucosa del eri-
trocito introduce el azúcar de la sangre en la célula, pero si la
concentración de glucosa es mayor en el eritrocito que en 
la sangre lo saca hasta igualar las concentraciones a ambos
lados de la membrana. Los transportadores aislados hasta la
fecha son de carácter proteínico, lo que significa que esta fun-
ción hay que añadirla al resto de las realizables por las proteí-
nas intrínsecas de membrana, ya definidas con anterioridad:
estructurales, receptores hormonales o antígenos de histocom-
patibilidad.
Aunque el proceso termodinámicamente favorecido sea
el transporte mediado pasivo, hay ocasiones en que hace
falta un transporte capaz de funcionar en contra de un gra-
diente de concentración. Un ejemplo es el de la absorción de
los productos de la digestión por el intestino, previa a su
transporte a los tejidos (véase el Cap. 11), ya que no sería
lógico dejar que se perdiera en las heces, sin ser absorbida,
una buena parte de las moléculas obtenidas a partir de los
alimentos, tras un proceso largo y costoso como la diges-
tión, lo que ocurriría al desaparecer su gradiente entre
ambos lados de las membranas celulares del intestino. Por
ello, existe otro tipo de transporte mediado, denominado
transporte mediado activo, dependiente de la energía meta-
bólica que la célula genera, que consigue concentrar la bio-
molécula que transporta en uno de los lados de la membra-
na, en contra de gradiente.
Este proceso no es espontáneo (tiene un ∆G’o positivo),
por lo que ha de funcionar simultáneamente con otro exer-
gónico que, al liberar energía, lo financie. A diferencia del
pasivo, este transporte mediado activo sólo funciona en un
determinado sentido, por lo que se dice que tiene carácter
vectorial. También se denomina transporte de concentración
por razones obvias; por esas mismas razones, el pasivo puede
ser llamado también transporte de equilibrio.
Membranas biológicas | 163
Figura 10-5. Cinética de la difusión simple y del transporte
mediado.
Gradiente de concentración
Ve
lo
cid
ad
Transporte mediado
Difusión
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