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166 | Estructuras y funciones de las biomoléculas
Recuadro 10-1.
LOS IONÓFOROS
Un caso interesante de transporte a través
de membranas es el de los ionóforos. El
mantenimiento de gradientes de concen-
tración de iones a ambos lados de las
membranas biológicas es muy importan-
te para el funcionamiento celular. En
ellas hay abundancia de ATPasas (de
Na+/K+, de H+, de Ca+2, etc.) en cuyo
mantenimiento se gastan notables canti-
dades de energía metabólica. Por eso,
sería especialmente dañina para la célula
la existencia de sustancias que fueran
capaces de dar al traste con esos gradien-
tes tan vitales. Ello sucede con ciertos
compuestos naturales, llamados ionófo-
ros. Entre ellos destacan algunos antibió-
ticos de origen bacteriano que, con su
presencia en la membrana, sobre todo la
plasmática, facilitan los movimientos a
favor de gradiente de iones inorgánicos,
tanto monovalentes como divalentes,
hasta conseguir que sus concentraciones
se igualen a ambos lados de la misma.
Normalmente se trata de sustancias de
pequeño tamaño, fundamentalmente 
de carácter peptídico (Tabla 10-1).
Los iónoforos se pueden clasificar,
por su forma de actuar y su grado de
especificidad, en dos subgrupos: los
transportadores móviles, que son muy
específicos y se difunden por el interior
de la membrana con el ion que captan, y
los ionóforos estrictos, menos específi-
cos, que se ubican en un punto fijo de la
membrana, formando una especie de
poro o canal a través del cual determi-
nados iones fluyen libremente, a favor
de gradiente. Su forma de actuar se
puede ilustrar con un ejemplo de cada
tipo.
La valinomicina es un trímero cícli-
co, compuesto de tres tetrapéptidos de
secuencia L-lac-L-val-D-hidroxiisova-
leriato-D-val, con un total de 6 aminoá-
cidos y 6 ácidos orgánicos (Fig. 10-9);
es un transportador móvil típico. Tiene
un exterior hidrofóbico, por lo que
puede ubicarse perfectamente en la
bicapa lipídica, que aísla un centro
Tabla 10-1. Ionóforos más conocidos
Nombre Tipo Especificidad iónica Acción
A 23187 Transportador móvil Ca+2 /2H+ Antiporte
(electroneutro)
Alametecina Ionóforo estricto K+, Rb+ Forma canales
Gramicidina Ionóforo estricto H+, Na+, K+, Rb+ Forma canales
Nigericina Transportador móvil K+ /H+ Antiporte
(electroneutro)
Nonactina Transportador móvil NH4
+, K+ Uniporte (electrógeno)
Valinomicina Transportador móvil K+ o Rb+ Uniporte (electrógeno)
Figura 10-9. Esquema del ionóforo cíclico trimérico valinomicina, con cada
oligómero constituido por 4 compuestos, de modo que las zonas hidrofóbicas se
situan hacia el exterior y las hidrofílicas hacia el interior, favoreciendo el trans-
porte de los iones de potasio. 
L-Lac
L-Lac
L-L
ac
L-Val
L-Val
L-
Va
l
D-HVal
D-HVal
D-
HV
al
D-Val
D-V
al
D-V
al
K+
K+
K+
K+
K+
Lado externo
Lado interno
Detalles
L-Lac = L-lactato
L-Val = L-Valina
D-HVal = D-Hidroxiisovalerato
D-Val = D-Valina
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