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nos, con acción en lugares próximos a los de síntesis, o de tipo autocrino, en los que es la propia célula diana la que produce la hormona. Las células diana cuentan con receptores proteínicos específicos capaces de reconocer a las hormonas y distin- guirlas entre sí. Se puede hablar de tres tipos principales de receptores: 1. Receptores como los de las hormonas esteroides. Son proteínas citoplasmáticas o nucleares. O ambas, que, tras reconocer a la hormona, suelen activarse y actuar como factores de transcripción (véase el Cap. 20). 2. Receptores como los de la hormona adrenalina. Son receptores transmembrana de siete hélices. Su activa- ción facilita la producción de segundos mensajeros que intermedian la señal hormonal dentro de la célula (Fig. 12-3). 3. Receptores como el de la insulina y el de los factores de crecimiento. Atraviesan la membrana y, tras su activa- ción, se pueden autofosforilar actuando como proteína quinasas específicas de tirosina (Fig. 12-4). En algunos casos, como el de la hormona del crecimiento, el recep- tor se dimeriza, como consecuencia de su unión con el ligando, y expresa la señal mediante una fosforilación cruzada entre los dominios quinasas del receptor y una quinasa específica (quinasa Janus 2, JAK2, en el caso de la hormona del crecimiento). 192 | Metabol ismo energét ico Figura 12-2. Las hormonas regulan la cantidad y calidad de las enzimas y proteínas mediante una amplia variedad de meca- nismos diferentes. Receptor de membrana Receptor intracelular Ho rm on a Segundo mensajero Procesos metabólicos ADN Hormona 2E1 E2 3 1 Detalles 1. Inducción y represión genética 2. Interconversión o modificación enzimática 3. Proteólisis de la enzima Figura 12-3. Representación esquemática de un receptor transmembrana de siete hélices. Pueden mediar multitud de fun- ciones biológicas: acción hormonal, carcinogénesis, crecimien- to y diferenciación celular, desarrollo, embriogénesis, exocitosis, neurotransmisión, secreción de hormonas, sentidos del gusto, olfato y visión, quimiotaxis, entre otros. Los receptores trans- membrana de siete hélices se asocian en las membranas con proteínas G. N C Exterior Interior Figura 12-4. El receptor de la insulina es una glucoproteína dimérica, con dos subunidades α (azul) y otras dos β (gris), conectadas entre sí por enlaces disulfuro. En las subunidades β se sitúan los dominios tirosina quinasa, que facilitan una cascada de fosforilaciones, iniciada por su propia autofosfori- lación. Pi Insulina Membrana Pi C C C C NN NN 12 Capitulo 12 8/4/05 10:24 Página 192
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