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208 | Metabol ismo energét ico
Recuadro 13-1.
EL CICLO DEL GLIOXILATO
Diversos microorganismos y plantas
pueden usar como fuente carbonada el
acetilCoA, ya que cuentan con una vía
metabólica propia, el ciclo del glioxila-
to, que les permite introducir dos molé-
culas de acetilCoA por cada vuelta del
ciclo, transformándolas en una molécu-
la de succinato (Fig. 13-3). En las plan-
tas, el ciclo transcurre en unos orgánu-
los denominados glioxisomas.
El acetilCoA puede ser sintetizado
por las bacterias y plantas mediante la
enzima acetilCoA sintetasa (o acetilCoA
ligasa):
CH3-COOH + HSCoA + ATP →
→ CH3-COSCoA + AMP + PPi
La hidrólisis del pirofosfato hace que la
reacción global sea bastante exergónica
y el equilibrio se desplace hacia la for-
mación del acetilCoA.
Las dos primeras etapas del ciclo
del glioxilato son análogas a las corres-
pondientes del ciclo del citrato, catali-
zadas por citrato sintasa y aconitasa.
Las dos siguientes etapas necesitan de
las enzimas específicas, isocitrato liasa
(para desdoblar el isocitrato a succinato
y glioxilato) y malato sintasa, que con-
densa el glioxilato con una nueva molé-
cula de acetilCoA, para producir malato
que cierra el ciclo hasta oxalacetato
mediante la malato deshidrogenasa,
también presente en el ciclo del citrato. 
Desde el punto de vista energético,
la conversión de dos acetatos hasta suc-
cinato necesita el equivalente a cuatro
enlaces ricos en energía de hidrólisis, ya
que el pirofosfato formado en la actua-
ción de acetilCoA sintetasa se hidroliza
mediante la pirofosfatasa.
Entre otros destinos, el succinato,
mediante otras enzimas del ciclo del
citrato y la gluconeogénesis (véase el
Cap. 14) puede convertirse en hidratos de
carbono, lo que dota de grandes posibili-
dades metabólicas a los organismos que
cuentan con el ciclo del glioxilato. 
Figura 13-3. Ciclo del glioxilato. Con la participación de tres enzimas comunes con el ciclo del citrato y otras dos exclusi-
vas del ciclo del glioxilato, el acetilCoA se transforma en succinato, con lo que las plantas y diferentes microorganismos pue-
den crecer con el suministro de acetato.
+
COO-
COO-
O
H H
COO-
COO-
H
HO COO-
H
HH
COO-
COO-
H
COO-
H
H
COO-
COO-
H
COO-
H
HHO
H
COO-
COO-
HO
HH
H
CH3 C SCoA
O
H2O
HSCoA
1
AcetilCoA
Citrato
2
Aconitato
Isocitrato
COO-
HH
H H
COO-
Succinato
3H2O
NAD+
NADH + H+
4
Malato
Oxalacetato
O
COO-H
Glioxilato
CH3 C SCoA
O
AcetilCoA
HSCoA
5
Detalles
Enzimas comunes con el
ciclo del ác. cítrico:
1. Citrato sintasa
2. Aconitasa
5. Malato deshidrogenasa
Enzimas exclusivas del
ciclo del glioxilato:
3. Isocitrato liasa
4. Malato sintasa
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