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envejecimiento celular, malignización, muerte celular, entre otros, más aún si se tiene en cuenta la posible exis- tencia de interacciones entre tales especies que dan lugar a otras más reactivas, como ocurre en la reacción de Fenton (Fig. 13-13), especies que pueden modificar las moléculas de los hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nu- cleicos. La actuación de la enzima superóxido dismutasa, que transforma el anión superóxido en oxígeno y peróxido de hidrógeno (sustrato de peroxidasas o catalasas), es uno de los mecanismos biológicos de defensa ante los radicales libres oxigenados. Se ha propuesto que los efectos saludables, anti- malignizantes, antivejez, etcétera, de las dietas ricas en antio- xidantes (vitamina C, vitamina E, carotenos, flavonoides, etc.) se deben a su capacidad específica de reducir los nive- les de radicales libres oxigenados. 218 | Metabol ismo energét ico Figura 13-12. Algunos sistemas enzimáticos en los que partici- pa el oxígeno. Las monooxigenasas, usualmente microsomales, son flavoproteínas (Fp) que actúan sobre una amplia variedad de sustratos, entre ellos, muchos xenobióticos, incorporándose sólo un átomo de oxígeno. Pueden acoplarse con otras enzimas dependientes de NADPH. Las dioxigenasas, de diversos tipos, incorporan los dos oxígenos a los productos de la reacción. En las oxidasas, el oxígeno actúa como aceptor y se origina peróxi- do de hidrógeno. NH3 Dioxigenasas R1 CH CH R2 + O2 R1 CHO R2+ CHO= R CH COOH R+O2 CO H2+COOH O2 H2O NH2 O2 H2O R - H R - OH Oxidasas Monooxigenasas FpoxFpred Figura 13-13. Interrelaciones entre especies oxigenadas y radicales libres oxigenados. 2 21O2 Oxígeno molecular Oxígeno singlete Reacción de Fenton Anión superóxido Superóxido dismutasa Reacción de Haber-Weiss Anión hidroxilo Radical hidroxilo Oxígeno singlete HO – + HO • Cu+2 Fe+3 Cu+1 Fe+2 2O2 2R 2R • • O – 2 O2 2H + H2O2 Peroxidasas Catalasa Peróxido de hidrógeno • O – 2 HO – + HO• 1O2 Radical hidroxilo Anión hidroxilo 13 Capitulo 13 8/4/05 10:26 Página 218
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