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14.1 INTRODUCCIÓN Los hidratos de carbono, o glúcidos, constituyen la principal fuente de energía para el ser humano. En el Capítulo 5 se exponen sus datos estructurales y funcionales más relevantes, mientras que sus características nutricionales se resumen en el Capítulo 11. Los monosacáridos son sus productos diges- tivos finales y llegan al hígado por la circulación portal para ser metabolizados allí en su mayor parte (un 60%). Aunque en todas las células se dan algunas de las transformaciones metabólicas de los glúcidos que se citan a continuación, es en el hígado, donde ocurren todas y que controla de forma prin- cipal la homeostasis de la glucosa: 1. Glicólisis anaerobia. Partiendo de la glucosa o de otros monosacáridos, una serie de enzimas glicolíticas citoplasmáticas, mediante intermedios fosforilados y en condiciones anaerobias, producen piruvato o lacta- to, además de una cantidad limitada de ATP, a partir de ADP y fosfato. Este proceso, evolutivamente de los más antiguos, aún se conserva, prácticamente en todas las células vivas. 2. Glicólisis aerobia. En las células eucarióticas, el piru- vato producido en condiciones anaerobias se introdu- ce en las mitocondrias y, tras su conversión hasta acetilCoA, alimenta el ciclo del citrato. El oxígeno, indirectamente, facilita su oxidación hasta dióxido de carbono y tiene lugar una importante producción de ATP por medio de la fosforilación oxidativa. En células con pocas o ninguna mitocondrias, esta vía metabólica es poco o nada relevante. En el hígado, la acetilCoA también puede convertirse en lípidos trans- portables al tejido adiposo (véase el Cap. 15). 3. La ruta de las pentosas fosforiladas es otra vía cata- bólica alternativa, anaerobia y citoplasmática, que produce el NADPH necesario para la biosíntesis de los ácidos grasos y esteroides. Por esta razón, es espe- cialmente activa en los órganos y tejidos en que tal síntesis tiene lugar. Además, esta vía permite la con- versión entre hexosas y pentosas, entre ellas la D-ribo- sa, imprescindible para la biosíntesis de los nucleóti- dos y ácidos nucleicos (véanse los Caps. 16 y 19). 4. La vía del ácido D-glucurónico comienza con la glu- cosa-1-fosfato y cuando se combina con la ruta de las pentosas fosforiladas, puede constituir otro camino catabólico citoplasmático productor de equivalentes de reducción, aunque su papel principal radica en que proporciona intermedios para la síntesis de metaboli- tos importantes, como el ácido ascórbico (no en seres humanos), las hexosaminas (precursoras de proteogli- canos y glicoproteínas) o el ácido glucurónico, que desempeña un papel esencial en los procesos de des- toxificación de muchas moléculas, entre ellas la bili- rrubina, producto catabólico de la hemoglobina (véase el Cap. 30). 5. Gluconeogénesis. Tiene lugar fundamentalmente en los hepatocitos. La ruta consiste en la obtención de gluco- sa a partir de otros metabolitos precursores, y es esen- cial para regular la glucemia. El proceso, globalmente opuesto al de la glicólisis, necesita enzimas específicas mitocondriales y citoplasmáticas, así como el adecuado suministro energético en forma de ATP y GTP. 6. Glucogenosíntesis y glucogenólisis. Ambos procesos citoplasmáticos, importantes en las células hepáticas y musculares, son contrapuestos entre sí, pero utilizan rutas enzimáticas diferentes. Existen alteraciones del metabolismo de los glúcidos que se asocian a diversos trastornos, como glucogenosis, galactose- mia, intolerancia a la fructosa, diabetes u obesidad. Estas dos últimas, a su vez, son factores determinantes de enfermeda- des como la aterosclerosis o la hipertensión y de problemas renales, entre otros. 14.2 LA GLICÓLISIS ANAEROBIA La palabra glicólisis deriva de términos griegos que significa- ban disolución dulce. La glicólisis anaerobia o vía de Embden-Meyerhof-Harden, en reconocimiento parcial a la historia de su descubrimiento, opera en todas las células, constituyendo un recuerdo metabólico de la época evolutiva en la que los organismos vivían en una atmósfera sin oxígeno. METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO 14 14 Capitulo 14 8/4/05 11:02 Página 223 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO SECCIÓN III METABOLISMO ENERGÉTICO 14 METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO 14.1 INTRODUCCIÓN 14.2 LA GLICÓLISIS ANAEROBIA
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