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14.2.2 La glicólisis aerobia
Cuando existen mitocondrias y acceso al oxígeno, en las mis-
mas células donde ha tenido lugar la glicólisis anaerobia
citoplasmática el proceso de degradación puede continuar
desde el piruvato hasta su catabolismo total, de dióxido de
carbono y agua. Si ello no es así, el piruvato y, sobre todo, el
lactato producido pasan a la circulación sanguínea y son cap-
tados por células, como las hepáticas, donde puede efectuar-
se esa fase del catabolismo aerobio. En todo caso, el piruva-
to, procedente o no del lactato, penetra en el interior de las
mitocondrias, y se convierte allí en acetilCoA y, posterior-
mente, en CO2 y agua, a través del ciclo del citrato (véase el
Cap. 13).
Para posibilitar esta transformación, en los mamíferos
existe, ligado a la membrana interna mitocondrial, un com-
plejo enzimático, el complejo piruvato deshidrogenasa, que
cataliza la descarboxilación oxidativa del piruvato intramito-
condrial:
CH3  CO  COOH + HSCoA + NAD
+ →
→ CH3  COSCoA + CO2 + NADH + H
+
Las características principales de los componentes de este
complejo en los tejidos de los mamíferos se resumen en la
Tabla 14-1, en la que se puede apreciar que participan tres
enzimas y varias formas activas de vitaminas: vitamina B1,
en forma de pirofosfato de tiamina; riboflavina, o vitamina
B2, como FAD; nicotinamida, vitamina PP o B3, en la molé-
cula de NADH; y ácido pantoténico, o vitamina B5, en la
coenzima A.
El complejo piruvato deshidrogenasa forma agregados
moleculares de varias decenas de subunidades que, en los
mamíferos, poseen pesos moleculares altos, entre 7 y 8.5 · 106
Da. Tal como se observa en el esquema de la Figura 14-4,
los intermedios de las diversas transformaciones permane-
cen unidos de forma covalente a cada una de las tres enzi-
mas que componen el complejo, que actúan secuencial-
Metabol ismo de los hidratos de carbono | 227
Tabla 14-1. Características del complejo piruvato deshidrogenasa
Enzima Número de cadenas Estructura Coenzima/vitamina
Piruvato deshidrogenasa (lipoamida) 30 Heterotetramérica α2 β2 Tiamina (B1)
(o piruvato descarboxilasa) Dos subunidades
Dihidrolipoamida acetiltransferasa 60 Monomérica Ácido lipoico
Coenzima A (ác. pantoténico)
Dihidrolipoamida deshidrogenasa 6 Homodimérica Riboflavina (B2)
Nicotinamida
Figura 14-4. El complejo piruvato deshidrogenasa. Las tres enzimas actúan secuencialmente, siendo sustrato de la segunda (tercera)
enzima el producto de la primera (segunda), sin que cada intermedio deje de estar unido covalentemente al complejo, por lo que no se
libera al medio hasta el final del proceso, en forma de acetilCoA.
Detalles
1. Pivurato descarboxilasa
2. Dihidrolipoamida acetiltransferasa
3. Dihidrolipoamida deshidrogenasa
TPP: Pirofosfato de tiamina
TPP
TP
P
CH3 CO COOH
Piruvato S-CO CH3SH
HSCoA
AcetilCoA
CH3 CO SCoA
O
SH
SH
FAD
O
FADH2 NAD+
NADH+H+
Ácido lipoíco
(forma oxidada)
S
S
CO2
CH3
HC
OH
1
2
3
HN
O
NH
NH
14 Capitulo 14 8/4/05 11:02 Página 227
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO
	SECCIÓN III METABOLISMO ENERGÉTICO
	14 METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO
	14.2 LA GLICÓLISIS ANAEROBIA
	14.2.2 La glicólisis aerobia