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Como en cada vuelta se libera una molécula de acetilCoA,
excepto en la última, en la que los 4 últimos átomos de carbo-
no se escinden en dos de acetilCoA, serán, pues, precisas
n/2 –1 vueltas para β-oxidar un ácido de n átomos de carbono.
Si partimos del ácido palmítico (C16), el balance final será:
PalmitoilCoA + 7 FAD + 7 NAD+ + 7 HSCoA →
→ 8 AcetilCoA + 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H
+
¿Cuántos ATP representa esto? En el interior de la mitocon-
dria, cada NADH + H+ equivale a 2.5 ATP y cada FADH2, a
1.5 ATP, mientras que la oxidación total de una acetilCoA
genera 10 ATP (véase el Cap. 13). Como la obtención de una
molécula de palmitoilCoA, a partir de ácido palmítico y
HSCoA, consume de forma neta dos moléculas de ATP, el
balance definitivo es que la oxidación total, a CO2 y H2O, de
dicho ácido graso produce 106 moléculas de ATP. Por otra
parte, globalmente, la oxidación total del ácido palmítico sig-
nifica la producción de 16 moles de agua por mol de ácido.
Si a ello se sumase la producción de agua asociada a la
obtención de ATP, a partir de ADP y Pi, (véase el Cap. 13) 
la cantidad total se elevaría a 128 moles de agua. Se ha dado
esta razón para explicar que haya animales, como los camé-
lidos, con grandes depósitos de grasa, que pueden resistir sin
comer, pero también sin beber, largas temporadas utilizando
sus reservas grasas, lo que les permite vivir y trabajar en
lugares desérticos. También los mamíferos acuáticos y las
aves migratorias pueden emplear sus reservas grasas como
fuente de agua para sus tejidos. Sin embargo, la estequiome-
tría anterior ha de tener en cuenta que el agua asociada a la
formación de ATP se consume en su hidrólisis posterior.
La β-oxidación de los ácidos grasos insaturados natura-
les, sin embargo, no puede completarse con las cuatro enzi-
mas que se han descrito anteriormente, porque contienen
dobles enlaces cis; se precisan dos enzimas más. Para acla-
rarlo, lo mejor es utilizar dos ejemplos, el de un ácido graso
monoinsaturado, el ácido oleico (∆9C18:1), y otro biinsatura-
do, el ácido linoleico (∆9,12C18:2).
La Figura 15-10 muestra la β-oxidación del ácido oleico.
En las tres primeras vueltas se sigue el esquema normal, pero
al comienzo de la cuarta la AcilCoA deshidrogenasa no
puede funcionar, pues hay un doble enlace cis en C3, y tam-
poco la hidratasa, que sólo podría hacerlo sobre dobles enla-
ces trans. Para solucionar el problema se necesita una enzi-
ma adicional, la enoilCoA isomerasa, que cataliza la
isomerización de los dobles enlaces 3-cis a 2-trans; tras su
intervención, la hidratasa y las enzimas posteriores actúan
sin problemas, culminando la cuarta vuelta y haciendo posi-
ble la degradación total del ácido oleico.
En el caso del ácido linoleico, con dos dobles enlaces cis
en C9 y C12 (Fig. 15-11), las tres primeras vueltas, de nuevo,
transcurren sin novedad, pero, en la cuarta, vuelve a presen-
tarse el mismo caso que en el ejemplo anterior: no actuaría la
deshidrogenasa, lo haría, en cambio, la enoilCoA isomerasa, y
dicha vuelta terminaría sin problemas. Tampoco habría pro-
blemas al comienzo de la quinta: se produciría un compuesto
Metabol ismo de los l ípidos y las l ipoproteínas | 257
Figura 15-9. Esquema de la β-oxidación mitocondrial de los ácidos grasos.
HSCoA
R-CH2-CH2-CO-SCoA
FAD
FADH2
Cadena
respiratoria
R-CO-SCoA
Acil-(n-2)CoA
AcilCoA
AcetilCoA
CH3-CO-SCoA
Ciclo
de Krebs
HSCoA
R-CO-CH2-CO-SCoA
β-Cetoacil-CoA
NADH+H+
NAD+
Cadena
respiratoria
R CH CH2 CO SCoA
OH
L(+)β-hidroxiacilCoA
+H2O
R CH CH CO CO SCoA
Mitocondria
Acil -trans)CoA∆2(
Ácido graso
1
Enzimas
1. Translocasa de carnitina
2. AcilCoA deshidrogenasa
3. ∆2-enoilCoA hidratasa
4. L(+)-β-hidroxiacilCoA deshidrogenasa
5. Tiolasa
2
34
5
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