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biinsaturado, 2,4-dienilCoA, de 12 átomos de carbono. Para
continuar se necesita la sexta enzima, una 2,4-dieniloCoA
reductasa, que trabaja con NADPH + H+, y produce un acilo
monoinsaturado con un doble enlace trans en C3. Actúa nue-
vamente la enzima enoilCoA isomerasa, que lo transforma en
el correspondiente acilo con doble enlace trans en C2. Ya no
hay problemas para que acabe la quinta vuelta, ni tampoco
para que lo hagan las tres restantes. Con la ayuda de estas enzi-
mas 5 y 6, el ácido linoleico se puede degradar totalmente a 9
moléculas de acetilCoA.
Así pues, los mamíferos son capaces de escindir total-
mente cualquier ácido graso insaturado, aunque, al hacer el
balance energético final, cada doble enlace implica la obten-
ción de una molécula neta menos de las coenzimas reduci-
das, FADH2 o NAD(P)H, lo que significa que cada doble
enlace supone la producción de 1.5 ó 2.5 moléculas menos
de ATP de las que se obtienen del ácido graso saturado de
igual longitud de cadena.
15.2.3 La variación peroxisómica
No es la mitocondrial la única β-oxidación que pueden sufrir
los ácidos grasos en las células de los mamíferos. Existe una
variación peroxisómica, incluso en los vegetales (Fig. 15-
12), que parece especialmente activa para los ácidos grasos
saturados de cadena muy larga (AGSCML), los que tienen
más de 20 átomos de carbono, y cuya oxidación por la ruta
mitocondrial es problemática.
La ruta se inicia igual que la mitocondrial, a partir de las
acilCoA. Sin embargo, los peroxisomas carecen de palmitoi-
lo carnitina transferasas, por lo que los ácidos grasos deben
penetrar libres o unidos a alguna molécula no identificada.
En los peroxisomas hay acilCoA sintetasas, que convierten
los AGSCML en acilCoA (Recuadro 15-1). Dos transferasas
específicas para grupos acilo y carnitina, acetilCoA carnitina
transferasa y octanoilCoA carnitina transferasa, se encargan
de sacar al citoplasma los productos de la β-oxidación par-
cial, es decir, octanoilCoA y acetilCoA, que pueden ser uti-
lizados en otras partes de la célula, aunque parece que su
destino prioritario es la mitocondria, donde la octanoilCoA
258 | Metabol ismo energét ico
Figura 15-10. β-oxidación de los ácidos grasos monoinsatura-
dos.
OleilCoA
Acil-∆3-cis-C12.1 CoA
Acil-∆2 -trans-C12.1 CoA
DecanoilCoA
3 AcetilCoA
CO-SCoA
CO-SCoA
9
3
2
CO-SCoA
AcetilCoA
CO-SCoA
5 AcetilCoA
(Incapacidad
para un
nuevo ciclo
β-oxidativo)
1
3
4
2
Detalles
1. β-oxidación (tres ciclos completos)
2. EnoilCoA isomerasa
3. β-oxidación desde enoilCoA hidratasa
4. β-oxidación (cuatro ciclos completos)
Figura 15-11. β-oxidación de los ácidos grasos poliinsatura-
dos.
5
4
3
2
1
6
7
Procesos
1. β-oxidación (tres ciclos)
2. EnoilCoA isomerasa
3. β-oxidación (un ciclo, desde la hidratasa)
4. 2,4-dienoilCoA reductasa
5. EnoilCoA isomerasa (véase la Fig. 15-9)
6. β-oxidación (desde enoilCoA hidratasa)
7. β-oxidación (tres ciclos)
Acil-∆2-trans-∆6-cis-C12.2 CoA
Acil- ∆3,6-cis- C12.2 CoA
 LinoleilCoA
 OctanoilCoA
12 9
6 3
6 2
4
3
CO-SCoA
3 AcetilCoA
CO-SCoA
CO-SCoA
AcetilCoA
CO-SCoA
NADPH + H+
NADPH+
CO-SCoA
CO-SCoA
3 AcetilCoA
CO-SCoA
4 AcetilCoA
Acil-∆2-trans-∆4-cis- C10.2 CoA
Acil-∆3-cis-C10.1 CoA
Acil-∆2-trans-C10.1 CoA
15 Capitulo 15 8/4/05 11:08 Página 258
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO
	SECCIÓN III METABOLISMO ENERGÉTICO
	15 METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS Y LAS LIPOPROTEÍNAS
	15.2 OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS
	15.2.3 La variación peroxisómica