BioquimicaYBiologiaMolecularParaCienciasDeLaSalud-283

Vista previa del material en texto

interna mitocondrial; puede convertirse en acetilCoA, gra-
cias a la citrato liasa citoplasmática, e induce la activación
de la enzima que controla el proceso de síntesis de los ácidos
grasos, la acetilCoA carboxilasa.
15.4.3 Sistemas de elongación y desaturasas
Pero los mamíferos no sólo pueden sintetizar ácido palmíti-
co; sus células disponen, por una parte, de sistemas de elon-
gación de cadena de ácidos grasos, que permiten alargarla
hasta C18, en el caso de los ácidos grasos saturados, y hasta
C26, en el de los insaturados. Por otra parte, también tienen
sistemas enzimáticos denominados desaturasas de ácidos
grasos, reductasas que introducen dobles enlaces cis en tres
posiciones diferentes de la cadena (∆5, ∆6 y ∆9 desaturasas).
Sin embargo, no se pueden introducir dobles enlaces en posi-
ciones posteriores a C9. 
Por ello, los ácidos grasos insaturados con dobles enlaces
en posiciones posteriores al carbono 9 no pueden ser sinteti-
zados por los mamíferos y deben ser ingeridos en la dieta; de
ahí su carácter de esenciales. Entre los que tienen gran inte-
rés biológico por sí mismos, o por ser precursores de biomo-
léculas fundamentales, cabe destacar el ácido linoleico (∆9,12
C18:2), el linolénico (∆
9,12,15C18:3), y el araquidónico (∆
5,8,11,14
C20:4), este último, importante precursor de las prostaglandi-
nas y los tromboxanos (véase el Cap. 6). Sin embargo, este
ácido graso poliinsaturado, gracias a los sistemas de elonga-
ción y desaturasas existentes, puede fabricarse a partir del
linoleico, por lo que, si se toma éste, no es imprescindible el
araquidónico (Fig. 15-15).
15.5 BIOSÍNTESIS DE LAS GRASAS
Las grasas o triacilgliceroles (TAG) se sintetizan en casi todos
los tejidos de mamíferos, sobre todo en el hígado y el tejido
adiposo, cuando las condiciones energéticas son favorables, ya
que son las moléculas más adecuadas para almacenar energía
debido a su hidrofobicidad, lo que asegura un depósito muy
energético por unidad de peso, además de que, como ya hemos
visto anteriormente, al degradarse, suministran no sólo ATP
sino agua. Por ello, no sólo los lípidos en exceso, sino los
hidratos de carbono, e incluso, buena parte de los aminoácidos
en exceso pueden convertirse en TAG si las circunstancias lo
permiten. En el hígado, los TAG se incorporan a la formación
de lipoproteínas, sobre todo VLDL (véase el apartado 15.1), lo
que les permite salir a la sangre y ser transportados hasta los
tejidos consumidores de ácidos grasos, mientras que los TAG
del tejido adiposo se depositan allí como reserva hasta que
llega el momento de su movilización.
Los ácidos grasos que se emplean para la síntesis de
TAG, procedentes de la dieta o sintetizados en el tejido,
deben ser activados a acilCoA; el otro sustrato, el glicerol,
puede proceder de los TAG previamente hidrolizados o de
intermedios de la glicólisis, y también debe activarse previa-
mente a glicerolfosfato (Fig. 15-16). En el intestino, la sínte-
264 | Metabol ismo energét ico
Figura 15-15. Sistema de desaturación de los ácidos grasos.
1
2
3
Detalles
1. AcilCoA ∆6-desaturasa
2. Elongación microsómica
3. AcilCoA ∆5-desaturasa
LinoleilCoA
Acil∆6,9,12-cis- C18.3CoA
Acil∆8,11,14 -cis-C20.3CoA
AraquidonilCoA
12 9
12 9 6
14 11 8
14 11 8 5
COSCoA
COSCoA
COSCoA
COSCoA
Ácido araquidónico
Figura 15-16. Biosíntesis de los triacilgliceroles.
Enzimas
1. Glicerol quinasa
2. Glicerol fosfato deshidrogenasa
3, 4, 6, 7. Acil transferasas
5. Fosfatasa
2
6
7
1
5
4
3
Glicerol fosfato
Ácido L-α-fosfatídico
Triacilglicerol
CH2 CO CO R1
R2 CO O CH
CH2O Pi
Dihidroxiacetona fosfato
CH2OH
HOCH
CH2O Pi
Glicerol
Ácido lisofosfatídico
1,2 diaglicerol 2 monoaglicerol
(intestino)
15 Capitulo 15 8/4/05 11:08 Página 264
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO
	SECCIÓN III METABOLISMO ENERGÉTICO
	15 METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS Y LAS LIPOPROTEÍNAS
	15.4 BIOSÍNTESIS DE LOS ÁCIDOS GRASOS 15.4.1
	15.4.3 Sistemas de elongación y desaturasas
	15.5 BIOSÍNTESIS DE LAS GRASAS