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de oxidación, el nitrato, para sintetizar biomoléculas nitro- genadas, que serán la fuente de nitrógeno biológico adecua- do que necesitan los seres superiores. El metabolismo nitrogenado incluye proteínas y ami- noácidos, así como otros muchos compuestos importantes que se pueden considerar derivados de los aminoácidos: bases purínicas y pirimidínicas (constituyentes de los nucle- ótidos, las coenzimas y los ácidos nucleicos), hemo y molé- culas relacionadas (hemoglobina, citocromos, porfirinas), poliaminas, creatina, diversos neurotransmisores y hormo- nas, pigmentos melánicos, entre otros. El esqueleto carbona- do aminoacídico puede servir de punto de partida, depen- diendo de las vías particulares de cada caso, en la obtención de ácidos grasos, grasas y esteroides o como inicio gluconeo- génico, ayudando, en este supuesto, al aporte necesario de glucosa al cerebro en condiciones en que las existencias del hidrato de carbono sean insuficientes. Además de ese papel precursor que tienen los aminoácidos, su catabolismo oxida- tivo es esencial para proporcionar la energía que precisa el organismo en situaciones de necesidad energética como puede ser el ayuno. En la Figura 16-2 se resumen de un modo cuantitativo las transformaciones más importantes del metabolismo nitroge- nado en el ser humano. En este capítulo se tratará concreta- mente el catabolismo proteico intracelular (la digestión extracelular de las proteínas se incluyó en el Cap. 11), así como el metabolismo general de los aminoácidos y algunas moléculas relacionadas, mientras que la biosíntesis proteica se analizará en el Capítulo 21 y el metabolismo del grupo hemo se abordará en el Capítulo 30. 16.2 DEGRADACIÓN INTRACELULAR DE LAS PROTEÍNAS Ya en 1960, Schinke concluyó que las proteínas se renuevan más deprisa de lo que vive la célula. En otras palabras, que existe una renovación proteica intracelular, estableciéndose un equilibrio dinámico de biosíntesis/degradación cuantifi- cable en unos 5 g diarios de proteínas por kg de peso, lo que supone que unos 3 moles de aminoácidos se incorporan en forma de proteínas. Desde el punto de vista energético se necesita la energía de la hidrólisis de unos 18 moles de ATP, cuya recuperación supondría aproximadamente un 20% de la energía correspondiente a un metabolismo basal medio nor- mal (véase el Cap. 11). El papel fisiológico del catabolismo proteico intracelular es múltiple: contrarresta la acumulación de proteínas anorma- les, potencialmente dañinas; lucha contra el envejecimiento celular; colabora con el aporte energético en situaciones meta- bólicas especiales (ayuno, situación hipocalórica) e, incluso, la proteólisis puede constituir un eficaz sistema para controlar la cantidad de proteínas relevantes biológicamente, favore- ciendo la regulación independiente de sus respectivas veloci- dades de síntesis y degradación. Entre los procesos biológicos regulados por mecanismos de proteólisis intracelular se encuentran los siguientes: ciclo celular, metabolismo del colesterol, organogénesis, procesado de antígenos, respuestas inflamatorias, ritmos circadianos, supresión tumoral y trans- cripción genética. Para catalizar la degradación existen en casi todos los teji- dos unas proteasas intracelulares, semejantes en su acción a las digestivas, tratadas en el Capítulo 11, que están asociadas a diversas estructuras celulares, como la cromatina, los pero- xisomas, las mitocondrias, el retículo endoplásmico y las membranas plasmáticas, aunque suelen abundar más en los orgánulos especializados en la digestión intracelular, los liso- somas. Éstos son vesículas intracelulares de tamaño variable, acídicas (pH en torno a 5), dotadas de diferentes clases de enzimas de degradación específicas para los distintos tipos de biomacromoléculas, entre ellas, un amplio abanico de exo- peptidasas y, sobre todo, de endopeptidasas, y entre éstas, las catepsinas D, B, L y H, con especificidades características individuales. Los lisosomas no sólo degradan proteínas o bio- moléculas intracelulares, sino que, al ser orgánulos en los que 276 | Metabol ismo energét ico Figura 16-2. Economía nitrogenada diaria en el ser humano. Aproximadamente 3 moles diarios de aminoácidos han de con- vertirse en proteínas para compensar el proceso de proteólisis intracelular. Proteínas de la dieta Proteínas tisulares AMINOÁCIDOS CORPORALES ELIMINACIÓN •Orina (80 g) •Heces (10 g) •Descamación (2 g) CONVERSIONES METABÓLICAS •Purinas •Pirimidinas •Porfirinas •Melanina •Tiroxina, adrenalina etcétera 100 g Construcción 300 g Destrucción 300 g 92 g 8 g Proteínas tisulares 16 Capitulo 16 8/4/05 11:12 Página 276 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO SECCIÓN III METABOLISMO ENERGÉTICO 16 METABOLISMO NITROGENADO 16.2 DEGRADACIÓN INTRACELULAR DE LAS PROTEÍNAS
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