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María Teresa Cosa - Nilda Dottori Miriam Hadid - Laura Stiefkens - Marisa Matesevach Natalia Delbón – Pía Wiemer – Sofía Machado – Silvana Figueroa Atlas de Anatomía Vegetal III: Adaptaciones de las Plantas Vasculares Prólogo Las adaptaciones se consideran una combinación de caracteres heredados que aumentan la probabilidad del organismo de sobrevivir y reproducirse en un ambiente determinado. Las plantas vasculares desarrollaron ciertas modificaciones en los órganos vegetativos que le permitieron colonizar diferentes ambientes. Este Atlas ilustra las principales adaptaciones anatómicas y exomorfológicas de los órganos vegetativos. Se tratan los siguientes Capítulos: Índice. 1: Introducción. 2: Mesófitos. 3: Xerófitos (hojas). 4: Xerófitos (tallos). 5: Halófitos. 6: Hidrófitos. 7: Plantas Trepadoras. 8: Epífitos. 9: Modos de Nutrición. 10: Adaptaciones de Raíces. 11: Tropófitos. 12: Leño. 13: Bibliografía. 14: Lista de especies. file:///D:/Maria/Documents/1-%20Ana%20Sofia%20Machado/6-%20Cátedra%20MorfologÃa%20Vegetal/2012%20-%20Atlas%20III%20-%20Adapataciones%20pl%20vasc/0-Indice%20%5bModo%20de%20compatibilidad%5d.pdf file:///D:/Maria/Documents/1-%20Ana%20Sofia%20Machado/6-%20Cátedra%20MorfologÃa%20Vegetal/2012%20-%20Atlas%20III%20-%20Adapataciones%20pl%20vasc/1-%20Introducción.pdf file:///D:/Maria/Documents/1-%20Ana%20Sofia%20Machado/6-%20Cátedra%20MorfologÃa%20Vegetal/2012%20-%20Atlas%20III%20-%20Adapataciones%20pl%20vasc/2-%20Mesófitos.pdf file:///D:/Maria/Documents/1-%20Ana%20Sofia%20Machado/6-%20Cátedra%20MorfologÃa%20Vegetal/2012%20-%20Atlas%20III%20-%20Adapataciones%20pl%20vasc/3%20-%20Xerófitos%20(hoja).pdf file:///D:/Maria/Documents/1-%20Ana%20Sofia%20Machado/6-%20Cátedra%20MorfologÃa%20Vegetal/2012%20-%20Atlas%20III%20-%20Adapataciones%20pl%20vasc/4-%20Xerofitos%20(tallo).pdf file:///D:/Maria/Documents/1-%20Ana%20Sofia%20Machado/6-%20Cátedra%20MorfologÃa%20Vegetal/2012%20-%20Atlas%20III%20-%20Adapataciones%20pl%20vasc/5-%20Halofitos.pdf file:///D:/Maria/Documents/1-%20Ana%20Sofia%20Machado/6-%20Cátedra%20MorfologÃa%20Vegetal/2012%20-%20Atlas%20III%20-%20Adapataciones%20pl%20vasc/6-%20Hidrofitos.pdf file:///D:/Maria/Documents/1-%20Ana%20Sofia%20Machado/6-%20Cátedra%20MorfologÃa%20Vegetal/2012%20-%20Atlas%20III%20-%20Adapataciones%20pl%20vasc/7-%20Trepadoras.pdf file:///D:/Maria/Documents/1-%20Ana%20Sofia%20Machado/6-%20Cátedra%20MorfologÃa%20Vegetal/2012%20-%20Atlas%20III%20-%20Adapataciones%20pl%20vasc/8-%20Epifitos.pdf file:///D:/Maria/Documents/1-%20Ana%20Sofia%20Machado/6-%20Cátedra%20MorfologÃa%20Vegetal/2012%20-%20Atlas%20III%20-%20Adapataciones%20pl%20vasc/9-%20Modos%20de%20nutrición.pdf file:///D:/Maria/Documents/1-%20Ana%20Sofia%20Machado/6-%20Cátedra%20MorfologÃa%20Vegetal/2012%20-%20Atlas%20III%20-%20Adapataciones%20pl%20vasc/10-%20Adapt%20Raíces.pdf file:///D:/Maria/Documents/1-%20Ana%20Sofia%20Machado/6-%20Cátedra%20MorfologÃa%20Vegetal/2012%20-%20Atlas%20III%20-%20Adapataciones%20pl%20vasc/11-%20Tropofitos.pdf file:///D:/Maria/Documents/1-%20Ana%20Sofia%20Machado/6-%20Cátedra%20MorfologÃa%20Vegetal/2012%20-%20Atlas%20III%20-%20Adapataciones%20pl%20vasc/12-%20%20Leño.pdf file:///D:/Maria/Documents/1-%20Ana%20Sofia%20Machado/6-%20Cátedra%20MorfologÃa%20Vegetal/2012%20-%20Atlas%20III%20-%20Adapataciones%20pl%20vasc/13%20-%20Bibliografía.pdf file:///D:/Maria/Documents/1-%20Ana%20Sofia%20Machado/6-%20Cátedra%20MorfologÃa%20Vegetal/2012%20-%20Atlas%20III%20-%20Adapataciones%20pl%20vasc/14-%20Materiales.pdf file:///D:/Maria/Documents/1-%20Ana%20Sofia%20Machado/6-%20Cátedra%20MorfologÃa%20Vegetal/2012%20-%20Atlas%20III%20-%20Adapataciones%20pl%20vasc/14-%20Materiales.pdf Cuenta con fotografías originales: foto-macrografías tomadas en diferentes viajes de recolección y fotomicrografías de preparados permanentes y temporarios de materiales provenientes de investigaciones científicas realizadas por el personal de la Cátedra, como así también de materiales de uso didáctico. El principal objetivo del presente Atlas es contribuir al proceso de enseñanza y aprendizaje como herramienta educativa, destinada a Profesores y Alumnos de Ciencias Biológicas e interesados en el conocimiento de las estructuras de las plantas. Esta obra se realizó en el Laboratorio de la Cátedra de Morfología Vegetal perteneciente a la Escuela de Biología de la Facultad de Ciencias Exactas Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba. Argentina. Fotografías: Personal de la Cátedra de Morfología Vegetal. Diseño Gráfico del Atlas: María Teresa Cosa. Diseño de la Carátula del Disco: Julieta Chehda. Dirección postal: Av. Vélez Sarsfield 299. 5000 Córdoba. Argentina. E-mail: cosa@imbiv.unc.edu.ar; dottori@imbiv.unc. Editorial: Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba. Argentina. 1ª ed. Año 2012. CD- ROM. Índice Capítulo 1: Introducción Figura 1.1: Cataratas del Iguazú (Prov. Misiones). Figura 1.2: Sierra de las Quijadas (Prov. San Luis). Figura 1.3: Salinas Grandes (Prov. Córdoba). Figura 1.4: Laguna Iberá (Prov. Corrientes). Figura 1.5: Río Iguazú (Prov. Misiones). Figura 1.6: Quebrada del Rio Los Sosa (Prov. Tucumán). Figura 1.7: Capilla del Monte (Prov. Córdoba). Figura 1.8: Capilla del Monte (Prov. Córdoba). Figura 1.9: Parque Nacional Nahuel Huapi (Prov. Río Negro). Capítulo 2: Mesófitos Figura 2.1: Solanum betaceum Cav. (Solanaceae). A: Rama fructífera. B: Epidermis foliar en vista superficial, cara adaxial. Figura 2.2: Solanum betaceum, epidermis foliar en vista superficial, cara abaxial. Figura 2.3: Hoja de Solanum betaceum, en corte transversal (C/T). Figura 2.4: Phyllanthus niruri L. (Phyllanthaceae). A: Planta con hojas simples. B: Epidermis foliar en vista superficial. Figura 2.5: Hoja de Phyllanthus niruri, en C/T. Figura 2.6: Hoja de Solanum adelphum C.V. Morton (Solanaceae), en C/T. Figura 2.7: Verbesina encelioides (Cav.) Benth. & Hook. f. ex A. Gray (Asteraceae). A: Ramas con inflorescencias. B: Tallo con crecimiento primario. C: Hacecillo vascular. Figura 2.8: Leonurus sibiricus L. (Lamiaceae). A: Rama florífera. B: Tallo con crecimiento primario. C: Sector del tallo. Figura 2.9: Datura ferox L. (Solanaceae), “chamico”. A: Rama florífera. B: Tallo con crecimiento primario. Figura 2.10: Tallo con crecimiento secundario de Datura ferox. Figura 2.11: Datura ferox. A: Detalle del xilema secundario. B: Detalle del xilema primario. Capítulo 3: Xerófitos (1ra parte: Hoja) Figura 3.1: Schinus fasciculatus (Griseb.) I. M. Johnst. var. fasciculatus (Anacardiaceae), “moradillo”. A: Rama vegetativa. B: Hoja en C/T. Figura 3.2: Celtis tala Gillies ex Planch. (Celtidaceae). A: Rama con frutos. B: Hoja en C/T. Figura 3.3: Fabiana imbricata Ruiz & Pav. (Solanaceae). A: Ramas vegetativas. B: Hojas y tallo en C/T. Figura 3.4: Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl. (Apocynaceae). A: Ramas con fruto dehiscente. B: Hoja en C/T. Figura 3.5: Flourensia campestris Griseb. (Asteraceae). A: Ramas con inflorescencias. B: Hoja joven en C/T. Figura 3.6: Flourensia oolepis S. F. Blake. (Asteraceae), hoja en C/T. Figura 3.7: Solanum elaeagnifolium Cav. (Solanaceae). A: Planta con flores. B: Hoja en C/T. Figura 3.8: Condalia microphylla Cav. (Rhamnaceae), “piquillín”. A: Rama espinescente. B: Detalle de la epidermis adaxial de la hoja. Figura 3.9: Condalia microphylla, hoja en C/T. Figura 3.10: Condalia microphylla. Detalle de una cripta estomática, en C/T. Figura 3.11: Fabiana denudata Miers (Solanaceae). A: Ramas floríferas. B: Hoja en C/T. Figura 3.12: Heterothalamus alienus (Spreng.) Kuntze (Asteraceae), “romerillo”. A: Ramas con hojas lineares. B: Hoja en C/T. Figura 3.13: Heterothalamus alienus, detalle de una porción de la hoja en C/T. Figura 3.14: Sorghum sp. (Poaceae). A: Planta con inflorescencias.B: Hoja en C/T. Figura 3.15: Kalanchoe sp. (Crassulaceae). A: Rama con propágulos. B: Hoja en C/T. Capítulo 4: Xerófitos (2da parte: Tallo) Figura 4.1: Bulnesia retama (Gillies ex Hook. & Arn.) Griseb. (Zygophyllaceae), “retamo”. A: Planta de aspecto áfilo. B: Tallo con crecimiento secundario en C/T. Figura 4.2: Estomas hundidos en el tallo de Bulnesia retama. Figura 4.3: Nierembergia linariifolia Graham (Solanaceae). A: Planta con flores. B: Tallo con crecimiento secundario en C/T. Figura 4.4: Sector de la corteza del tallo de Nierembergia linariifolia. Figura 4.5: Heterothalamus alienus (Spreng.) Kuntze (Asteraceae), “romerillo”. A: Ramas vegetativas con hojas lineales. B: Sector del tallo con crecimiento secundario. Figura 4.6: Heterothalamus alienus. A: Tallo con crecimiento secundario en C/T. B: Detalle de las fibras que rodean los elementos conductores del floema. Figura 4.7: Fabiana densa J. Remy (Solanaceae), “tolilla”. A: Ramas floríferas con hojas resinosas. B: Tallo con crecimiento secundario. Figura 4.8: Fabiana densa, detalle de un estoma elevado. Figura 4.9: Pantacantha ameghinoi Speg. (Solanceae). A: Planta con hojas espinescentes. B: Detalle de tallo con crecimiento secundario en C/T. Figura 4.10: Pantacantha ameghinoi, detalle del tallo con crecimiento secundario en C/T. Figura 4.11: Benthamiella azorella (Skottsb.) A. Soriano (Solanaceae). A: Planta cflores. B: Tallo con crecimiento secundario en C/T. C: Esclereidas del floema externo. Figura 4.12: Benthamiella patagonica Speg. (Solanaceae). A: Planta en floración. B: Tallo con crecimiento secundario en C/T. Figura 4.13: Benthamiella nordenskioldii Dusén ex N.E. Br. (Solanaceae). A: Planta con flores. B: Tallo con crecimiento secundario. Figura 4.14: Parodia submammulosa (Lem.) R. Kiesling var. submammulosa (Cactaceae). A y B: Tallo en C/T. Figura 4.15: Parodia submammulosa var. Submammulosa, epidermis del tallo en C/T a nivel de un estoma. Capítulo 5: Halófitos Figura 5.1: Allenrolfea patagonica (Moq.) Kuntze (Chenopodiaceae), “jumecillo”. A: Ramas vegetativas. B: Detalle de hojas. Figura 5.2: Allenrolfea patagonica, hoja y tallo en C/T. Figura 5.3: Allenrolfea patagonica, tallo con crecimiento secundario atípico en C/T. Figura 5.4: Allenrolfea vaginata (Griseb.) Kuntze (Chenopodiaceae), “jume”. A: Tallos articulados. B: Hoja y tallo en C/T. Figura 5.5: Detalle de hojas de Allenrolfea vaginata en C/T. Figura 5.6: Heterostachys sp. (Chenopodiaceae), “jumecillo”. A: Rama con hojas en glomérulos. B: Tallo y hojas en C/T y C/L. Figura 5.7: Alternanthera nodifera (Moq.) Griseb. (Amaranthaceae). A: Ramas floríferas. B: Hoja en C/T. Figura 5.8: Alternanthera nodifera, tallo en C/T. Figura 5.9: Atriplex lampa (Moq.) D. Dietr. (Chenopodiaceae), hoja en C/T. Figura 5.10: Atriplex lampa. A: Tallo en C/T. B: Detalle de los hacecillos internos. Figura 5.11: Maytenus vitis-idaea Griseb. (Celastraceae), “carne gorda”. A: Rama vegetativa. B: Hoja en C/T. Capítulo 6: Hidrófitos Figura 6.1: Stuckenia striata (Ruiz & Pav.) Holub (Potamogetonaceae). A: Planta sumergida. B: Hoja en C/T. Figura 6.2: Potamogeton ferrugineus Hagstr. (Potamogetonaceae). A: Planta con hojas flotantes. B: Hoja en C/T. Figura 6.3: Potamogeton ferrugineus, detalle de la hoja a nivel del haz vascular central. Figura 6.4: Tallo de Potamogeton ferrugineus en C/T. Figura 6.5: Sector de la corteza del tallo de Potamogeton ferrugineus en C/T. Figura 6.6: Detalle del tallo de Potamogeton ferrugineus a nivel de un diafragma. Figura 6.7: Hydrocotyle sp. (Apiaceae). A: Planta con hojas emergentes. B: Hoja en C/T. Figura 6.8: Hydrocotyle sp. A: Tallo en C/T. B: Detalle de los haces vasculares. Figura 6.9: Raíz con crecimiento primario de Hydrocotyle sp. en C/T. Figura 6.10: Pontederia sp. (Pontederiaceae). A: Planta flotante. B: Hoja en C/T. Figura 6.11: Sector del pecíolo de Pontederia sp. en C/T. Figura 6.12: Raíz de Pontederia sp. en C/T. Figura 6.13: Commelina sp. (Commelinaceae). A: Planta de ambiente sombrío (Higrófito). B: Hoja en C/T. Capítulo 7: Plantas Trepadoras Figura 7.1: Boungavillea spinosa (Cav.) Heimerl (Nyctaginaceae), “santa rita”; planta apoyante. Figura 7.2: Ipomoea purpurea (L.) Roth (Convolvulacae), “suspiro”; enredadera con tallos volubles. Figura 7.3: Lonicera japonica Thunb. (Caprifoliaceae); enredadera con tallos volubles. Figura 7.4: Clematis sp. (Ranunculaceae); enredadera con pecíolo y raquis volubles. Figura 7.5: Passiflora sp. (Passifloraceae). A: Zarcillo joven. B: Passiflora caerulea L. “pasionaria”, zarcillo maduro. Figura 7.6: Passiflora caerulea L. Anatomía de: A: Zarcillo caulinar con crecimiento primario en C/T. B: Zarcillo caulinar con crecimiento secundario en C/T. Figura 7.7: Dolichandra cynanchoides Cham. (Bignoniaceae), “sacha huasca”. A: Rama florífera. B: Zarcillo foliar trífido. Figura 7.8: Dolichandra cynanchoides. A: Zarcillo foliar joven en C/T. B: Detalle de un sector con tricoma peltado. Figura 7.9: Dolichandra cynanchoides. A: Ápice del zarcillo en forma de garfio. B: detalle del garfio en corte longitudinal C/L. Figura 7.10: Parthenocissus tricuspidata (Siebold & Zucc.) Planch. (Vitaceae),”enamorada del muro”. A: Rama con zarcillos. B: Detalle de ventosas. C: Parthenocissus sp. zarcillos con ventosas. Figura 7.11: Parthenocissus sp. A: C/T por una ventosa. B: Detalle de la epidermis pluristratificada. Figura 7.12: Vitis sp. (Vitaceae). A: Zarcillos caulinares. B: Ápice del zarcillo, con hidatodo. C: C/L mostrando el hidatodo. Figura 7.13: Hedera helix L. (Araliaceae), “hiedra”, rama vegetativa. A: Cara adaxial. B: Cara abaxial. C: Raíces adventicias secretoras de mucílagos. Figura 7.14: Dolichandra cynanchodes. Tallo con crecimiento secundario atípico. Figura 7.15: Aristolochia sp. (Aristolochiaceae). A: Flor. B: Tallo con crecimiento secundario atípico. Capítulo 8: Epífitos Figura 8.1: Oncidium sp. (Orchidaceae). A: Inflorescencia. B: Planta con pseudobulbos. Figura 8.2: Raíz de Oncidium sp. en C/T. Figura 8.3: Sector del velamen de Oncidium sp. en C/T. Figura 8.4: Sector de la raíz de Oncidium sp. en C/T. Figura 8.5: Bromeliaceae “tipo tanque”. A: Vriesea fosteriana L. B. Sm. B: V. fenestralis Linden & André. C: Nidularium sp. Figura 8.6: Tillandsia capillaris Ruiz & Pav. f. incana (Mez.) L. B. Smith (Bromeliaceae), "clavel del aire“, "tipo atmósferico“. Figura 8.7: Hoja de Tillandsia capillaris f. incana en C/T. Figura 8.8: Tillandsia capillaris f. incana. A: Sector de una hoja en C/T mostrando un tricoma peltado. B: Escama en superficie. Figura 8.9: Tillandsia tricholepis Baker. A: Fruto dehiscente con semillas. B: Células del tegumento seminal. C: Semilla. Capítulo 9: Modos de Nutrición Figura 9.1: Cuscuta sp. (Convolvulaceae) sobre Duranta repens L. (Verbenaceae). Figura 9.2: A: Rama de Cuscuta sp., con haustorios. B: Tallo con flores. Figura 9.3: Tallos de Cuscuta sp. y Bougainvillea spinosa (Cav.) Heimerl (Nyctaginaceae), “santa rita”, en C/T. Se observa el haustorio del parásito. Figura 9.4: Tallo de Cuscuta sp. en C/L y hoja de Boungavillea spinosa en C/T. Figura 9.5: Prosopanche americana (R. Br.) Baill. (Hydnoraceae); parásito de raíces. A: Flor emergiendo del suelo. B: Flor completa con ovario ínfero. Figura 9.6: Ligaria cuneifolia (Ruiz & Pav.) Tiegh. (Loranthaceae), “liga”; hemiparásita. A: Planta con flores sobre un árbol de “aromito”. B: Detalle de una rama florífera. Figura 9.7: Jodina rhombifolia (Hook. & Arn.) Reissek (Cervantesiaceae), “peje o sombra de toro”. A: Arbol, hemiparásito de raíces de “algarrobo”. B: Rama con hojas espinosas. Figura 9.8: Utricularia sp. (Lentibulariaceae).A: Planta con flores. B: Detalle del vástago con utrículo. Figura 9.9: Utricularia sp., hoja filiforme y otra modificada en utrículo. Capítulo 10: Adaptaciones de Raíces Figura 10.1: Raíces aéreas en Monstera deliciosa Liebm. (Araceae), "sandalia“. Figura 10.2: Raíces aéreas en Ficus sp. (Moraceae). Figura 10.3: Raíces aéreas en Ficus sp. Figura 10.4: Raíces aéreas en Oncidium sp. (Orchidaceae). Figura 10.5: Raíces fúlcreas en Ceiba sp. (Malvaceae). Figura 10.6: Árbol con raíces fúlcreas. Figura 10.7: Árbol con raíces fúlcreas. Figura 10.8: Raíces zancos en Pandanus sp. (Pandanaceae). Figura 10.9: Raíces zancos en Pandanus sp. Figura 10.10: Raíces zancos en Pandanus sp. Figura 10.11: Raíces zancos en Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae). Figura 10.12: Raíces respiratorias en Rhizophora mangle. Capítulo 11: Tropófitos Figura 11.1: Acacia caven (Molina) Molina (Fabaceae). A: Planta con inflorescencias y sin hojas al comienzo de la primavera. B: Rama con inflorescencias. C: Rama con hojas en verano. Figura 11.2: Hydrangea sp. (Hydrangeaceae), “hortensia”. A: Rama al comienzo del otoño. B: Rama al comienzo de la primavera. Figura 11.3: Ulmus sp. (Ulmaceae). A: Rama con yemas protegidas por catafilos durante el invierno. B: Rama con frutos en primavera. Figura 11.4: Nothoscordum sp. (Amaryllidaceae). A: Inflorescencia. B: Bulbo tunicado. Figura 11.5: Drimiopsis maculata Lindl. & J. Paxton (Asparagaceae), hierba perenne con bulbo escamoso. Figura 11.6: Crocosmia crocosmiiflora (Lemoine ex Burbidge & Dean) N.E. Br. (Iridaceae). A: Planta con tres cormos desarrollados y uno en formación. B: Cormo en C/L. Figura 11.7: Aspidistra elatior Blume (Asparagaceae). A: Parte subterránea en vista dorsal. B: Parte subterránea en vista lateral. Figura 11.8: Solanum sp. (Solanaceae). A: S. boliviense Dunal, parte aérea de la planta . B: S. tuberosum L., parte subterránea. Figura 11.9: Portulaca sp. (Portulacaceae). A: Parte aérea de la planta. B: Parte subterránea. Figura 11.10: Solanum elaeagnifolium Cav. (Solanaceae), “quillo”. A: Parte aérea de la planta. B: Raíz gemífera en C/T. Capítulo 12: Leño Figura 12.1: Flourensia campestris Griseb. (Asteraceae) “chilca”. A: Rama con inflorescencias. B: Tallo en C/T. Figura 12.2: Leño de Flourensia campestris en C/T. Figura 12.3: Detalle del leño de Flourensia campestris en C/T. Figura 12.4: Heterothalamus alienus (Spreng.) Kutnze (Asteraceae), “romerillo”. A: Ramas vegetativas. B: Tallo en C/T. Figura 12.5: Leño de Heterothalamus alienus en C/T. Figura 12.6: Schinus fasciculatus (Griseb.) I. M. Johnst. var. fasciculatus (Anacardiaceae). A: Ramas vegetativas. B: Tallo en C/T. Figura 12.7: Leño de Schinus fasciculatus var. fasciculatus en C/T. Figura 12.8: Leño de Ochroma lagopus Sw. (Malvaceae), “madera balsa”, en C/T. Figura 12.9: Leño de Ochroma lagopus en corte longitudinal-radial (C/LR). Figura 12.10: Pinus sp. (Pinaceae), “pino”. A: Rama con conos carpelados. B: Tallo en C/T. Figura 12.11: Leño de Pinus sp. en C/T. Figura 12.12: Leño de Pinus sp. en corte longitudinal-transversal (C/LT). Figura 12.13: Leño de Pinus sp. en C/LR. Capítulo 13: Bibliografía Capítulo 14: Lista de especies Capítulo 1Capítulo 1 IntroducciónIntroducción Las adaptaciones de las plantas vasculares surgen como resultado de la interacción de los organismos con el ambiente en que habitan, para asegurar su supervivencia; es decir, son características que se desarrollaron a lo largo de numerosas generaciones. Estas adaptaciones pueden ser exomorfológicas y/o anatómicas y hacen posible que las plantas puedan sobrevivir en condiciones extremas de frío, calor, humedad, sequía y deficiencia de minerales del suelo, entre otras (Dickison, 2000). En el curso de la evolución, algunos organismos se adaptaron mejor a un ambiente determinado pero son incapaces de sobrevivir en otro ambiente. Entre los factores abióticos más importantes que determinan el grado de especificidad de la adaptación se encuentra, el estrés provocado por variados rangos de temperatura y disponibilidad de agua (Fahn & Cutler, 1992). En respuesta a determinadas combinaciones de factores ambientales, las plantas han desarrollado modificaciones más o menos similares que permiten agruparlas en base a sus síndromes comunes. El estudio de la anatomía vegetal brinda evidencias claras para conocer la estrecha relación que existe entre las adaptaciones estructurales y los procesos fisiológicos o bioquímicos que ocurren en las plantas en relación a su ambiente (Dickison, 2000). De esta manera, las plantas que requieren suelos y una atmósfera relativamente húmeda, Mesófitos, exhiben características mesomórficas; es decir, es el grupo que mejor responde al modelo básico de organización. Figura 1.1: Cataratas del Iguazú (Prov. Misiones). El clima es cálido y húmedo con abundantes precipitaciones durante todo el año. La vegetación predominante es de selva. Otras especies crecen en suelos pobres en nutrientes, con escasas precipitaciones y expuestos a alta radiación, Xerófitos; ellos representan un grupo estructuralmente complejo, ya que poseen características muy distintivas que les permite sobrevivir en condiciones adversas. Figura 1.2: Sierra de las Quijadas (Prov. San Luis). El clima es cálido y seco, predomina la estepa arbustiva xerófita. Los Halófitos son plantas capaces de tolerar suelos salinos, ricos en cloruros y sulfatos, muestran marcadas adaptaciones estructurales, entre las que se destacan las glándulas especializadas en la secreción de sales. Figura 1.3: Salinas Grandes, periferia (Prov. Córdoba). El clima es cálido y seco, y el suelo salino, predominan los matorrales halófitos y cardones. La transición secundaria de una planta terrestre a un ambiente acuático ha ocurrido dentro de diversos grupos de vegetales. Los Hidrófitos muestran todas las etapas de esta transición, algunos con hojas flotantes y otros con hojas sumergidas, caracterizándose por un marcado aumento de un tipo de parénquima especializado, conocido como aerénquima. Figura 1.4: Laguna Iberá (Prov. Corrientes). El clima es cálido y la vegetación comprende plantas hidrófitas: flotantes, sumergidas y palustres. Las plantas Epífitas están adaptadas a vivir apoyadas sobre otras, o adheridas a troncos de árboles y arbustos; crecen comúnmente en bosques tropicales y lluviosos y en ambientes templados. Figura 1.5: Río Iguazú (Prov. Misiones). El clima es cálido y húmedo, con abundantes precipitaciones durante todo el año. La vegetación predominante es de selva con abundantes epífitos Las plantas Trepadoras o lianas están adaptadas a la búsqueda de luz y espacio; tienen rápido crecimiento en longitud y necesitan de órganos de fijación para crecer sobre un soporte. Figura 1.6: Quebrada del Rio Los Sosa (Prov. Tucumán). El clima es cálido y húmedo, predomina la selva nublada de Yungas, con grandes árboles y abundantes lianas y epífitos. Los Tropófitos son plantas que cambian su forma durante el año y cuyo aspecto externo y ritmo fisiológico se halla óptimamente adaptado a las variaciones climáticas que se dan periódicamente a lo largo del año. Figura 1.7: Capilla del Monte (Prov. Córdoba). El clima es seco con veranos cálidos e inviernos fríos; se observa el bosque caducifolio de Schinopsis haenkeana Engl. (Anacardiaceae), “horco quebracho”; en otoño las hojas son rojizas, antes de caer. Por otra parte, hay plantas que presentan adaptaciones relacionadas con el modo de nutrición; se clasifican en autótrofas y heterótrofas; estas últimas, toman sustancias orgánicas e inorgánicas de la planta huésped. Las estrategias adaptativas a este modo de nutrición son evidentes en especies con distinto grado de parasitismo, como las Holoparásitas y Hemiparásitas, y en las Insectívoras; estas últimas, viven en suelos pobres en nutrientes, por lo que necesitan atrapar y digerir pequeños organismos para proveerse de sustanciasnitrogenadas. Figura 1.8: Capilla del Monte (Prov. Córdoba). Se observa Ligaria cuneifolia (Ruiz & Pav.) Tiegh. (Loranthaceae), ”liga”, especie hemiparásita, sobre un árbol de Acacia caven (Molina) Molina (Fabaceae), “aromito”. La estrecha relación que existe entre las plantas y su hábitat puede ser alterada por diversos factores como: contaminación ambiental, fragmentación de los bosques, cambios en el uso del suelo, etc.; el éxito o la extinción de una especie ante situaciones adversas dependerán de su plasticidad adaptativa (Dickison, 2000). La flora Argentina está representada en todos los ambientes, desde los más rigurosos a los más benignos, mostrando así, una gran diversidad de estrategias de adaptación. Por lo que, la conservación y el uso sostenible de la biodiversidad es la única garantía para preservar el patrimonio natural. Figura 1.9: Parque Nacional Nahuel Huapi (Prov. Río Negro). El clima es frio y muy húmedo. Capítulo 2Capítulo 2 MesófitosMesófitos MesófitosMesófitos Son plantas que crecen en ambientes moderadamente húmedos, algunas son perennes, con humedad disponible todo el año, otras son efímeras (ciclo de vida corto), con humedad disponible parte del año. No presentan adaptaciones anatómicas, como las que se desarrollan en plantas de hábitat extremos. Las condiciones mésicas son apropiadas para las plantas latifoliadas; es decir, con hojas de láminas amplias y de poco espesor. La epidermis foliar es comúnmente unistratificada, las células presentan la pared tangencial externa moderadamente engrosada y una cutícula generalmente lisa y delgada, en ambas superficies; las paredes anticlinales suelen ser onduladas. Los estomas están generalmente presentes sólo en la cara inferior, éstos y las células epidérmicas propiamente dichas son de tamaño relativamente grande; mientras que, la densidad es relativamente baja. El mesofilo es generalmente de estructura dorsiventral, con parénquima en empalizada hacia la cara adaxial y parénquima esponjoso hacia abaxial. En este último tejido, los espacios intercelulares son amplios y el aire acumulado en ellos contribuye a amortiguar las fluctuaciones de temperatura. Los haces vasculares están rodeados por una vaina parenquimática y el tejido esclerenquimático falta o bien tiene escaso desarrollo. La relación entre la superficie interna de la hoja, respecto de la externa es baja en mesófitos. En los tallos, la corteza es delgada ya que el sistema vascular no necesita mayor protección, hasta que se forme la peridermis. La médula por el contrario es amplia. En el cuerpo secundario, la peridermis, comienza a formarse en estados tardíos del desarrollo de la planta y el felógeno es con frecuencia superficial. Todos estos caracteres reflejan la falta de limitantes a la que estas especies están sometidas. Figura 2.1: Solanum betaceum Cav. (Solanaceae); árbol. A: Rama fructífera. B: Epidermis foliar, cara adaxial; se observan grandes células epidérmicas propiamente dichas, con paredes radiales onduladas y tricomas eglandular y glandular; faltan los estomas. Abreviaturas: epp = célula epidérmica propiamente dicha; te = tricoma eglandular; tg = tricoma glandular. A B te tg 40 µm epp Figura 2.2: Epidermis foliar en vista superficial, cara abaxial, de Solanum betaceum. Se observan grandes células epidérmicas propiamente dichas con paredes radiales onduladas, tricomas eglandulares y estomas. Abreviaturas: epp = célula epidérmica propiamente dicha; es = estoma; te = tricoma eglandular. te epp es 20 µm Figura 2.3: Hoja de Solanum betaceum, en corte transversal. Se observa el mesofilo dorsiventral con un estrato de parénquima en empalizada y varios estratos de parénquima esponjoso con grandes espacios intercelulares. Algunas células contienen areniscas cristalinas. Abreviaturas: ar = areniscas; ei = espacio intercelular; pem = parénquima en empalizada; pes = parénquima esponjoso. pem pes ei ar 30µm Figura 2.4: Phyllanthus niruri L. (Phyllanthaceae); hierba anual. A: Planta con hojas simples. B: Epidermis foliar en vista superficial, cara adaxial. Se observa grandes células epidérmicas propiamente dichas con paredes radiales onduladas; carece de estomas. Abreviatura: epp = célula epidérmica propiamente dicha. A B epp 15 µm Figura 2.5: Hoja de Phyllanthus niruri, en corte transversal. Se observa el mesofilo dorsiventral con un estrato de parénquima en empalizada y uno o dos estratos de parénquima esponjoso con grandes espacios intercelulares. Abreviaturas: ei = espacio intercelular; pem = parénquima en empalizada; pes = parénquima esponjoso. pem pes ei 25 µm Figura 2.6: Solanum adelphum C.V. Morton (Solanaceae); hierba perenne, hoja en corte transversal. Se observa el mesofilo dorsiventral con un estrato de parénquima y varios estratos de parénquima esponjoso con grandes espacios intercelulares y grupos de areniscas cristalinas. Abreviaturas: ar = areniscas; ei = espacio intercelular; pem = parénquima en empalizada; pes = parénquima esponjoso. ei pes pem ar 30 µm Figura 2.7: Verbesina encelioides (Cav.) Benth. & Hook. f. ex A. Gray (Asteraceae); hierba anual. A: Ramas con inflorescencias. B: Tallo con crecimiento primario en corte transversal; el sistema vascular es una eustela, la corteza es delgada y la médula amplia. C: Detalle de un hacecillo vascular colateral abierto. Abreviaturas: c = corteza; ca = cambium; fl = floema; hv = haz vascular; m = médula; xp = xilema primario. A B C ca fl xp f hv m c 270 µm 40 µm Figura 2.8: Leonurus sibiricus L. (Lamiaceae); hierba bianual. A: Rama florífera. B: Tallo con crecimiento primario en corte transversal; el sistema vascular es una eustela, la corteza es delgada y la médula amplia. C: Detalle de un sector del tallo, se observa un hacecillo vascular. Abreviaturas: c = corteza; co = colénquima; cl = clorénquima; fl = floema; hv = haz vascular; m = médula; x =xilema. A CB m c hv fl cl 30 µm120 µm co x Figura 2.9: Datura ferox L. (Solanaceae), “chamico”; hierba anual. A: Rama florífera. B: Tallo con crecimiento primario, en corte transversal; el sistema vascular es una sifonostela anfifloica, la corteza es delgada y la médula amplia. Abreviaturas: c = corteza; m = médula; sv = sistema vascular. A B c m sv 100 µm Figura 2.10: Datura ferox, sector del tallo con crecimiento secundario, en corte transversal. Se observan en el xilema, radios parenquimáticos multiseriados; ellos acumulan suficiente agua para que la planta complete su ciclo, con la maduración de las semillas, al final del verano. Abreviaturas: c = corteza; rx = radio xilemático; xs = xilema secundario. rx xs 80 µm c Figura 2.11: Datura ferox. A: Detalle del xilema secundario, nótese el tejido parenquimático de los radios. B: Detalle del xilema primario, se observan vasos de protoxilema rodeados por células parenquimáticas reservantes de agua. Abreviaturas: mx= metaxilema; p = parénquima; px = protoxilema; xs = xilema secundario; rx = radio xilemático. A B rx xs px p mx 40 µm40 µm 20 µm Capítulo 3Capítulo 3 XerófitosXerófitos (1(1rara parte) parte) adaptaciones adaptaciones en hojasen hojas XerófitosXerófitos Son plantas que crecen en suelos pobres en nutrientes, con escasa precipitación y expuestas a alta radiación; capaces de mantenerse vivas aún cuando la absorción de agua por la raíz es prácticamente nula. Incluye este grupo, plantas con pronunciados caracteres adaptativos, para un adecuado aprovechamiento del agua. Caracteres anatómicos de las hojas comúnmente encontrados en xerófitos Las células epidérmicas son pequeñas con paredes radiales rectas y pared tangencial externa engrosada. La cutícula es gruesa sobre la superficie expuesta. Es común las presencia de capas de esclerénquima rodeando los haces vasculares y en los márgenes de las hojas. Los estomas se diferencian en ambas superficies de la hoja y suelen estar protegidos en canales, criptas o hundidos. Presentan a veces hipodermis o epidermis pluristratificada. Lostricomas pueden ser glandulares y eglandulares y según las especies están presentes o faltan. El mesofilo presenta abundante tejido en empalizada en una o en ambas caras de la hoja. Los tejidos reservantes de agua son característico de las hojas suculentas. Predominan los mecanismo fotosintético C4 y CAM, pero también hay C3. Son comunes, en el mesofilo y en las células epidérmicas, los cristales, cistolitos o cuerpos silicios; así como los depósitos de taninos y de mucílagos. Figura 3.1: Schinus fasciculatus (Griseb.) I. M. Johnst. var. fasciculatus (Anacardiaceae), “moradillo”; arbusto o árbol. A: Rama vegetativa. B: Hoja en corte transversal a nivel de la vena media; se diferencian estomas en ambas epidermis. El mesofilo es de estructura dorsiventral; los tejidos en empalizada y esponjoso son compactos. El haz vascular central presenta 3 conductos secretores. Abreviaturas: cs = conducto secretor; es = estoma; fl = floema; pem = parénquima en empalizada; pes = parénquima esponjoso; x = xilema. A B es es pem pes fl 112 µm x cs Figura 3.2: Celtis tala Gillies ex Planch. (Celtidaceae), “tala”; árbol. A: Rama con frutos. B: Hoja en corte transversal; se observa un tricoma corto con cistolito. El mesofilo es de estructura dorsiventral; los tejidos en empalizada y esponjoso son compactos. Se diferencian estomas en ambas epidermis. Abreviaturas: ctt = cistolito; es = estoma; pem = parénquima en empalizada; pes = parénquima esponjoso. A Bes ctt pem pes 30 µm Figura 3.3: Fabiana imbricata Ruiz & Pav. (Solanaceae); arbusto. A: Ramas vegetativas. B: Hojas y tallo en corte transversal. Se observa en la hoja, el mesofilo de estructura dorsiventral que consta de células parenquimáticas en empalizada hacia la cara abaxial y de parénquima esponjoso hacia la cara adaxial. Esta particularidad del mesofilo se debe a que la cara expuesta de la hoja es la abaxial. Abreviaturas: pem = parénquima en empalizada; pes = parénquima esponjoso. A B pem pes 100 µm Figura 3.4: Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl. (Apocynaceae); árbol. A: Ramas con fruto dehiscente. B: Hoja en corte transversal, a nivel de la vena media; se diferencian estomas en ambas epidermis y grandes cámaras subestomáticas. El mesofilo es de estructura isolateral; está formado por tejidos compactos. El haz vascular central es bicolateral y está rodeado por una gruesa vaina de fibras. Abreviaturas: cs = cámara subestomática; es = estoma; esc = esclereida; fl = floema; pem = parénquima en empalizada; pes = parénquima esponjoso; x = xilema. A Bes es cs cs esc pem pem pes f x fl fl 25 µm Figura 3.5: Flourensia campestris Griseb. (Asteraceae); arbusto con hojas resinosas. A: Ramas con inflorescencias. B: Hoja joven en corte transversal; se observan abundantes tricomas glandulares, secretores de sustancias resinosas. La resina cubre las hojas dándole un aspecto lustroso. En el parénquima hay conductos secretores. Abreviaturas: a = ápice caulinar; ee = espacio secretor esquizógeno; pf = primordio foliar; tg = tricoma glandular. A B Figura 3.6: Flourensia oolepis S. F. Blake (Asteraceae); arbusto con hojas resinosas. Hoja en corte transversal; se diferencian estomas en ambas epidermis. El mesofilo es de estructura isolateral; el tejido esponjoso está compuesto por células son más cortas y los espacios intercelulares mayores que en el tejido en empalizada. Los haces vasculares están rodeados por una vaina parénquimática que se extiende hasta las epidermis en los haces mayores, diferenciándose conductos secretores. Abreviaturas: cs = conducto secretor; es = estoma; pem = parénquima en empalizada; pes = parénquima esponjoso; vai = vaina. es es pem pem pes vai cs 70 µm Figura 3.7: Solanum elaeagnifolium Cav. (Solanaceae), “quillo”; hierba perenne. A: Planta con flores. B: Hoja en corte transversal; se diferencian estomas en ambas epidermis. El mesofilo es de estructura isolateral formado por tejidos compactos. Se observan tricomas, uno de ellos desarrolla un pie intrusivo que llega hasta el sistema vascular. Abreviaturas: es = estoma; pem = parénquima en empalizada; pes = parénquima esponjoso; pi = pie; tri = tricoma. A B es es tri pem pes 35 µm pi Pared celular externa muy gruesa Figura 3.8: Condalia microphylla Cav. (Rhamnaceae), “piquillín”; arbusto. A: Rama espinescente. B: Detalle de la epidermis adaxial de la hoja, en corte transversal; se observan ectodesmos en la capa cuticular de la gruesa pared tangencial externa. Abreviaturas: c = ceras epicuticulares; ec = ectodesmos. A B 20 µm ec c Figura 3.9: Condalia microphylla, hoja en corte transversal; en la cara abaxial se diferencian criptas estomáticas,con tricomas en su borde externo. El mesofilo es de estructura isolateral formado por tejidos compactos. Abreviaturas: cr = cripta estomática; ct = células con taninos; es = estoma; pem = parénquima en empalizada; pes = parénquima esponjoso; tri = tricoma. cr es tri pem pem pes ct 40 µm Figura 3.10: Condalia microphylla, detalle una cripta estomática, en corte transversal. Los estomas en el interior de la cripta están protegidos por tricomas. Los haces vasculares están rodeados por una vaina parenquimática que contiene taninos. Abreviaturas: cr = cripta estomática; es = estoma; tri = tricoma; vah = vaina del haz. es cr tri vah 25 µm Figura 3.11: Fabiana denudata Miers (Solanaceae); arbusto con tallos y hojas resinosas. A: Ramas floríferas. B: Hoja en corte transversal. El mesofilo es de estructura isolateral, está formado por un tejido compacto, compuesto por parénquima en empalizada hacia ambas epidermis, en la zona media las células son más cortas. Abreviaturas: es = estoma; pem = parénquima en empalizada; pes = parénquima esponjoso. A B es pem pes 250 µm Figura 3.12: Heterothalamus alienus (Spreng.) Kuntze “romerillo” (Asteraceae); arbusto. A: Ramas con hojas lineares densas. B: Hoja en corte transversal; se diferencian estomas en toda la epidermis y tricomas glandulares en grupos. El mesofilo es de estructura isolateral, está formado por un tejido compacto. Los haces vasculares están rodeados por una vaina parenquimática que se extiende hasta la epidermis en el haz principal. Abreviaturas : es = estoma; pem = parénquima en empalizada; pes = parénquima esponjoso; tg = tricoma glandular; vai = vaina. A B tg es pem pem pes vai 110 µm Figura 3.13: Heterothalamus alienus, detalle de una porción de la hoja en corte transversal; se observan tricomas glandulares agrupados formando nidos pilosos en depresiones de la epidermis, algunos tienen una prolongación a modo de flagelo. El haz vascular presenta un conducto secretor esquizógeno. Abreviaturas: cs = conducto secretor esquizógeno; tg = tricoma glandular. tg 200 µm cs Figura 3.14: Sorghum sp. (Poaceae); hierba perenne. A: Planta con inflorescencias. B: Hoja en corte transversal; se diferencian estomas en ambas epidermis. El mesofilo es de estructura Kranz. Abreviaturas: b = célula buliforme; cut = cutícula; eab = epidermis abaxial; em = parénquima en empalizada; fl = floema; vah = vaina del haz; x = xilema. A B Figura 3.15: Kalanchoe sp. (Crassulaceae); hierba perenne. A: Hojas con propágulos. B: Hoja en corte transversal. El mesofilo es de estructura homogénea formado por células parenquimáticas, más o menos isodiamétricas. Abreviaturas: me = mesofilo; pr = propágulos. A B 70 µm me pr Capítulo 4Capítulo 4 XerófitosXerófitos (2(2dada parte) parte) adaptaciones adaptaciones en tallosen tallos Tallos de XerófitosTallos de Xerófitos Los tallos presentan hojas pequeñas, coriáceas o son áfilos. En el cuerpo primario se reconoce una epidermis con cutícula gruesa y una corteza con numerosos estratos celulares que protegen el sistema vascular hasta la formación del corcho. Los mismos pueden fotosintetizar en reemplazo de las hojas; en estos casos, el felógeno es angosto y visible la corteza clorenquimática. Algunas plantas son suculentas como Cactáceas,Euphorbiáceas y responden al mecanismo fotosintético de plantas CAM. En el cuerpo secundario, la peridermis está muy desarrollada en algunas plantas; comienza a formarse en estados tempranos del desarrollo secundario. El felógeno comúnmente es profundo, nace en el periciclo o en el floema externo. El corcho esta íntimamente relacionado con el sistema vascular. Las fibras son abundantes. Figura 4.1: Bulnesia retama (Gillies ex Hook. & Arn.) Griseb. (Zygophyllaceae), “retamo”; arbusto. A: Planta de aspecto áfilo. B: Tallo con crecimiento secundario en corte transversal. Se observa en la corteza, clorénquima con células dispuestas en empalizada y algunas drusas. Abreviaturas: cl = clorénquima; dru = drusas; e = epidermis; fls = floema secundario; xs = xilema secundario. A 50 μm e est cl xs fls dru B Figura 4.2: Estomas hundidos en tallo de Bulnesia retama. Se observa la epidermis pluristratificada con cutícula gruesa y la corteza con parénquima en empalizada. Abreviaturas: cl = clorénquima; cs = cámara subestomática; cut = cutícula; e = epidermis; oc = célula oclusiva. e cut oc cs cl 25 μm endodermis Figura 4.3: Nierembergia linariifolia Graham (Solanaceae), “chuscho”; hierba perenne. A: Planta florífera. B: Tallo con crecimiento secundario en corte transversal. Se observa endodermis y fibras no lignificadas que protegen al sistema vascular. Abreviaturas: cl = clorénquima; e = epidermis; en = endodermis; f = fibras; xs = xilema secundario. A B e cl f en xs 30 μm Figura 4.4: Sector de la corteza del tallo con crecimiento secundario de Nierembergia linariifolia. Nótese la endodermis y fibras aisladas rodeando al tejido vascular; con flechas se indican las bandas de Caspary. La cutícula es gruesa y la corteza contiene abundantes cloroplastos. Abreviaturas: cl = clorénquima; e = epidermis; en = endodermis; f = fibras; fl = floema; xs = xilema secundario. cl xs f e fl en 30 μm Figura 4.5: Heterothalamus alienus (Spreng.) Kuntze (Asteraceae), “romerillo”; arbusto. A: Ramas vegetativas con hojas lineales. B: Sector del tallo con crecimiento secundario en corte transversal. Se observan fibras rodeando los elementos conductores del floema. Abreviaturas: e = epidermis; f = fibras; fls = floema secundario; m = médula; xs = xilema secundario. A B f e fls xs m 60 μm Figura 4.6: Heterothalamus alienus. A: Tallo con crecimiento secundario en corte transversal. B: Detalle de las fibras que rodean los elementos conductores del floema. Abreviaturas: f = fibras; fls = floema secundario; xs = xilema secundario. B fls f 40 μm A ffls xs 80 μm A Figura 4.7: Fabiana densa J. Remy (Solanaceae), “tolilla”; arbusto. A: Ramas floríferas con hojas resinosas; B: Tallo con crecimiento secundario en corte transversal. Nótese los estomas elevados de la superficie y fibras pericíclicas. Abreviaturas: cl = clorénquima; col = colénquima laminar; e = epidermis; es = estoma; f = fibras; fls = floema secundario; xs = xilema secundario. B cl f e fls xs es col 40 μm Figura 4.8: Fabiana densa, detalle de un estoma elevado con prominentes rebordes cuticulares; la cámara subestomática tiene hifas fúngicas y los tricomas glandulares secretan resinas. Abreviaturas: a = células auxiliares; cl = clorénquima; col = colénquima laminar; cs = cámara subestomática; e = epidermis; oc = células oclusivas; re = reborde cuticular externo; tg = tricoma glandular. e oc tg cs a cl col re 20 μm A Figura 4.9: Pantacantha ameghinoi Speg. (Solanaceae); arbusto. A: Planta con hojas espinescentes. B: Detalle del tallo con crecimiento secundario en corte transversal. Se observan abundantes fibras en el periciclo y la peridermis se origina de la capa más interna del mismo. Abreviaturas: c = corteza; f = fibras; fl = floema; pd = peridermis. B pd f c fl 20 µm Figura 4.10: Pantacantha ameghinoi, detalle de tallo con crecimiento secundario en corte transversal; se observa la peridermis entre la corteza y el floema secudario. Abreviaturas: c = corteza; col = colénqima laminar; e = epidermis; f = fibras; fls = floema secundario; fli = floema interno; m = médula; pd = peridermis; xs = xilema secundario. pd fc fls xs fli m e col 20 µm A Figura 4.11: Benthamiella azorella (Skottsb.) A. Soriano (Solanaceae); subarbusto. A: Planta florífera. B: Tallo con crecimiento secundario en corte transversal; nótese en el floema grandes esclereidas. C: Detalle de esclereidas fusiformes del floema externo; una de ellas (en formación) presenta pared celular no lignificada y citoplasma. Abreviaturas: esc = esclereida; fls = floema secundario; xs = xilema secundario. B esc xs fls 200 μm Cfls esc 100 μm A B Figura 4.12: Benthamiella patagonica Speg. (Solanaceae); subarbusto. A: Planta florífera. B: Tallo con crecimiento secundario en corte transversal; nótese el floema secundario y la médula ocupados por esclereidas. Abreviaturas: esc = esclereidas; fls = floema secundario; m = médula; xs = xilema secundario. esc xs fls m 200 μm A Figura 4.13: Benthamiella nordenskioldii Dusén ex N.E. Br. (Solanaceae); subarbusto. A: Planta florífera. B: Tallo con crecimiento secundario en corte transversal; se observan abundantes esclereidas en la médula. Abreviaturas: esc = esclereidas; pd = peridermis; xs = xilema secundario. B esc pd xs 500 μm Figura 4.14: Parodia submammulosa (Lem.) R. Kiesling var. submammulosa (Cactaceae), tallo en corte transversal. A: Preparado permanente. B: Preparado temporario. Se observan profundas cámaras subestomáticas, limitadas por la hipodermis con células de paredes engrosadas. Abreviaturas: a = célula auxiliar; cs = cámara subestomática; e = epidermis.; h = hipodermis; oc = célula oclusiva. B oc e h cs a 40 μm A 40 μm oce h cs a Figura 4.15: Parodia submammulosa var. submammulosa, detalle de la epidermis del tallo en corte transversal a nivel de un estoma; nótese la cutícula muy gruesa. Abreviaturas: a = célula auxiliar; cs = cámara subestomática; cut = cutícula; e = epidermis; h = hipodermis; oc = célula oclusiva; re = reborde cuticular externo. oc e hcs a cutre 10 μm Capítulo 5Capítulo 5 HalófitosHalófitos Los halófitos son plantas adaptadas a crecer y completar su ciclo de vida en ambientes donde la concentración de sal en el suelo es elevada y pobre en materia orgánica. Pueden ser suelos ricos en cloruros y sulfatos con menor contenido de sales solubles. El crecimiento de las plantas es afectado por la alta salinidad, la baja presión de oxígeno, la alta concentración de CO2, el alto contenido en metano, entre otros. Sin embargo, los 2 problemas principales que restringen el crecimiento de las plantas en ambientes salinos son: 1- bajo potencial hídrico del suelo y 2- presencia de altas concentraciones de iones específicos como Na+ y Cl-. Esta vegetación forma matorrales bajos y más o menos ralos, con marcado aspecto xerofítico. Generalmente, sobre el salitral abundan las Chenopodiáceas y Amarantháceas suculentas. Los halófitos exhiben distinto grado de suculencia, sin hojas o con pequeñas hojas como escamas o pequeñas hojas gruesas, algunas poseen glándulas de sal y los tallos a veces son articulados. Pueden crecer a orilla del mar o de estuarios pero también en tierra adentro. El número de halófitos es mayor en climas secos, con intensa radiación solar y escasas precipitaciones. HalófitosHalófitos Figura 5.1: Allenrolfea patagonica (Moq.) Kuntze (Chenopodiaceae), “jumecillo”; arbusto. A: Ramas vegetativas. B: Detalle de hojas de forma piramidal que rodean al tallo. Abreviatura: ho = hoja. A A ho B 1 mm Figura 5.2: Corte transversal por hoja y tallo de Allenrolfea patagonica; dichos órganos están fusionados y forman una sola estructura. El mesofilo es de estructura isolateral con abundante tejido esponjoso reservante de agua. Abreviaturas: ho = hoja; pem = parénquima en empalizada; pes = parénquima esponjoso; ta = tallo. ho ta pes 300 µm pem Figura 5.3: Detalle de cortetransversal por tallo de Allenrolfea patagonica con crecimiento secundario atípico; se observan grupos de floema en el xilema secundario, células conductoras del xilema y abundantes fibras xilemáticas. Abreviaturas: f = fibras; fi = floema intraxilar; ho = hoja; hvp = hacecillo vascular con crecimiento primario. ho f fi hvp 100 µm Figura 5.4: Allenrolfea vaginata (Griseb.) Kuntze (Chenopodiaceae), “jume”; arbusto. A: Rama con los tallos articulados, rodeado de hojas de forma cilíndrica. B: Corte transversal por tallo y hoja cilíndrica. Abreviaturas: ho = hoja; ta = tallo. A B ta ho 150 µm Figura 5.5: Detalle de hoja con estructura dorsiventral de Allenrolfea vaginata en corte transversal; se observan fibras aisladas. Abreviaturas: f = fibras; hv = haz vascular; pem = parénquima en empalizada; pes = parénquima esponjoso; ta = tallo. ta hv f pem pes 200 µm Figura 5.6: Heterostachys sp. (Chenopodiaceae), “jumecillo”; arbusto. A: Rama con hojas dispuestas en glomérulos. B: Corte transversal por el tallo y varias hojas en corte longitudinal y transversal. La estructura foliar es dorsiventral; el tejido esponjoso presenta grandes células reservantes de agua. Abreviaturas: ho = hoja; ta = tallo. A B ta ho 200 µm ho Figura 5.7: Alternanthera nodifera (Moq.) Griseb. (Amaranthaceae); subarbusto. A: Ramas floríferas. B: Corte transversal por hoja con estructura Kranz; los hacecillos periféricos están rodeados por una vaina y por parénquima en empalizada; en el centro hay parénquima acuífero y la epidermis presenta abundantes tricomas. Abreviaturas: pa = parénquima acuífero; pem = parénquima en empalizada; tri = tricoma; vai = vaina. A B vai pa pem tri 150 µm Figura 5.8: Tallo de Alternanthera nodifera en corte transversal; el sistema vascular presenta una estructura atípica característica de la familia, con floema intraxilar. Abreviaturas: fi = floema intraxilar; hvp = hacecillo con crecimiento primario; m = médula; p = peridermis; xs = xilema secundario. p hvp fi 50 µm m xs Figura 5.9: Atriplex lampa (Moq.) D. Dietr. (Chenopodiaceae); subarbusto; hoja en corte transversal. Se observa parte del haz vascular central y del mesofilo. La estructura foliar es Kranz, se destaca la vaina del haz y el parénquima en empalizada rodeándola. En la epidermis, hay glándulas de sal constituidas por tricomas con pie pluricelular y cabezuela con grandes vacuolas. Abreviaturas: gls = glándula de sal; pem = parénquima en empalizada; vai = vaina; vm = vena media. vai gls vm pem 100 µm Figura 5.10: Atriplex lampa. A: Corte transversal por tallo con crecimiento secundario atípico. B: Detalle de los hacecillos internos con crecimiento primario. Abreviaturas: hvp = hacecillo vascular primario; m = médula; xs = xilema secundario. A B hvp m xs xs hvp 50 µm50 µm Figura 5.11: Maytenus vitis-idaea Griseb. (Celastraceae), “carne gorda”; arbusto. A: Ramas vegetativas. B: Hoja en corte transversal; la estructura foliar es isolateral y se observan células con taninos. Abreviaturas: pem = parénquima en empalizada; pes = parénquima esponjoso; ta = taninos. A B ta 150 µm pem pes pem Capítulo 6Capítulo 6 HidrófitosHidrófitos HidrófitosHidrófitos Los Hidrófitos son plantas adaptadas a vivir en ambiente acuático; el agua crea un medio homogéneo, en el que los factores principales que influyen en el crecimiento de la planta son: composición y concentración de gases y sales disueltos en el agua, temperatura, radiación solar, profundidad y corriente de agua. Variedad de hábitats acuáticos Los cuerpos de agua pueden ser divididos en 4 tipos principales: Agua dulce estancada: lagos, reservorios, lagos pequeños, campos de arroz inundados, pantanos, canales y acequias donde la corriente es insignificante. Agua dulce corriente: manantiales, ríos, brazos de ríos y canales de irrigación. Agua salobre: estuarios, lagunas, lagos en depósitos de sal y en regiones áridas. Agua salina costera: playas de océano, bahías resguardadas y riveras quietas. Características anatómicas de hidrófitos Presencia de espacios de aire en parénquima (aerénquima). Epidermis asimiladora (con cloroplastos) en las plantas sumergidas. Reducción de tejido de protección y de sostén. Disminución de la cantidad de tejidos vasculares, especialmente de xilema. Espacios aéreos cuyo número y disposición es característico de cada especie. Presencia de diafragmas que son tabiques transversales que se presentan en las cámaras aéreas. Formas de vida Hidrófitos adheridos al sustrato: con hojas sumergidas, hojas flotantes y hojas emergentes. Hidrófitos que flotan libres. Palustres o heliófitos: viven en suelos inundados o a veces sujetos a períodos de sequía. Higrófitos: ambiente húmedo, sombrío. Figura 6.1: Stuckenia striata (Ruiz & Pav.) Holub. (Potamogetonaceae); hierba perenne. A: Planta sumergida, adherida al sustrato. B: Corte transversal por hoja; se observa el mesofilo formado por aerénquima y el haz vascular rodeado de fibras. Abreviaturas: ei = espacio intercelular; hv = haz vascular. A B ei hv 140 µm Figura 6.2: Potamogeton ferrugineus Hagstr. (Potamogetonaceae); hierba perenne. A: Planta adherida al sustrato con hojas flotantes. B: Hoja en corte transversal a nivel de la zona de la vena media; se observa parte de la lámina de estructura dorsiventral con grandes espacios intercelulares; los estomas se distribuyen sólo en la epidermis adaxial. Abreviaturas: ei = espacios intercelulares; est = estoma; hv = haz vascular; pem = parénquima en empalizada. A B ei hv pem est 400 µm Figura 6.3: Potamogeton ferrugineus, detalle de la hoja a nivel del haz vascular central; se observa el haz limitado por fibras no lignificadas y abundante floema. Abreviaturas: f = fibras; fl = floema; ga = granos de almidón; x = xilema. fl f ga x 70 µm Figura 6.4: Tallo de Potamogeton ferrugineus en corte transversal; se observa en la corteza aerénquima y al centro, en un cilindro reducido, los tejidos vasculares; esta estructura ayuda a mantener la fuerza de tracción. El tipo de estela es una atactostela. Abreviaturas: ei = espacios intercelulares; fl = floema; dia = diafragma; x = xilema. ei fl x dia 140 µm Figura 6.5: Tallo de Potamogeton ferrugineus en corte transversal; se observa un sector de la corteza con amplios espacios intercelulares (aerénquima) y grupos de fibras no lignificadas. Abreviaturas: e = epidermis; ei = espacio intercelular; f = fibras. ei f ei e 60 µm Figura 6.6: Detalle del tallo de Potamogeton ferrugineus en corte transversal a nivel de un diafragma. Las cámaras aéreas presentan tabiques transversales (diafragma), los cuales están formados por 1 capa de células, con reducidos espacios intercelulares y permiten el paso de gases pero no del agua. La flecha señala pequeños espacios intercelulares en el diafragma. Abreviaturas: ei = espacio intercelular; ga = granos de almidón. ei ei 90 µm ei ga Figura 6.7: Hydrocotyle sp. (Apiaceae); hierba perenne. A: Planta con hojas emergentes. B: Hoja en corte transversal. Se diferencian estomas en ambas epidermis y el mesofilo es de estructura dorsiventral. Abreviaturas: est = estoma; hv = hacecillo vascular; pem = parénquima en empalizada; pes = parénquima esponjoso. A B pem pes hv est 30 µm Figura 6.8: Hydrocotyle sp. A: Tallo en corte transversal; se observa aerénquima en la médula y corteza; el sistema vascular forma una eustela. B: Detalle de los haces vasculares colaterales con abundante floema y escasos vasos del xilema. Abreviaturas: ae = aerénquima; fl = floema; x = xilema. A B fl ae ae x x fl 470 µm 140 µm Figura 6.9: Raíz tetrarca con estructura primaria de Hydrocotyle sp. en corte transversal; en la corteza se desarrolla aerénquima. Abreviaturas: ae = aerénquima; en = endodermis; ex = exodermis; px = protoxilema; mx = metaxilema. ae en ex me px 95 µm Figura 6.10: Pontederia sp. (Pontederiaceae); hierba palustre perenne. A: Planta que flota libremente. B:Hoja en corte transversal; los hacecillos están enfrentados y ubicados en un aerénquima. Abreviaturas: ae = aerénquima; fl = floema primario; px = protoxilema. A B ae fl px 280 µm Figura 6.11: Sector de pecíolo en corte transversal de Pontederia sp.; se observa hacecillos rodeados por una vaina parenquimática y separados por los espacios intercelulares del aerénquima. Abreviaturas: ae = aerénquima; fl = floema primario; px = protoxilema. ae fl px 200 µm Figura 6.12: Raíz poliarca de Pontederia sp. en corte transversal; se observa el origen profundo de las raíces laterales, la endodermis pluristratificada y la corteza con grandes espacios intercelulares. Abreviaturas: ae = aerénquima; en = endodermis. ae en 140 µm Figura 6.13: Commelina sp. (Commelinaceae); hierba perenne. A: Planta de ambiente sombrío (higrófito). B: Hoja en corte transversal; se observa la epidermis adaxial con células grandes, la epidermis abaxial con células pequeñas y estomas; el mesofilo tiene estructura dorsiventral. Abreviaturas: epa = epidermis adaxial; epb = epidermis abaxial; est = estomas. A B est epa epb 40µm Capítulo 7Capítulo 7 Plantas Plantas TrepadorasTrepadoras Adaptaciones al aprovechamiento de la luzAdaptaciones al aprovechamiento de la luz Las plantas trepadoras o lianas son un ejemplo de adaptaciones de los vegetales en su búsqueda de luz y espacio. Son plantas que con poco gasto de energía, sin desarrollar grandes troncos, pueden situar en poco tiempo, sus hojas por encima de la sombra del bosque. Tienen un rápido crecimiento en longitud, que apenas va acompañado del crecimiento en espesor, son incapaces de mantenerse erguidas por sí mismas y necesitan órganos de fijación para poder crecer sobre un soporte, sin caer al suelo. Los mecanismos utilizados para trepar son muy diversos y constituyen otro interesante ejemplo de convergencia adaptativa, ya que especies procedentes de grupos taxonómicos muy distintos han desarrollado estructuras semejantes. Estrategia de ascenso: Plantas apoyantes: los tallos no pueden mantenerse erguidos y se apoyan en un soporte. Plantas escandentes o trepadoras: - Lianas: son leñosas, con tallos gruesos, trepadores, de diámetro mayor de 2 cm. - Enredaderas: son anuales o perennes, herbáceas o subleñosas en la base, con tallos delgados, volubles o con otros mecanismos para trepar. Mecanismos trepadores: Tallos volubles, zarcillos, pecíolos volubles, apéndices punzantes, raíces adventicias. Circunnutación: son movimientos endógenos, causados por procesos de crecimiento unilateral o de turgencia. Ocurren en los zarcillos jóvenes o en tallos volubles. Tigmotropismo: es la repuesta direccional de un órgano de la planta al contacto físico con un objeto sólido, ocurre en los zarcillos, ellos se curvan hacia el estímulo envolviéndolo. Figura 7.1: Boungavillea spinosa (Cav.) Heimerl (Nyctaginaceae), “santa rita”; planta apoyante. Los tallos no pueden mantenerse erguidos y necesitan apoyarse en un soporte. Figura 7.2: Ipomoea purpurea (L.) Roth (Convolvulacae), “suspiro”; enredadera con tallos volubles. A: Rama florífera. B: Tallo voluble envolviendo a otra planta. A B Figura 7.3: Lonicera japonica Thunb. (Caprifoliaceae), “madre selva”; enredadera con tallos volubles. A: Rama florífera. B: Tallos volubles envolviendo a rama de Ligustrum sp. (Oleaceae), “siempre verde”, con movimientos de circunnutación. A B Figura 7.4: Clematis sp. (Ranunculaceae); enredadera con pecíolo y raquis volubles. A: Ramas floríferas. B: Pecíolo y raquis volubles. Abreviaturas: fol = folíolo; pec = pecíolo; raq = raquis. A B pec raq fol Zarcillos caulinares Los zarcillos se curvan en respuesta al contacto con un objeto Tigmotropismo: Zarcillo C/T Figura 7.5: Passiflora sp. (Passifloraceae); enredadera. A: Zarcillos caulinares jóvenes. B: Passiflora caerulea L., “pasionaria”; enredadera con zarcillo caulinar maduro que se enrolló sobre sí mismo al no encontrar un soporte. Abreviatura: zc = zarcillo caulinar. A B zc Figura 7.6: Passiflora caerulea. A: Zarcillo caulinar con crecimiento primario en corte transversal. B: Zarcillo caulinar con crecimiento secundario en corte transversal. Abreviaturas: est = estoma; fls = floema secundario; hv = haz vascular; m = médula; xs = xilema secundario. B A B hv est fls 160 µm 180 µm xs m m Figura 7.7: Dolichandra cynanchodes Cham. (Bignoniaceae), “sacha huasca”; liana con zarcillos foliares. A: Rama florífera. B: Zarcillo foliar trífido, cada rama tiene forma de garfio terminado en uña. Abreviaturas: fol = folíolo; gar = garfio; zf = zarcillo foliar. BA B zf gar fol Figura 7.8: Dolichandra cynanchodes. A: Zarcillo foliar joven en corte transversal. B: Detalle un sector con un tricoma peltado. Abreviaturas: hv = hacecillo vascular; tep = tricoma peltado. A B hv tep µm70 µm 40 Figura 7.9: Dolichandra cynanchodes. A: Zarcillo foliar; se señala el ápice en forma de garfio. B: Detalle de garfio en corte longitudinal. Abreviatura: gar = garfio. A B gar gar 190 µm Figura 7.10: Parthenocissus tricuspidata (Siebold & Zucc.) Planch. (Vitaceae), “enamorada del muro”; planta perenne. A: Rama con zarcillos que terminan en ventosas. B: Detalle de ventosas. C: Partenocissus sp. (Vitaceae), zarcillos que no encuentran pared de soporte y se enrollan sobre sí mismos formando ventosas anormales. Abreviatura: ven = ventosa. A B C ven ven ven Figura 7.11: Parthenocissus sp. A: Ventosa en corte transversal. B: Detalle de la epidermis pluristratificada formada por células secretoras. Abreviaturas: epl = epidermis pluristratificada; fl = floema; x = xilema. A B epl epl x fl 80 µm 60 µm Figura 7.12: Vitis sp. (Vitaceae). A: Zarcillos caulinares. B: Ápice del zarcillo con un hidatodo. C: Ápice del zarcillo en corte longitudinal; se observa un hidatodo. Abreviaturas: h = hidatodo; zc = zarcillo caulinar. A B zc h C 120 µm Figura 7.13: Hedera helix L. (Araliaceae), “hiedra”; planta perenne. A: Rama vegetativa, cara adaxial. B: Rama cara abaxial. C: Detalle de raíces adventicias que secretan una sustancia de aspecto mucilaginoso con la que se adhieren a las paredes. Abreviatura: rad = raíces adventicias. A B rad rad C Crecimiento secundario en Crecimiento secundario en Plantas TrepadorasPlantas Trepadoras La estructura anatómica de los tallos con crecimiento secundario es el resultado de una adaptación al hábito trepador y le confiere a los tallos notable capacidad para realizar los movimientos de torsión y flexión a que son sometidos por la acción del viento y tormentas. Se producen por: Funcionamiento anormal del cámbium que origina en algunas zonas, más floema que xilema, quedando delimitadas cuñas de floema que le dan mayor flexibilidad, ej. Dolichandra cynanchoides. El cámbium produce xilema y floema secundario sólo a nivel de los haces vasculares, con amplio parénquima interfascicular, ej. Cucurbita sp., Aristolochia sp. y Clematis sp. La presencia de varios cámbiumes que funcionan normalmente produciendo xilema y floema secundarios, el tallo está compuesto por varios cilindros leñosos, ej. Paulinia sp., Serjania sp. Figura 7.14: Dolichandra cynanchodes. A: Canasto realizado con los tallos. B: Tallo en corte transversal con estructura secundaria atípica por desigual actividad del cámbium; en determinadas zonas, el cámbium produce más floema que xilema y se forman cuñas de floema. Abreviaturas: f = fibras; fls = floema secundario; xs = xilema secundario. A B xs fls 160 µm f Figura 7.15: Aristolochia sp. A: Flor. B: Tallo con crecimiento secundario atípico en corte transversal; el cámbium produce parénquima entre los haces vasculares de manera que la estructura secundaria se mantiene sólo en los haces. Abreviaturas: c = cámbium; fls = floema secundario; p = parénquima; xs = xilema secundario. A B fls xs p c 160 µm Capítulo 8Capítulo 8 EpífitosEpífitos EpífitosEpífitos Los epífitos son plantasautótrofas adaptadas a vivir apoyadas sobre otras o adheridas a troncos y ramas de árboles y arbustos. Entre las familias mejor conocidas como epífitos están: Orquidaceae, Araceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Piperaceae y también son importantes los helechos. El huésped es utilizado sólo como soporte sin más daño que el que pueda provocar su abundancia dentro del ramaje, pero no se alimentan de él ya que fotosintetizan. El epifitismo se presenta en hábitats terrestres y acuáticos; tanto en bosques tropicales y lluviosos como en ambientes templados. Los factores limitantes para el desarrollo de los epífitos son la sombra, la sequía y sustrato estéril; dependen directamente de las precipitaciones para obtener agua y nutrientes. Los epífitos se nutren del aire que trae partículas, restos orgánicos, agua, azufre, nitrógeno (como iones nitratos, nitritos y amoníaco). OrquídeasOrquídeas Las orquídeas, ej. Oncidium sp. presentan raíces muy desarrolladas que le sirven de fijación, la epidermis es pluristratificada (velamen) y está formada por células muertas con engrosamientos en forma de bandas; cumplen también la función de absorción de agua de lluvia y minerales. En épocas de sequía, reducen la transpiración y ofrecen protección mecánica. La corteza posee cloroplastos que le permiten fotosintetizar. El tallo engrosado (pseudobulbo), acumula agua. Las hojas presentan metabolismo fotosintético CAM que representa un eficiente mecanismo de economía hídrica. Figura 8.1: Oncidium sp. (Orchidaceae) “orquídea”. A: Inflorescencia. B: Planta con pseudobulbos (tallos modificados) y raíces adventicias aéreas adheridas a un tronco. Abreviaturas: pse = pseudobulbo; rad = raíz adventicia. A pse rad B Figura 8.2: Corte transversal por raíz de Oncidium sp. Se observa el velamen formado por células muertas, la corteza con endomicorrizas y el cilindro central. Abreviaturas: c = corteza; cc = cilindro central; ex = exodermis; ve = velamen. ve ex cc 70 µm c Figura 8.3: Sector de un corte transversal por raíz de Oncidium sp. Se observa parte del velamen, formado por células muertas que absorben agua y presentan engrosamientos que le dan rigidez a las células. Abreviatura: eng = engrosamientos. eng 140 µm Figura 8.4: Sector de una raíz de Oncidium sp. en corte transversal. Se observa en la corteza interna células con endomicorrizas, la endodermis y parte del cilindro central. Abreviaturas: cep = células de paso; en = endodermis; enm = endomicorrizas; fl = floema; mx = metaxilema; px = protoxilema. fl px mx en cep 20 µm enm AA Figura 8.5: Especie de Bromeliaceae “tipo tanque”. Las hojas dispuestas en roseta forman en su base un reservorio que en algunas plantas tienen capacidad para varios litros de agua; acumulan humus, insectos, restos de animales; estos nutrientes son absorbidos por pelos que tapizan las cisternas. A: Vriesea fosteriana L. B. Sm. B: V. fenestralis Linden & André. C: Nidularium sp. Abreviatura: res = reservorio. A B C res Figura 8.6: Tillandsia capillaris Ruiz & Pav. f. incana (Mez.) L. B. Smith (Bromeliaceae), "clavel del aire“; epífito "tipo atmósferico“. A: Planta joven. B: Planta adulta. Tienen raíces poco desarrolladas y con función de fijación. Las hojas presentan una densa cobertura de tricomas en forma de escamas peltadas, cuya principal función es la de absorción de agua y nutrientes de la atmósfera; además, estos tricomas aumentan la reflexión de la radiación solar disminuyendo la temperatura en la hoja. A B Figura 8.7: Hoja de Tillandsia capillaris f. incana en corte transversal. Se observa el mesofilo de estructura homogénea; el metabolismo fotosintético es CAM. Los estomas y los tricomas se distribuyen en toda la epidermis. Abreviaturas: hv= haz vascular; mf = mesofilo; tep = tricoma peltado. 60 µm hv mf tep Figura 8.8: Tillandsia capillaris f. incana. A: Sector de una hoja en corte transversal mostrando una escama (tricoma peltado). Las escamas constan de un pie de 3 a 5 células vivas con paredes laterales cutinizadas; el pie, sostiene un disco central de 4 células de paredes gruesas, rodeado por un anillo de células más pequeñas y un ala con células de diferentes longitudes. El agua de lluvia penetra por las paredes más delgadas del ala y el anillo, continúa por el pie para llegar al mesofilo; las escamas toman posición horizontal. B: Escama en vista superficial. Abreviaturas: al = ala; di = disco; pi = pie; tep = tricoma peltado. 200 µm B al di 40 µm A pi tep Figura 8.9: Tillandsia tricholepis Baker (Bromeliaceae). A: Fruto dehiscente con semillas. B: Células del tegumento seminal externo que se separan en hebras. C: Semilla; se observan las hebras del tegumento que favorecen la adherencia de la semilla al sustrato. Abreviaturas: he= hebras; p = pericarpo; se = semilla. CB 40 µm 400 µm5 mm A se p se he Capítulo 9Capítulo 9 Modos de Modos de NutriciónNutrición Modos de NutriciónModos de Nutrición Según el tipo de nutrición, las plantas se clasifican en autótrofas y heterótrofas. Las autótrofas son capaces de sintetizar sustancias orgánicas necesarias para poder vivir. Las de nutrición heterótrofa toman las sustancias orgánicas o inorgánicas de la planta huésped. Dentro de las heterótrofas se pueden distinguir: Holoparásitas: son las verdaderas parásitas, carecen casi absolutamente de clorofila (no fotosintetizan) y toman de la planta huésped las sustancias orgánicas y sales minerales, a través de haustorios estableciendo una conexión entre los tejidos conductores de ambas plantas. Algunas se fijan sobre el tallo del hospedante (epífitos), ej. Cuscuta sp. (Convolvulaceae); otras viven sobre las raíces del huésped (epirrizas), ej. Prosopanche americana (R. Br.) Baillon (Hydnoraceae), "flor de tierra“, posee rizoma subterráneo del que nacen las flores de color marrón y parasita raíces de Prosopis sp. (Fabaceae). Hemiparásitas: son aquellas que si bien, poseen clorofila y sintetizan sustancias orgánicas, toman de otras plantas agua y sales minerales a través de haustorios; algunas son epífitas como Tripodanthus sp. (Loranthaceae), "liga blanca", Ligaria sp. (Loranthaceae), "liga" o "muérdago", Struthanthus sp. (Loranthaceae); otras son árboles como Jodina rhombifolia (Hook. & Arn.) Reissek. (Cervantesiaceae), "peje o sombra de toro“, que parasita raíces de árboles. Micoheterotróficas: son plantas sin clorofila, ej. Arachnitis uniflora Phil. (Corsiaceae), que reciben sustancias orgánicas y minerales a través de hongos micorrízicos (Glomeromycota). Las sustancias alimenticias provienen de Austrocedrus sp. (Cupressaceae) y Nothofagus sp. (Nothofagaceae) y especies de Apiaceae. Figura 9.1: Cuscuta sp. (Convolvulaceae); holoparásito. Se observan los tallos filamentosos y amarillentos sobre el follaje del arbusto Duranta repens L. (Verbenaceae). Abreviatura: ta = tallos filamentosos. ta Figura 9.2: Cuscuta sp. A: Tallos filamentosos envolviendo las ramas de Duranta repens; se observan haustorios. B: Tallos filamentosos con flores. Abreviatura: h = haustorios. h h BA h Figura 9.3: Tallos de Cuscuta sp. y de Bougainvillea spinosa (Cav.) Heimerl (Nyctaginaceae), “santa rita”, en corte transversal. Se observa el haustorio del parásito en contacto con el sistema vascular del huésped. Abreviaturas: h = haustorio; tab = tallo de Bougainvillea spinosa ; tac = Cuscuta sp. h tab tac 150 µm Figura 9.4: Tallo de Cuscuta sp. en corte longitudinal y hoja de Bougainvillea spinosa en corte transversal. Se observa un haustorio del parásito en contacto con el sistema vascular del huésped. Abreviaturas: h = haustorio; ho = hoja; tac = tallo de Cuscuta sp. h tac ho 450 µm Figura 9.5: Prosopanche americana (R. Br.) Baill. (Hydnoraceae); parásito de raíces. A: Flor emergiendo del suelo. B: Flor completa de ovario ínfero. Abreviatura: etb = estambres; ov = ovario ínfero; tp = tépalo. BA ov tp tpetb Figura 9.6: Ligaria cuneifolia (Ruiz & Pav.) Tiegh. (Loranthaceae); hemiparásita. A: Planta con flores,sobre un arbusto de Acacia caven (Molina) Molina (Fabaceae). B: Detalle de una rama florífera. A B Figura 9.7: Jodina rhombifolia (Hook. & Arn.) Reissek. (Cervantesiaceae), “peje o sombra de toro”; árbol. A: Hemiparásito de raíces de “algarrobo”. B: Rama con hojas espinosas. A B Plantas InsectívorasPlantas Insectívoras Estas plantas pertenecientes a varias familias realizan fotosíntesis, pero como viven en suelos pobres en nutrientes, requieren sustancias nitrogenadas. Para ello, poseen mecanismos capaces de atrapar y digerir pequeños organismos (insectos y sus larvas, crustáceos acuáticos, nematodos, etc.) gracias a diferentes modificaciones estructurales, que le permiten: atraer a la presa (olor, color, néctar); atrapar la presa (trampa bisagra, utrículo, etc.), utilizar la presa (glándulas digestivas, hongos simbióticos, bacterias). Las trampas de captura son muy variadas y van desde simples glándulas a complejas estructuras móviles que se accionan mecánicamente. Utricularia sp. es una especie acuática, que crece casi sumergida en los estanques y en cursos de agua de poca corriente. Posee sobre las hojas, diminutas “bolsitas trampas” denominadas utrículos, formados por 2 capas de células. Internamente presentan tricomas glandulares que secretan las enzimas digestivas. Unos están cerca de la boca y son bífidos y los restantes son cuadrífidos. El utrículo posee una boca rodeada por apéndices ramificados “antenas”. Éstas y las pequeñas cerdas situadas más abajo, sirven para guiar la presa hacia la entrada. La mayor complejidad reside en la boca formada por una valva superior que es semicircular y se abre hacia adentro. El margen suelto de la misma descansa sobre otra inferior llamada umbral, lo que impide que puedan escapar las presas que han sido llevadas hacia el interior de la trampa por la corriente de agua. En la valva como en el umbral hay varias glándulas que secretan sustancias mucilaginosas. En estado de ayuno el utrículo está vacío por la presión del agua y por glándulas que eliminan el agua hacia fuera. Figura 9.8: Utricularia sp. (Lentibulariaceae). A: Plantas insectívora con flores. B: Detalle del vástago con utrículos. Abreviatura: u = utrículo. A u u B 680 µm u A Figura 9.9: Utricularia sp. (Lentibulariaceae), se observa una hoja filiforme y otra modificada formando un utrículo con apéndices ramificados en la boca. Abreviaturas: ar = apéndices ramificados; hf = hoja filiforme; u = utrículo. u 210 µm ar hf Capítulo 10Capítulo 10 AdaptacionesAdaptaciones en en RaícesRaíces Adaptaciones en RaícesAdaptaciones en Raíces Raíces aéreas: existen sobre todo en plantas trepadoras y epífitas; las raíces nacen a partir del tallo por encima del nivel del suelo, las que forman penachos que se ponen en contacto con el aire húmedo. Las raíces aéreas de Ficus benghalensis L. (Moraceae), “higuera de los trópicos”, al llegar al suelo se hacen gruesas como los troncos y sostienen a las ramas. Las células corticales suelen tener cloroplastos y llevan a cabo gran parte de la fotosíntesis. Raíces fúlcreas: se hallan en muchos árboles tropicales; en la base del tallo se desarrollan raíces con crecimiento secundario asimétrico, la actividad del cámbium es mayor en la cara superior, formándose así, estructuras en forma de tabla que sirven como soporte, a plantas de gran porte. Raíces zancos: son propias de plantas palustres o de los estuarios que, al crecer en suelos anegadizos, necesitan de un sostén eficaz, el cual está dado por raíces aéreas originadas a partir del tronco o ramas y que sirven de sostén como si fueran zancos. Raíces respiratorias: se presentan en árboles que crecen en suelos inundables y con falta de oxígeno, permitiendo una aireación suficiente y un soporte adicional. El sistema radical consta de raíces horizontales que emiten numerosas raíces secundarias, con geotropismo negativo, llamadas neumatóforos; éstos absorben el oxígeno del medio por lenticelas que funcionan como neumátodos. Raíces contráctiles: son raíces encargadas de llevar a la planta hacia posiciones más profundas o de favorecer su dispersión. Cumplen su función por medio de contracciones que se observan como estrías en la superficie. Raíces como órgano de almacenamiento: Tubérculos radicales: se desarrollan generalmente por transformación de raíces adventicias. Raíces napiformes: la raíz principal de algunas Eudicotiledóneas se transforma en órgano de reserva. Simbiosis de la raíz: las raíces pueden estar asociadas a hongos y bacterias con beneficio de ambas partes constituyendo micorrizas y nódulos radicales, respectivamente. Figura 10.1: Monstera deliciosa Liebm. (Araceae), "sandalia“; planta perenne trepadora, raíces aéreas. Abreviatura: raa = raíces aéreas. raa Figura 10.2: Ficus sp. (Moraceae); árbol. Raíces aéreas las cuales nacen de las ramas y algunas se prolongan en la superficie del suelo. Abreviatura: raa = raíces aéreas. raa Figura 10.3: Raíces aéreas en Ficus sp., se hacen gruesas como el tronco y sostienen las ramas. Abreviatura: raa = raíces aéreas. raa Figura 10.4: Oncidium sp. (Orchidaceae); hierba perenne, raíces aéreas envolviendo el tronco de un árbol. Abreviatura: raa = raíces aéreas. raa Figura 10.5: Ceiba sp. (Malvaceae), árbol con raíces fúlcreas. Abreviaturas: raf = raíces fúlcreas. raf Figura 10.6: Árbol con raíces fúlcreas. Abreviatura: raf = raíces fúlcreas. raf Figura 10.7: Árbol con raíces fúlcreas. Abreviatura: raf = raíces fúlcreas. raf Figura 10.8: Pandanus sp. (Pandanaceae); arbusto, raíces zancos. Son raíces aéreas que sirven de sostén en plantas que viven en suelos anegadizos. Abreviatura: raz = raíces zancos. . raz Figura 10.9: Detalle de raíces zancos en Pandanus sp. Abreviatura: raz = raíces zancos. raz Figura 10.10: Detalle de raíces zancos en Pandanus sp. Se observa la caliptra y numerosas lenticelas. Abreviaturas: cal = caliptra; le = lenticelas. cal le Figura 10.11: Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae); planta de los manglares, raíces zancos; se observan raíces verticales que sirven de sostén. Abreviatura: raz = raíces zancos. raz raz Figura 10.12: Raíces respiratorias con geotropismo negativo (neumatóforos) en Rhizophora mangle que sirven para el intercambio gaseoso por medio de lenticelas que funcionan como neumátodos. Abreviatura: rar = raíces respiratorias. rar Capítulo 11Capítulo 11 TropófitosTropófitos TropófitosTropófitos Los Tropófitos son plantas que cambian su forma durante el año y cuyo aspecto externo y ritmo fisiológico se halla óptimamente adaptado a las variaciones climáticas que se dan periódicamente a lo largo del año. Plantas leñosas: Ej. los árboles de hojas caducas, en la época desfavorable pierden las hojas y las yemas quedan protegidas por catafilos, de esta forma pueden resistir el frío y la sequía. Hierbas perennes. Ej. plantas con bulbos, rizomas, tubérculos, etc. Estas plantas pierden toda o casi toda su parte aérea en la estación fría o seca y desarrollan adaptaciones para acumular reservas. Sin hojas estas plantas, pueden resistir mejor el déficit de agua y el frío; este último, dificulta la absorción de nutrientes por las raíces y la circulación dentro de la planta. Figura 11.1: Acacia caven (Molina) Molina (Fabaceae); árbol con hojas caducas. A: Planta con inflorescencias y sin hojas al comienzo de la primavera. B: Rama con inflorescencias. C: Rama con hojas en verano. CA B Figura 11.2: Hydrangea sp. (Hydrangeaceae), “hortensia”; arbusto con hojas caducas. A: Rama al comienzo del otoño, con 2 yemas protegidas por catafilos y una de las 2 hojas axilantes. B: Rama al comienzo de la primavera, se observa el desarrollo de las primeras hojas de las yemas. Abreviaturas: cha = cicatriz de hoja axilante; ye = yema. BA cha ye Figura 11.3: Ulmus sp. (Ulmaceae); árbol con hojas caducas. A: Rama con las yemas protegidas por catafilos durante el invierno. B: Rama con frutos en primavera, aún no se desarrollaron las hojas.
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