Efecto de las variables ambientales y variaciones climáticas sobre la mortalidad, productividad, oferta floral y sanidad de insectos polinizadores

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Abstract
This review document 
includes different topics of 
academic interest for the 
beekeeping sector. The state 
of the art of the effect of 
climate change on different 
parameters such as colony 
mortality, landscape change 
that directly affects food 
availability for bees (such as 
pollen and nectars) was 
documented, productivity, 
health relationship, and levels 
of infestation of major insect 
parasites. All these aspects, 
of interest to the national and
iregional beekeeping sector, serve as a 
starting point for the steering of the 
research agenda of the beekeeping project 
of the Agrotourism Centre; that in the 
current period has an ongoing project 
related to the issues developed in this 
review.
Keywords: weather, pollen avaibility, 
colonies mortality, productivity, Varroa 
destructor 
Miguel A Linares B
Investigador Sennova-Laboratório de 
apicultura,Tecnoparque-Nodo el 
Socorro-Centro Agroturístico San Gil-
Santander. 
linares2011@misena.edu.co
Daniel F Lizarazo
Infocenter Tecnoparque nodo-El 
Socorro Centro Agroturístico. 
Freddy A Jara M
Apoyo Técnico Sennova – Centro 
Agroturistico 
Diego F Suárez P
Dinamizador Sennova-Centro 
Agroturístico, San Gil-Santander 
dfsuarezp@sena.edu.co 
Resumen
Este documento de 
revisión comprende 
diferentes tópicos de 
interés académico para el 
sector apícola. Se 
documentó el estado del 
arte del efecto del cambio 
climático sobre diferentes 
parámetros como la 
mortalidad de las colonias, 
el cambio del paisaje que 
afecta directamente la 
disponibilidad alimenticia 
para las abejas (como 
polen y los néctares), la 
productividad, la relación 
con la sanidad y niveles de
infestación de los principales parásitos 
de insectos polinizadores. Todos estos 
aspectos, de interés para el sector 
apícola nacional y regional, sirven como 
punto de partida para el 
direccionamiento de la agenda de 
investigación del proyecto de apicultura 
del Centro Agroturístico; que en la actual 
vigencia tiene un proyecto en ejecución 
relacionado con los temas desarrollados 
en esta revisión.
Palabras claves: clima, disponibilidad 
de polen, mortalidad de colonias, 
productividad, Varroa destructor
Efecto de las variables ambientales y 
variaciones climáticas sobre la mortalidad, 
productividad, oferta floral y sanidad de 
insectos polinizadores
Effect of environmental variables and climatic variations on 
mortality, productivity, floral supply and health of pollinating 
insects
23
Las colonias de abejas son 
poblaciones de individuos 
conformadas por obreras, zánganos y 
una reina; especies sociales como la 
Apis mellífera y el Bombus atratus se 
anidan en colmenas que pueden ser 
naturales (troncos, árboles) o 
fabricadas por el hombre. 
La disminución significativa de las 
poblaciones de abejas Apis mellifera 
es un problema grave que afecta 
directamente la seguridad alimentaria 
global, al estar vinculadas al proceso 
de polinización de al menos el 70 % de 
las especies cultivadas e influenciando 
el 35 % de las cosechas colectadas en 
cada ciclo de producción (González-
Varo et al., 2013). La disminución 
sostenida de las poblaciones está 
relacionada directamente con cinco 
factores: cambio climático, alteración 
del paisaje, intensificación de la 
agricultura, ampliación de la frontera 
agrícola, presencia de especies 
invasivas y ataque de patógenos 
(González-Varo et al., 2013).
Este documento se enfocará en la 
revisión del efecto de las variables 
ambientales sobre la disponibilidad 
alimenticia para las abejas, los 
patrones comportamentales y la 
sanidad de las poblaciones de abejas. 
Efecto de variables climáticas en el 
comportamiento de insectos sociales
Diferentes estudios reportan el efecto 
de variables climáticas individuales 
como precipitación y temperatura 
ambiente sobre el forrajeo de insectos 
Introducción
De acuerdo a la Convención Marco de las 
Naciones Unidas sobre el Cambio 
Climático (CMNUCC) y al panel 
Intergubernamental de Expertos sobre 
Cambio Climático (IPCC), este fenómeno 
está caracterizado por un calentamiento 
global acelerado acompañado de 
fenómenos asociados como: incremento 
del nivel del mar; aumento de 
temperatura, consecuencia de acciones 
antropogénicas que en las últimas dos 
décadas ha mostrado un patrón de 
crecimiento sostenido (Instituto de 
Hidrología, 2020). Los registros 
meteorológicos muestran un aumento en 
la frecuencia de eventos climáticos 
extraños en grandes regiones geográficas 
y eventos climáticos anómalos en 
regiones específicas, que aparecen y 
desaparecen de forma aleatoria 
dificultando aún más los modelos de 
predictivos. 
Esos eventos anómalos generan 
consecuencias a largo plazo modificando 
a composición y equilibrio de los 
ecosistemas en diferentes escalas como 
la fragmentación de zonas de 
alimentación, caracterizadas por cambios 
en la distribución de poblaciones de 
plantas melíferas de regiones específicas; 
intensidad de secreción de néctar; 
migración de las poblaciones de 
polinizadores hasta cambios fenológicos 
en las poblaciones de abejas silvestres, 
caracterizados por reducción de los ciclos 
de vida o precocidad como respuesta al 
aumento de temperatura (Bartomeus et 
al., 2011). 
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de huevos por las reina dentro de las 
colmenas, la tasa de postura aumenta o 
disminuye en relación con el aumento y 
disminución de la temperatura 
ambiente (Alhaddad & Darchen, 1995). 
La evidencia descrita anteriormente 
demuestra la relación entre variables 
climáticas individuales medidas en 
tiempos discretos con eficiencia en la 
productividad en colmenas, pasando 
por el análisis de la relación entre 
temperaturas bajas y aumento de la 
mortalidad en apiarios en zonas de 
producción con estaciones marcadas 
(LeConte & Navajas; vanEngelsdorp et 
al., 2012).
Modelos predictivos de mortalidad, 
productividad y actividad de forrajeo 
influenciados por cambios climáticos
La profundización de esas 
relaciones ha llevado al desarrollo de 
modelos de estudios climáticos de 
largo alcance, con capacidad de 
predecir con mayor exactitud las 
potenciales perdidas de colmenas 
durante el invierno. El estudio 
desarrollado por (Switanek et al., 
2017). consistió en el monitoreo de 
variables ambientales como 
temperatura, precipitación, radiación 
solar y velocidad del viento que 
fueron medidos e interpolados sobre 
áreas de 5 km2 durante el periodo 
2009 - 2014. Las variables 
climáticas fueron medidas usando 
la técnica de teledetección 
anticipada compuestas por 
radares meteorológicos, satélites y 
estaciones meteorológicas 
automatizadas que envían la 
información y la procesan usando 
un análisis compresivo o 
sociales como la Vespula germánica. 
Estos han demostrado que la presencia 
de lluvias en los lugares de forrajeo 
disminuyó el tráfico de los insectos en 
al rededor del 30%, valores que son 
restablecidos una vez la precipitación 
se detiene. De igual forma el tiempo 
de forrajeo está relacionado con la 
disponibilidad de horas luz y las altas 
temperaturas, de las zonas de 
estudio, promovieron la generación 
de estrategias adaptativas de estos 
insectos sociales que regurgitaron el 
agua como mecanismo para asegurar la 
termorregulación (Kasper et al., 2008).
Gráfico 1: Promedio mensual de precipitación y 
Humedad relativa durante el periodo 1970-2010 
estación meteorológica 24025020 Pinchote Santander. 
Fuente: IDEAM.
Otra variable como la temperatura del aire 
afectan positivamente la ganancia de 
peso neta de la colmena y las tasas de 
acumulación de miel en los nidos; 
variables como horas de luz, intensidad 
lumínica y temperatura están relacionado 
positivamente con la actividad de vuelo 
de los individuos de la colmena que 
mostraron su pico de actividad entre las 
14:00 y las 20:00. La actividad de vuelo 
mostró coeficientes de correlación altos 
entre ganancia neta de pesodiaria y 
ganancia de peso total durante la 
temporada de estudio(Szabo, 1980). El 
aumento de temperatura también está 
relacionado con el aumento de la postura 
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Aunque este modelo predictivo es una 
herramienta útil en zonas con 
estaciones marcadas, ya que el 
monitoreo de esas variables permite 
estimar la mortalidad de las colonias e 
implementar acciones de mitigación 
para disminuir el impacto; en elel caso 
particular de Colombia la mortalidad 
no estaría causada por bajas 
temperaturas, pero si posiblemente 
por uso de agroquímicos, ataque de 
patógenos y falta de alimento 
temas que serán desarrollados más 
adelante.
Otras aproximaciones se hacen a 
través del uso de herramientas 
de agricultura de precisión para 
evaluar cómo las variables 
ambientales como temperatura y 
precipitación afectan la productividad 
de las colmenas. En el trabajo de 
(Flores et al., 2019) se evaluó el efecto 
de las variables ambientales 
precipitación-temperatura sobre la 
productividad de colmenas en un 
ambiente típico mediterráneo 
caracterizado por primaveras y otoños 
suaves y veranos e inviernos con 
climas extremos (Flores et al., 2019). 
Los resultados mostraron que el 
aumento de peso de las colmenas 
está directamente influenciado por las 
variables climáticas ya que la 
productividad expresada como 
ganancia de peso, aumento del área 
con polen de los panales y aumento 
del área con crías de las colmenas 
evaluadas se incrementó con el 
aumento de la temperatura 
coincidiendo con los picos de floración 
de las zonas evaluadas (Flores et 
al., 2019).
Newcasting, administrado por el 
Departamento Austriaco de Meteorología 
Y Geodinámica(Switanek et al., 2017). La 
incidencia de las variables ambientales 
fue evaluada midiendo la mortalidad 
de colonias, generando, así, 
predictores climáticos. Estos 
climáticos fueron estimados 
analizando la correlación de la mortalidad 
de las colonias con el promedio 
mensual de las variables climáticas; 
estimadas por medio de 
herramientas estadísticas como 
regresiones lineales múltiples, 
regresiones soportadas en máquinas de 
vectores, regresión de árboles de decisión 
y modelos K de vecinos cercanos 
(Switanek et al; 2017).
Los modelos K de vecinos cercanos son 
algoritmos usados para clasificar un 
conjunto de datos que comparten 
comportamientos similares frente a 
diferentes variables, que para este caso 
en particular serían las variables 
climáticas en donde la variable respuesta 
seria la mortalidad de las colmenas 
(Miller, 2019). Los predictores fueron 
establecidos analizando la variable 
respuesta frente a cada una de las 
variables climáticas. El modelo mostró 
una mayor sensibilidad o capacidad de 
respuesta de las variables temperatura y 
precipitación que sobre las variables 
radiación solar y velocidad del viento. La 
capacidad predictiva del modelo 
evidenció mayor mortalidad de las 
colonias cuando los meses previos al 
invierno son más cálidos y más secos con 
excepción del mes de febrero, que es del 
menor temperatura promedio y mayor 
tasa de mortalidad (Switanek et al., 2017).
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Uno de los eventos pronosticados por 
intensificación del cambio climático es 
el incremento en la frecuencia e 
intensidad de las sequias (Dai, 2013). 
La falta de agua constituye un estrés 
abiótico que tiene impacto directo 
en la fisiología y homeostasis de 
las plantas. El estrés hídrico 
causa cierre estomático y, por lo 
tanto, disminuye la tasa 
fotosintética que afecta 
directamente el crecimiento y 
desarrollo vegetal (Perez Martinez & 
Melgarejo, 2015). Como consecuencia 
se podría afectar la oferta de recursos 
alimenticios disponibles para los 
polinizadores.
Evidencia experimental muestra 
que la sequía afecta 
directamente la oferta floral de 
insectos polinizadores disminuyendo 
el número de flores por racimo, 
reducción del tamaño de la flor y, en 
algunos casos, hasta merma en el 
volumen de néctar y concentración de 
este (Burkle & Runyon, 2016; Carroll 
et al., 2001; Halpern et al., 2010).
El trabajo de Phillips y colaboradores 
se concentró en la evaluación en 
campo de algunas de las premisas 
anteriores (Phillips et al., 2018). En 
este estudio se evaluaron diferentes 
variables como número de flores por 
racimos, volumen de néctar por flor y 
concentración del néctar en plantas 
de las especies L Pratensis, O 
Viciifolia y P Vulgaris. Las plantas 
fueron evaluadas en tres 
ambientes: un ambiente natural; un 
ambiente cubierto que disminuye la 
radiación, pero deja pasar una parte de 
La productividad de la colmena es una 
variable respuesta afectada directamente 
por variables climáticas; el aumento de 
peso y productividad de la colmena 
depende directamente de la oferta 
alimenticia y de la actividad de forrajeo de 
los miembros de la colonia. El estudio 
de Clarke y Robert (2018) demuestra 
que la actividad de forrajeo de las 
abejas, medida como la tasa de ingreso 
y egreso de la colmena, está 
directamente influenciada por la 
radiación solar y temperatura (Clarke 
& Robert, 2018). La tasa de egreso de 
las abejas fue medida mediante 
la implementación de un sensor 
opto-electrónico; se evaluó la 
correlación entre la tasa de egreso 
contra la temperatura, la radiación 
solar, la humedad relativa y la velocidad 
del viento por medio de modelos 
generales de regresión lineal (Clarke & 
Robert, 2018). Los resultados mostraron 
alta correlación para las variables 
temperatura y radiación solar con 
radiación superior a 0.81. El siguiente 
paso fue generar un modelo predictivo 
de la tasa de forrajeo medida como 
número de egresos por colmena; el 90% 
del número de egresos diarios de las 
colmenas fue usado para la generación 
del modelo predictivo o datos de 
entrenamiento y el restante 10% fue 
usado para realizar la validación del 
modelo. Los resultados demuestran una 
alta capacidad de predicción del modelo 
con patrones similares entre los datos 
reales y los datos simulados(Clarke & 
Robert, 2018). 
Efecto del clima en la oferta de polen y 
néctar 
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Las sequías prolongadas afectan 
directamente la oferta de recursos de 
insectos polinizadores. El estudio de 
(Riaño-Jiménez et al., 2020) aporta 
evidencia valiosa porque relaciona 
cómo las fluctuaciones climáticas del 
Niño y la Niña afectan la disponibilidad 
de lluvia en los andes al norte de 
Suramérica y su efecto en la dinámica 
de poblaciones de reinas vírgenes 
de abejorros polinizadores 
Bombus atratus. El objetivo del 
estudio se centró en demostrar 
cómo la abundancia de lluvia, 
característica de la fluctuación 
húmeda de la niña,mejoró la oferta 
floral y consecuentemente aumentó la 
población de abejorros polinizadores 
encontrándose mayor número de 
reinas vírgenes en las comunidades 
evaluadas, tendencia que cayó a 
menos de la mitad en la estación 
seca (Riaño-Jiménez et al., 2020). 
Efecto del clima en la sanidad de las 
colonias 
El cambio climático es considerado un 
problema crítico para las poblaciones 
de polinizadores, desafío que exige la 
implementación de medidas que 
mitigue sus efectos. Cambios 
drásticos en los patrones climáticos 
tienen efectos directos en el paisaje 
afectando las poblaciones de plantas 
melíferas. Como se mencionaba 
anteriormente eventos de sequía 
prolongados atrasan el inicio de las 
floraciones que se traduce en menor 
oferta de fuentes de alimentos como 
polen y néctar que repercute 
directamente en la productividad de la 
colmena y, lo que es más importante, 
en la sanidad de las misma llevando 
as poblaciones, por falta de recursos, 
las hace más vulnerables al ataque de 
la lluvia de precipitación, y un ambiente de 
simulación de sequía. Los resultados 
mostraron una merma significativa de las 
variables medidas en el tratamiento de 
sequía comparado con los otrosdos 
tratamientos (Phillips et al., 2018).
La evidencia aportada por el trabajo de 
Phillips y colaboradores demuestra el 
impacto de la sequía en la oferta floral, sin 
embargo, no aporta evidencia de como la 
merma en el número de flores, cantidad y 
calidad del néctar impacta las 
poblaciones de polinizadores de las zonas 
de estudio. Algunos trabajos publicados 
recientemente aportan evidencia 
detallada para este tema en particular. 
Antes de entrar en detalle es necesario 
contextualizar a los lectores sobre el 
origen y repercusiones de esas 
fluctuaciones climáticas. El fenómeno del 
Niño-Oscilación del Sur (ENOS) es una 
fluctuación climática que se caracteriza 
por temperaturas más cálidas y más frías 
en la superficie de Océano Pacífico que el 
promedio histórico; las variaciones altas 
se caracterizan por temperaturas cálidas 
por encima de la media histórica de la 
temperatura de la superficie del Océano 
Pacífico costas adentro de Perú y 
Ecuador; este calentamiento inusual 
genera sequías prolongadas en el norte 
de Suramérica específicamente en las 
regiones andinas de Colombia y 
Venezuela, junto con lluvias torrenciales e 
inundaciones en la región sureste de 
Suramérica (Cai et al., 2020; Society, 
2020) . La fluctuación fría genera el efecto 
contrario con inundaciones y lluvias 
torrenciales en el norte de Suramérica, 
estos eventos anómalos son 
considerados cuasi periódicos con una 
frecuencia de 4-7 años (Cai et al., 
2020; Poveda & Mesa, 1996). 28
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son el agente causal de la 
enfermedad “loque americana”, 
estos microrganismos se 
caracterizan por presentar 
esporas muy resistentes que logran 
soportar ambientes extremos como 
temperaturas de 100-120°C y 
tolerancia a procesos de 
desinfección convencional como 
tratamiento con yodo,hipoclorito y 
exposición a radiación UV entre 
otros (Borracci et al., 2004). La 
infección inicia con la 
contaminación del alimento de las 
larvas que al consumirlo adquieren la 
enfermedad, una vez el patógeno se 
instala dentro de la larva este 
germina pasando a la fase 
vegetativa que usa la hemolinfa de 
las larvas como medio de cultivo 
destruyendo el futuro de la colonia 
afectada(Borracci et al., 2004). 
Directamente no existe evidencia de 
como el clima afecta el desarrollo 
de infestación de esta bacteria 
patógena. El estudio de (Alvarado et 
al., 2013). Demuestra que el rango 
de temperatura de 35-42°C 
promueve la germinación de estas 
esporas (dentro de las estrategias 
sostenibles de ciencia frontera que se 
están desarrollando para el control de 
esta enfermedad, está el uso de la 
bacteria ácido-láctica especifica de 
abejas como inhibidor del proceso de 
germinación de las esporas)(Alvarado 
et al., 2013; Lamei et al., 2019).
 La enfermedad de la parálisis aguda y 
parálisis crónica en abejas es causada 
por agentes virales. Las 
sintomatologías características van 
desde espasmos anormales, 
incapacidad para volar y abdómenes 
incluso a la muerte por inanición en 
poblaciones cercanas a zonas de 
cultivos (Le Conte & Navajas; University, 
2019). El debilitamiento de parásitos 
plaga como el hongo Nosema 
Apis, las bacterias patogénicas 
como la Paenibacillus larvae que 
ataca larvas y huevos, el virus de la 
parálisis crónica (CPV); el virus de 
la parálisis aguda (APV), ácaros 
parásitos como el Varroa 
Destructor y el coleóptero de las 
colmenas. 
La nosemosis es causada por un 
microsporidio que afecta las células 
epiteliales del intestino bloqueando el 
proceso de digestión de alimentos de 
los individuos parasitados(Burnham, 
2019; Higes et al., 2010). Por 
el momento no hay reportes del efecto 
del cambio climático en la incidencia y 
Figura 1. a) Varroa destructor 
b) Colmena tipo Langstroth, Panales
con miel.
Fuente: Miguel Angel Linares B.
en la incidencia y efecto en la 
sobrevivencia de las colmenas 
afectadas, sin embargo, estudios en 
campo reportan que la tasa de infección 
es baja en colonias que operan en 
climas secos con baja humedad 
relativa(Swart, 2003). Bacterias 
patógenas como Paenibacillus larvae 
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las principales amenazas en 
las poblaciones de polinizadores y 
se caracteriza porque parasita a 
las abejas en cualquier estadio de 
vida como huevo, larva y adulto; una 
vez instalado dentro de la colmena 
la hembra del Varroa Destructor utiliza 
mecanismo de reconocimiento 
químico para ubicar los huevos y 
larvas, lo que promueve la postura de 
los huevos sobre las celdas con 
nuevos individuos(Nazzi & Le Conte, 
2016). La incidencia del ataque de este 
ácaro depende del tipo de abeja 
parasitada; reportes de apicultores 
brasileros demuestran que la especie 
Apis mellifera africanizada muestran 
mayor tolerancia y bajos niveles de 
infestación comparadas con las 
abejas europeas. El nivel de 
infestación varía entre 3 % a 34% 
dependiendo de factores ambientales. 
De acuerdo a los estudios de 
(Giacobino, 2015). Se encuentra mayor 
susceptibilidad de colmenas ubicados en 
climas templados comparados con 
colmenas establecidos en climas 
subtropicales (María Emilene et al 2018). 
Aunque por el momento no hay estudios 
profundos del efecto variables climáticas 
en las dinámicas poblacionales y la 
capacidad de infestación de este ácaro, 
el trabajo de la investigadora Correia y 
colaboradores, en el estado de Bahía en 
Brasil, genera las primeras pistas 
mostrando que el grado de infestación 
depende de las zonas de muestreo (si 
son altas o bajas altitudinalmente); en 
zonas altas factores como temperatura 
influyen en la tasa de infestación y en 
ambientes bajos es afectado por 
precipitaciones(María Emilene et al., 
2018). 
brillantes sin pelo(Budge et al., 2020). 
Estos agentes virales son transmitidos 
usando diferentes caminos: una vía 
horizontal o contaminación entre 
individuos de la misma generación que 
comparten recursos como alimentos y 
otro mecanismo de trasmisión vertical 
que es el que le transmite la reina a la 
progenie(Yañez et al., 2020). 
Evidencia experimental del efecto de 
la temperatura sobre la carga viral 
que provoca deformación del ala 
muestra que en los individuos que 
fueron sometidos a tratamientos de 
altas temperaturas cercanas y 
sostenidas a los 43°C y de bajas 
temperaturas 15°C se presenta una 
mayor tasa de mortalidad de las 
abejas; por su parte las altas 
temperaturas sostenidas influyen en 
una menor carga viral y a bajas 
temperaturas poco o ninguna variación 
de las cargas virales(Dalmon et al., 
2019). En los rangos de temperatura 
habituales en el entorno ambiental de 
las colonias (37ºC- 43ºC y 15ºC - 34ºC) el 
extremo superior del rango de 
temperaturas influye en la disminución de 
la carga viral y en la mortalidad de las 
abejas, cuando estas condiciones se 
mantienen por un tiempo prolongado. Así 
mismo gran cantidad de la población de 
las abejas mueren por el estrés térmico a 
bajas temperaturas, mientras la carga 
viral no disminuye en esas condiciones.
Dentro de los mecanismos de 
transmisión horizontal de enfermedades 
virales en insectos sociales está la 
trasmisión por vectores (como los ácaros 
parásitos de Varroa Destructor). Este 
ácaro es considerado actualmente una de
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evidenciado en las consultas 
bibliográficas que los insectos 
sociales tienen rangos de tolerancia 
adecuados dentro de los cuales las 
colonias se autoprotegen a través de 
mecanismos de defensa propios de la 
especie. 
Referencias y bibliografía
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Alvarado, I., Phui, A., Elekonich, M. 
Conclusiones 
Se determinó medianteconsultas 
bibliográficas sobre el tema que existe 
un impacto fuerte de la temperatura 
en la supervivencia de los insectos 
polinizadores; en el contexto mundial y 
nacional se alerta sobre las implicaciones 
negativas del calentamiento global hacia 
la supervivencia, sanidad y productividad 
de estos insectos. Se presentan otras 
variables, igualmente influyentes como la 
disponibilidad de luz solar, que están 
relacionadas con el acopio de recursos 
alimenticios y el comportamiento 
reproductivo. Por otra parte, se ha 
determinado que temperaturas bajas 
generan más riesgos para la 
supervivencia de la colonia debido a la 
incidencia de factores sanitarios y de 
escasez de oferta alimenticia; así mismo, 
las temperaturas altas pueden ser 
controladas más fácilmente por la 
población utilizando mecanismos de 
autorregulación térmica. 
Las técnicas utilizadas para evaluar la 
influencia de las variables climáticas son 
primordialmente métodos estadísticos de 
regresión línea múltiple y correlación; se 
considera que estas técnicas siguen 
siendo las herramientas fundamentales 
para la predicción del comportamiento 
productivo y mortalidad de las colonias 
en función de los parámetros climáticos. 
Se destaca la importancia de la 
evaluación y análisis de las condiciones 
fenológicas de las plantas que están 
condicionadas por los microciclos y 
macrociclos de lluvia y sequía (fenómeno 
de la Niña y del Niño). A pesar de las 
condiciones adversas de sobrevivencia 
debido a factores climáticos, patogénicos 
y de disponibilidad alimentaria se ha
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