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Capítulo 4 Sangre y sistema inmunitario 93 los tejidos, en casos de septicemia (infección grave generalizada) también actúan en la sangre. — Búsqueda de bacterias. Los neutrófilos se mueven en la sangre orientados por las bacterias y por las toxinas bac- terianas que los atraen (este movimiento orientado se denomina quimiotactismo). Además, también son factores quimiotácticos diversas sustancias liberadas por los pro- pios neutrófilos (leucotrieno B 4 ), por linfocitos y monoci- tos (IL-8), por los tejidos lesionados, el fragmento C 5a del sistema del complemento y algunos factores que intervie- nen en la coagulación de la sangre. — Fagocitosis. Cuando el neutrófilo encuenta a la partícula extraña, emite pseudópodos (prolongaciones de su cito- plasma) y así forma una vacuola que engloba a la partícula (fagosoma). La fagocitosis se ve favorecida cuando la bac- teria está recubierta de anticuerpos o fragmentos C 3b del sistema del complemento (opsonización). — Muerte de la bacteria. Después de fagocitarla, los lisosomas o gránulos se adhieren al fagosoma (fagolisosoma); la par- tícula extraña es destruida a continuación por la acción de las diversas enzimas proteolíticas y sustancias bactericidas vertidas desde los gránulos. Al descargar el contenido de sus gránulos, éste provoca daños en los tejidos, lo que con- tribuye a su inflamación. 5.1.2. Eosinófilos La línea celular de los granulocitos eosinófilos es independiente de la de los neutrófilos, aunque al igual que en éstos se distinguen los estadios de promielocito, mielocito, metamielocito y polinu- clear eosinófilo maduro. Este proceso es más corto que el de pro- ducción de neutrófilos (dura entre 3 y 5 días en la médula ósea). La duración media de su vida es corta (unas 6 horas en la sangre, y 3 días en los tejidos). En el proceso de maduración, los eosinófilos adquieren en su membrana plasmática receptores para la IgE, y se forman gránulos en su citoplasma que contienen algunas sus- tancias similares a las de los neutrófilos (peroxidasa, colagenasa y lisozima) y algunas sustancias diferentes (proteína básica mayor, histaminasa y plasminógeno). Su función, al igual que los neutrófilos, la ejercen en los te- jidos. Son abundantes en los pulmones, el aparato digestivo y la piel. Los eosinófilos también pueden desplazarse por quimiotac- tismo y actúan como sustancias quimiotácticas la histamina y los complejos antígeno-anticuerpo, en especial cuando el anticuerpo es la IgE. Su función principal es la detección y destrucción de parásitos; la proteína básica mayor juega un papel importante en la destrucción de larvas de parásitos. Los eosinófilos se acu- mulan en los tejidos con reacciones alérgicas, donde tienen un papel defensivo, ya que pueden fagocitar y destruir los complejos antígeno-anticuerpo (IgE) implicados en estas reacciones. Tam- bién modulan la respuesta evitando que se exacerbe debido a que liberan histaminasa, enzima que degrada la histamina libe- rada por los basófilos y mastocitos, responsables de las reacciones alérgicas en los tejidos. Al igual que los neutrófilos, los eosinó- filos pueden fagocitar y destruir bacterias, pero su capacidad es mucho menor. 5.1.3. Basófilos Son los menos numerosos de los tres tipos de polimorfonucleares. Se forman en la médula ósea, pasando por unos estadios celulares similares a los de los neutrófilos y eosinófilos, pero derivan de una célula prediferenciada distinta (UFC-Bas). El tiempo de forma- ción en la médula ósea es de aproximadamente 3 días y en su ma- duración adquieren receptores para la IgE, gránulos específicos que contienen heparina, histamina y factores quimiotácticos de eosinófilos y de neutrófilos, y gránulos que contienen peroxidasa y otras enzimas semejantes a las de los neutrófilos, como los leu- cotrienos. La duración media de su vida en la sangre es de unas 6 horas, y al igual que los otros dos tipos de polimorfonucleares, pasan a los tejidos donde ejercen su acción. Los basófilos presentan escasa fagocitosis y son poco móviles. Juegan un papel importante en las reacciones alérgicas en las que la sustancia que provoca la reacción (alergeno) interacciona con una IgE, unida por su Fc a los basófilos. Éstos se activan, liberan- do el contenido de sus gránulos, entre ellos la histamina que actúa como mediadora en las reacciones alérgicas, que se manifiestan con prurito (picor) y eritema (enrojecimiento). Los basófilos, al liberar heparina evitan la coagulación de la sangre. Los mastocitos o células cebadas, que se encuentran en los tejidos, son células parecidas a los basófilos. Los mastocitos tam- bién derivan de una célula madre común de la médula ósea, pero no derivan de los basófilos. Los mastocitos son abundantes en el pulmón, la piel y el aparato digestivo. También tienen receptores para fijar la IgE, y sus gránulos contienen histamina y heparina, por lo que, al igual que los basófilos, intervienen en las reacciones alérgicas e inflamatorias. Los basófilos y los mastocitos además de liberar sustancias que intervienen en la inflamación (p. ej., la histamina que al ser vasodilatadora contribuye a la formación de edema), liberan sus- tancias que contribuyen a la reparación o remodelación del tejido lesionado (p. ej., el TGF- y la IL-10). 5.2. Monocitos y macrófagos Los monocitos son células parecidas, tanto por su origen como por su estructura, a los neutrófilos. Se producen en la médula ósea a partir de la misma célula prediferenciada (UFC-GM) y pasan por estadios similares. Se diferencian de los neutrófilos porque tienen un núcleo grande con aspecto de riñón. En el proceso de diferenciación, las células se recubren de una membrana rica en vellosidades, lo que favorece su adherencia a las partículas extrañas y su capacidad fagocítica. También adquieren gránulos en el cito- plasma, que contienen sustancias parecidas a las de los neutrófilos y otras propias, como la prostaglandina E 2 (PGE 2 ) y otros facto- res que intervienen en la coagulación. Al igual que los neutrófilos, también adquieren receptores de membrana para el fragmento Fc de las Ig y algunas fracciones del sistema del complemento. El proceso de formación en la médula ósea es de unos 3 días, y pasan a la circulación donde permanecen alrededor de 2 días, antes de emigrar a los tejidos, donde se diferencian en macrófagos. Los macrófagos tisulares tienen una vida media de aproxima- damente dos meses y un aspecto distinto según del tejido que se trate (células de Kupffer en el hígado, células de la glía en el sis- https://booksmedicos.org booksmedicos.org Push Button0:
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