CITOLOGIA BACTERIANA

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CITO.LOGIA BACTERIANA 
Las bacterias pueden considerarse como los microorganis­
mos de menor tamaño-(aproximadamente 1 µm)' que conti&!en 
la maquinaria necesaria para crecer y autorreplicarse a expensas 
de los alimentos. Son morfológicamente más simples que las 
células de los organismos superiores. 
Si bien en sus estructuras internas las bacterias son más sim­
ples que las células animales, analizando su superficie resulta que 
ésta es más compleja Las bacterias carecen de núcleo organizado 
(por lo tanto, son procariotes). 
Se describirá a la célula bacteriana analizando, en primer 
lugar, su estructura interna. 
MATERIAL NUCLEAR 
El material nuclear procariote a diferencia del eucariote ( eu 
= verdadero) está constituido de DNA pero carece de membrana 
nuclear y de sistema mitótico, aunque sí se puede observar una 
región de concentración del ácido nucleico. El DNA bacteriano 
se encuentra naturalmente "muy enrollado" y puede extraerse 
como una molécula continua con un peso molecular (PM) de 
aproximadamente 3 x 109• Puede considerarse por tanto un 
cromosoma único de aproximadamente 1 mm de longitud cuando 
está desenrollado. 
El DNA aparece, como se mencionó, "super enrollado" o 
"enroscado" en un centro de RNA que sirve para sostener el DNA 
en su forma compacta. Tiene una estructura como "cuentas de 
collar" semejantes a la cromatina eucariota pero no se observan 
histonas básicas. Se encuentra insertado en un punto de una 
invaginación de la membrana celular denominado mesosoma 
(véase Membrana celular). Esta inserción desempeña un papel 
clave en la segregación de dos cromosomas homólogos después 
de la autorreproducción cromosómíca (división celular). 
Los estudios con microscopia electrónica (ME) han reve­
lado que en la célula bacteriana el citoplasma contiene RNA 
densamente agregado, por lo que cuando se utilizan colorantes, 
el citoplasma resulta ser basófilo como el núcleoz. 
Resumiendo: las bacterias entonces carecen de los típicos 
cromosomas, del aparato rnitótico, nucléolo, histona y mem­
brana nuclear. 
'!mm = 1000 µm 
µm 
1.000.000 nm 
1000 nm 
nm 
10.000.000 A 
10.000 A 
10 A 
ESTRUCTURAS CITOPLASMICAS 
Las células procariouis c� de plástidos autónomos como 
las mitocondrias y los cloroplastos. Las enzimas citocrómicas se 
encuentran localizadas en la membrana celular. 
Inclusiones 
Con frecuencia, las bacterias almacenan materiales de 
reserva en forma de gránulos citoplásmicos insolubles3 que se 
depositan como polímeros neutrales osmóticamente inertes. 
Estos gránulos constituyen la fuente de carbono para la sintesis 
de proteína y ácidos nucleicos. 
También muchas bacterias acw:nuJ.an reservas en gránulos 
metacromáticos4 de fosfato inorgánico ([P03-)n) (gránulos de nieta 
fosfato polimerizado). que. se denominan gránulos de "OR>tina.. 
Ribosomas 
El citoplasma bacteriano contiene nwnerosos ribosomas 
(alrededor de 15.000). Los ribosomas están compuestos de dos 
subturidades, tina de ellas de gran tamaño (50·8; S= cociente 
de sedimentación) y otra pequeña (30 S). Cuando una célula se 
halla entregada a la síntesis proteica, los ribosomas se agrupan 
en cadenas que reciben el nombre de polisomas. 
ESTRUCTURAS EXTERNAS 
Para poder explicar la estructura externa de las bacterias, es 
necesario primero mencionar que las bacterias pueden dividirse de 
acuerdo con su capacidad o no de retener un colorante en dos clases 
de bacterias. Esta clasificación, de importancia en la taxonomía 
bacteriana, está basada en la coloración de Gram que se verá en otro 
capítulo. De allí que las bacterias capaces de retener el colorante 
cristal violeta se denominan grampositivas y aquellas que no lo 
retienen se denominan gramnegativas negativas. 
Bacterias gramnegativas 
Presentan tres capas principales: una interna (75 Á), la mem­
brana citoplásmica, una capa delgada (20-30 A) densa a los 
electrones y que corresponde a la pared celular, y una capa externa 
2 Cuando se emplean técnicas de tínción exclusivas para DNA se suelen ver dos o más regiones nucleares, debido a que la división celular es más __ .,
lenta que la división del material nuclear. 
3 En ausencia de una fuente de nitrógeno, el material que proviene de la fuente de carbono es convertido por algunas bacterias en el polímero -ácido --·• 
poli-beta-hidroxibutírico y en otras en varios polímeros de glucosa semejante al glucógeno que colectivamente se conoce como granulosa. El yodo · _, 
pone de manifiesto el glucógeno (rojo) y la granulosa (azul) semejante al almidón; el elevado PM (peso molecular) de esta sustancia permite el _; 
almacenamiento de elementos nutritivos sin que por ello aumente la osmolaridad del citoplasma. 
'Metacromático: se tiñen de un color distinto al del colorante (por ej., Corinebacterias). 
""'· 
--i 
j 
Flagelo 
Grampositiva Gramnegativa 
Figura 4-1. Envoltura celular de bacterias grampositivas y gramnegativas. 
( 60-180 Á); esta última recibe también el nombre de membrana 
externa o capa L, y recuerda tanto por su composición como por 
su aspecto trilaminar a las típicas membranas biológicas. 
Bacterias grampositivas 
Present4n dos capas: la membrana citoplásmica (75 Á) y la 
pared celular gruesa (200 a 800 A). 
La figura 4-1 muestra la envoltura célular de las bacterias 
grampositivas- y gramnegativas. 
MEMBRANA CELULAR 
Es una membrana unitaria típica de fosfolípidos y proteínas. 
Las membranas de los procariotas se distinguen de los eucariotas 
por la ausencia de esteroles, siendo la única excepción los Myco­
plasmas, los cuales los incorporan en sus membranas al crecer en 
medios que contienen esteroles. El contenido de proteínas varía 
entre un 60% y 70% (20% de las proteínas totales de la bacteria), 
y presenta también un 20-30%, de lípidos e hidratos de carbono en 
pequeñas cantidades. Las proteínas parecen ser de orden catalítico 
o transporte, pero no estructurales.
La membrana citoplásmica constituye una barrera osmótica,
que es atravesada intermitentemente por sistemas específicos de 
transporte con permeabilidad selectiva y transporte dé solutos 
hacia el interior de la célula. 
En la membrana citoplásmfca se hallan enzimas con distintas 
funciones; en la tabla 4-1 se mencionan las más importantes. 
Mesosomas 
La membrana plasmática, principalmente en grampositivas, pre­
senta invaginaciones (una o más), de gran tamaño y forma irregular. 
Estas invaginaciones pueden ser de tipo laminar o vesicular. 
Mesosomas. lammares (de. tabique): forman paredes trans­
versas durante la división celular, el cromosoma bacteriano está 
fijado al.mesosoma tabicado. 
Mesosoinasvesiculares (laterales): intervienen en la función 
de secreción. 
.. 
PAREO.CELULAR 
La pared celular se encuentra externamente y rodeando a la 
membrana plasmática. Los cortes con ME de bacterias grampo­
sitivas presentan una cubierta externa gruesa (200-800 Á) que 
rodea a la membrana plasmática. En las bacterias gramnegativas, 
la pared celular es más fina (20 a 30 A). · 
La presión osmótica interna de la mayoría de las bacterias 
fluctúa entre 5 y 20 atmósferas como resultado de una concentra­
ción de soIÜtos adqÚ.iridos mediante transporte activo. Esta 
presión sería suficiente para hacer explotar la célula si no fuese 
por la presencia de la pared celular. 
Grampositivo 
Grarnnegativo 
Mem. plasmática 
75A 
Pared celular 
200 a 800 A 
20 a30 A 
Mem. externa 
75 A 60al80A 
Tabla 4-1. Membrana citoplasmática: enzimas y sus funciones 
1) Citocromos y otras proteínas que intervienen en los procesos de transporte de electrones y en la fosforilación oxi­
dativa en las especies aerobias".
2) Enzima que interviene en el complejo proceso de la síntesis lipídica.
3) Enzimas que actúan en las fases de biosíntesis de la pared (en el acoplamiento de las subunidades con las moléculas
portadoras y su polimerización subsiguiente). 
· · 
4) DNA replicasa (biosíntesis de DNA).
5) Enzimas que no han pasado aún al espacio periplásmico o al exterior y que luego serán secretadas comoexoenzimas
hidrolíticas.
• Microorganismos que crecen en presencia de oxígeno.
1 
La pared celular debe su fuerza a una envoltura compuesta por una sustancia denominada mureína, mucopéptido o peptidoglu­cano. La composición del pe¡,tidoglucano de la pared celular es igual en bacterias grampositivas como en gramnegativas5• 
COMPONENTES ESPECIALES DE LA 
PARED CELULAR 
Grampositivas La mayoría contiene abundante cantidad de: 
1) Acido teicoico6: constituye el antígeno' (Ag) primordialde superficie de aquellas especies grampositivas qfie laposeen. Se desconoce cuál es la función del ácido teicoicopero proporciona una elevada densidad de cargas eléctricasorientadas regularmente hacia la envoltura celular, lo queafecta el paso de iones.
2) Polisacáridos: se sabe que por hidrólisis se liberan en cier­tas especies de grampositivas azúcares neutros tales comomanosa, arabinosá, galactosa, rammnosa, glucosamina yazúcares ácidos.
Gramnegativas Las paredes celulares de las bacterias gramnegativas contie­nen polímeros que se encuentran fuera de la envoltura de peptido­glucano: lipoprotcina, membrana exterior y lipopolisacárido. l) Lipoproteína: las moléculas de una lipoprotema• sirven paraentrecruzar la membrana exterior y el peptidoglucano.
2) Membrana exterior: es típicamente una doble capa de fosfo­lípidos, relativamente permeable a pequeñas moléculashidrófilas e hidrófobas. Bloquea la penetración de molé­culas grandes ( de allí la resistencia a muchos antibióticos).También bloquea el escape de enzimas hidrolíticas excre­tadas, qµe se acumulan entre la capa de peptidoglucano yla membrana exterior.3) Lipopolisacárido (LPS): los LPS de la pared celular consis­ten en un complejo lipido denominado lipido Á9, responsablede su toxicidad, .al cúaI se le fija un polisacárido10 responsa­ble de la antigenicidad, constituido por un centro y una serieterminal de unidades repetidoras que forman una especiede piel molecular sobre la superficie celular y. representaun antígeno principal de superficie de la célula bacteriana,denominado Ag O. El lípido A parece ser indispensablepara la cubierta celular, ya que hasta el momento no se hanhallado mutantes que carezcan de él (fig. 4-2).
El LPS es extremadamente tóxico para los animales. Se lo denomina endotoxina y sólo es liberado cuando la bacteria es lisada. En las enterobacterias, el lípido A es siempre el mismo, 
ILípidoA 1 
polisacárido O- específico 
1--------core de polisacárido 
Figura 4-2. Estructura del lipopolisacárido (LPS). 
mientras que el polisacárido es muy variable y da lugar a cen­tenares de Ag O que aparecen en las distintas cepas. Estos Ag poseen una enorme importancia diagnóstica. 
Bacterias ácido alcohol resistentes Un tipo diferente de bacterias con referencia a su coloración son las bacterias ácido alcohol resistentes. Esta coloración se verá más adelante, pero en este capítulo se debe mencionar que en estos microorganismos las envolturas son mucho más com­plejas. El ácido micólico (ramas de un ácido graso de cadena larga) está covalentemente unido por medio de un polisacárido al peptidoglucano. Aparecen otros ácidos micólicos que contienen compuestos y otros complejos lipídicos en una fina membrana cerosa por fuera de la'" pared de peptídoglucano. En este grupo se encuentran las micobacterias, riocardias y corinebacterias. 
PROTOPLASTOS,,ESFER.OPLASTOS 
YFORMASL Puede lograrse el crecimiento de cepas bacterianas carentes de pared celular mediante hidrólisis con lisozima ( que hidro liza al espinazo de peptidoglucano ). Es necesario que crezcan en medios osmóticos protectores, y tal tratamiento libera protoplastos de las células grampositivas y esferoplastos ( que contienen la membrana exterior} en· las células gramnegativas; Si las células son capaces de crecer y dividirs.e, se las deno­mina formas L (Líster); son difíciles de cultivar. Algunas fonnas L son capaces de regresar a la forma bacilar normal después de elím.inar el estimulo inductor. 
CAPSULA La cápsula consiste en un "limo" excretado, habitualmente es un polisacárido 11 (geles hidrófilos). Las mutaciones afectan su producción y las células forman colonias 12 lisas o mucoides, mien­tras .que las células no encapsuladas producen colonias rugosas. La cápsula protege a las bacterias patógenas frente a la fagocitosis por las células blancas de la sangre (fagocitos) o por protozoarios, y de los virus13 que deben fijarse a la pared celular, por lo que su papel en la detenninación de la virulencia de un germen es esen-
-
s El peptidoglucano es un polímero complejo que consiste para fines descriptivos en tres partes: a) un "espinazo" compuesto de N-acetil glucosamina __ y ácido N-acetil murámico alternantes; b) un conjunto de cadenas laterales tetrapeptídicas idénticas fijadas al ácido N-acetil murámico y e) un con­junto de puentes peptídicos transversos idénticos. Las cadenas tetrapeptidicas y los puentes transversos varían de sp a sp. La mayoría de las bacterias tienen L-alanina en las cadenas tetrapeptídicas laterales. Además, la mayoria de las bacterias gramnegativas portan ácido diamino pimélico, mientras que las bacterias grampositívas pueden portar ácido diamino pimélico, L-lisina o cualquiera de los diversos L-aminoácidos. • Son polímeros hidrosolubles que contienen residuos de ribitol o glicerol unidos mediante enlaces fosfodiéster.'Sustancia no reconocida por el organismo que provoca la formación de una respuesta inmune (por ej., con formación de anticuetpos).
8 Está elaborado con residuos de ácido diamino pimélico de las cadenas laterales tetrapeptídicas de peptidoglucano. El componente lipídico está ligado por enlaces electrovalentes a la membrana exterior. 'El lipido A consiste en una cadena de unidades de glucosamin disacárido conectadas mediante puentes de pirofosfato a los cuales se han fijado numerosos ácidos grasos de cadena larga, el ácido �hidroxi-miristico, un ácido graso con 14 átomos de C. 0tros,ácidos grasos varían según la especie bacteriana 
cial. El mecanismo íntimo por el cual se impide que se produzca 
el fenómeno de la fagocitosis es poco conocido. 
La cubierta capsular no muestra ningún detalle estructural 
vista con ME. 
Las cápsulas verdaderas, en general, están compuestas en su 
mayor proporción por complejos de polisacáridos con mucína. 
Son estructuras organizadas, firmemente ancladas a la pared celu­
lar, por lo que suele ser dificil su eliminación completa mediante 
lavados sucesivos in vitro. 
SLIME O POLISACARIDO EXTRACELULAR,¡;._
El slime no es considerado como una cápsula por su laxa unión 
a la pared bacteriana, siendo posible separarlo de las bacterias por 
lavados sucesivos intensos. Es importante considerar que las con­
diciones de crecimiento, en especial la.composición quimica del 
medio de cultivo, condicionan la producción y secreción de slime,
por lo cual se deduce que es el resultado de la expresión de genes 
inducibles y no constitutivos. El slime está fonnado por una trama 
densa de hidratos de carbono complejos secretados por los propios 
microorganismos. Es capaz de incluir a una comunidad de millones 
de microorganismos que constituyen un biofilm, aun cuando éste 
esté constituido por más de un género bacteriano. 
BIOFILM 
El· biofilm es una estructura constituida por proteínas del 
hospedador, plaquetas, agregados bacterianos y polisacáridos ex­
tracelulares. No contribuye a la adherencia inicial de las bacterias, 
pero sí favorece la persistencia. Por ME se observa que es una 
· estructura multilaminar. El biofilm puede formarse sobre diversas
superficies, dependiendo de los nutrientes y las condiciones fisicas
mínimas requeridas por los microorganismos .. Los microorganis­
mos infecciosos capaces de crecer incluicjos ei, biofilms constituyen
focos de resistencia bacteriana a los tratamientos antibióticos y al
sistema inmunológico. Algunas bacterias productoras de biofilms se
encuentran implicadas con severas infecciones en humanos, como
por ejemplo: Pseudomonas aeruginosa (fibrosis quística pulmonar,
cistitis, entreotras) y Staphylococcus epidennidis (septicemias
en personas con prótesis articular, válvulas cardfacas, catéteres y
cánulas intravenosas).
GLICOCALIX 
Es el material dentro del biofilm que contiene polisacáridos 
extracelulares y agregados bacterianos. 
MEMBRANA DE ENVOLTURA DE 
BACTERIAS GRAMNEGATIVAS 
De interés especial como un componente de la pared de la 
célula gramnegativa, la membrana exterior es una estructura por 
fuera de la hoja del peptidoglucano. Para la bacteria, la membrana 
exterior es la primera barrera de permeabilidad, pero principal­
mente debido a su contenido de lipopolisacárido, posee muchas 
características interesantes e importantes de las bacterias gramne­
gativas. La membrana exterior es una bicapa lipídica intercalada 
con proteínas y se parece en su superficie a la membrana plas-_ 
mática. La cara interna de la membrana exterior está compuesta 
de fosfolípidos similares a los fosfoglicéridos que componen la 
membrana plasmática. La cara exterior de la membrana exterior 
puede contener algún fosfolípido pero principalmente está for­
mada por un tipo diferente de molécula anfifilica, compuesta de 
lipopolisacárido (LPS). Las proteínas de la membrana exterior 
normalmente cruzan la membrana y fijan la membrana exterior 
a la hoja del peptidoglucano subyacente. . 
La molécu1ª de LPS qu(1 constituye la car_a exterior de la mem­
brana exterior está compuesta de una región hidrófoba, llamada 
lípido A, que se une a una región hidrofilica del polisacárido lineal y 
consiste en el "core" polisacárido y el polisacárido O-específico. 
Los lipopolisacáridos bacterianos son tóxicos para los ani­
males. Cuando se inyectan en pequeña cantidad, las endotoxinas 
activan los macrófagos para producir pirógenos, activan la cascada 
del complemento causando inflamación y activan los · factores 
sanguíneos que producen coagulación íntravascular y hemorragia. 
Las endotoxinas pueden jugar un papel en la infección de cualquier 
bacteria gramnegativa. El componente tóxico de la endot:oxina 
(LPS) � el lípido A. Elpo�do 0-esp;ecífico puede mantener 
Iigandos para· la adfiesíón bacteriana y puede conferir un poco de 
resistencia a la. fagocitosis. La variación en el volumen exacto 
de azúcar del 'polisacárido de O (también llamado antígeno O) 
suma los múltiples tipos antigénicos (serotipos) entre el patógeno 
bacteriano gramnegativo. Por consiguiente, aunque el lipido A es 
el componente tóxico en el LPS, lós polisacáridos contnbuyen no 
obstante a la virulencia de bacterias gramnegativas. 
FLAGELOS 
Estructura: son apéndices filiformes/filamentosos, finos, on­
dulados y largos; miden de 3 a 12 µm compuestos en su totalidad 
por proteína (flagelina), su diámetro es de 12 a 13 nm y no pueden 
verse con el microscopio óptico, a menos que se empleen técnicas 
de coloración especiales. Son los órganos responsables de la locomo­
ción bacteriana (fig. 4-3). El tipo de ondulación de los flagelos es 
exclusiva de cada cepa bacteriana ( característica genética estable). 
Se conocen distintos tipos de distribuciones (fig. 4-4):
átricos: carecen de flagelos 
monótricos: con un solo flagelo polar 
anfitricos: con un flagelo en cada polo 
lofótricos: mecha de flagelos en un polo celular 
anfilofótricos: mechas de flagelos en ambos polos celulares 
peritricos: flagelos distribui40s en toda la célula 
Un flagelo bacteriano está constituido por una sola clase de pro­
teína globular soluble ( subunidad proteica), denominada flagelina 
'º El polisacárido está compuesto de numerosos monosacáridos (por ej., desoxohexosas, didesoxihexosas). Cadenas laterales específicas: en un LPS 
dado cada cadena lateral contiene la misma secuencia repetida, en la que la subunidad es un trisacárido lineal o un tetra o pentasacárido ramificado. 
11 La cápsula del neumococo tipo 3 (Streptococcus pneumoniae), por ejemplo, está compuesta de un polímero de glucosa y ácido glucurónico de alto 
PM, mientras que la de Bacillus anthracís está formada por un polipéptido, el ácído D0glutámico. La cápsula de algunas bacterias (por ej., Bacillus
megaterium) contiene proteínas y carbohidratos. 
12 Las bacterias, cuando crecen en medios de cultivo sólidos, lo hacen formando colonias. Su aspecto puede ser liso, mucoide o rugoso. 
13 Virus bacterianos o fagos: son virus que parasitan a las bacterias ( se verán más adelante), 
Gancho 
Anillo L 
. .- • Anillo P 
. . .. .. :::;,- Ión 
Anillo
. 
s 
Anillo M 
Cuerpo basal 
Figura. Estructura basal del flagelo bacteriano. Los anillos 
L-P no se encuentran en las bacterias grarnpositiv as. 
(PM 40: 000), fonnada por agregación de subunídades que originan 
unc1 estructura cilíndrica hueca. Los flagelos bacterianos,. al ser 
mucho más delgados que los cilios de las células de los vertebrados 
o los flagelos de los protozoos, no contienen las subfibrillas que
se hallan en estas estructuras, sino que se presentan en formas de
cadenas íntimamente enrolladas, por lo general como triple hélice.
Si se provoca la pérdida de-tos flagelos mecánicamente (agitación),
en ) a 6 minutos se forman de nuevo por síittesis.
Las flagelinas de diferentes especies bacterianas difieren presu­
miblemente unas de otra en la estructura primaria (antígeno H -Ag 
H-). El flagelo se inserta en el cuerpo de la célula bacteriana mediante 
wia estructura complejaque consiste en tm gancho y un cuerpo basal.
El cuerpo basal porta una serie de anillos, ún par en las bacterias 
grampositivas y dos pares en las bacterias gramnegativas. 
Motilidad: los flagelos bacterianos son rotores helicoidales 
semirrigidos a los cuales la célula les imprime movimientos de 
giro. Se supone que el ariillo S está insertado en la pared celular, 
y el anillo M en la membrana celular. La rotación del anillo S 
en relación con el anillo M fijo proporcionarla a los flagelos el 
movimiento rotatorio necesario. La naturaleza exacta del "motor" 
que produce esta rotación es desconocida. 
Atrico Monótrico Anfitrico 
Lofótrico Anfilofótrico Perítrico 
Figura 4-4. Distribución de los flagelos en las bacterias. 
•• La conjugación es una forma de "reproducción" bacteriana.
Se conoce que existen distintas conductas tácticas en los 
procariotes; la movilidad puede desarrollarse como estímulo a la 
respuesta del ambiente. Por ejemplo: la quimiotaxis por la cual 
las bacterias pueden ser sensibles a calidad o cantídad de ciertos 
químicos del ambiente y nadar hacia él (si son nutrientes) o ale­
jarse (si son sustancias dañinas). Otros tipos de respuestas tácticas 
incluyen la fototaxis (mediada por la luz), aerotaxis (mediada 
por el aire) y la magnetotaxis (mediada por cargas eléctricas). La 
ocurrencia de conductas tácticas brinda evidencia de ventajas de 
supervivencia ambiental de las bacterias que poseen flagelos en 
comparación con aquellas que carecen de ellos. 
PILI, PELOS O FIMBRIAS 
Muchas bacterias gramnegativas poseen apéndices superficia­
les rígidos denominados pili, pelos o fimbrias. Sólo una pocas 
bacterias grampositivas las poseen, incluyendo algunas archaea. 
Son estructuras más cortas y finas que los flagelos y a semejanza 
de éstos se ha demostrado que constan sólo de proteína (pilina). 
En una misma célula puede haber pilis de distinto grosor (de 75 
a 100 A) y longitud (varios µm, aunque más cortos que los fla­
gelos). Al igual que los flagelos parecen originarse de los cuerpos 
basales en la membrana cítoplásmíca. 
Básicamente se clasifican en pilis sexuales (aquellos involu­
crados en la conjugación.!4 bacteriana) y pílis comunes e>ñrnbrm 
(relacionados con la adherencia celular). En situaciones médicas _, 
tienen un determinante principal de virulencia bacteriana debido 
a que permiten a los patógenes adherirse a los tejidos ( colonizar) 
y resistir el ataque de las células fagocíticas. 
Un grupo de bacterias gramposítivas, los estreptococos, po­
seen una capa exterior de fimbrias proteicas extendidas llamada 
proteína M. Esta proteína resulta el principal antígeno (Ag) de 
superficie de los estreptococos y esesencial para su estableci­
miento en el hospedador. 
ENDOSPORAS. 
Cuando las bacterias se hallan en condiciones desfavorables 
de nutrición comienzan a morir, pero hay un grupo de microorga­
nismos que en iguales circunstancias pueden continuar viviendo 
( aunque en estado latente), debido a la formacíón en su interior de 
un organismo especial, el esporo, espora o endospora15 (sinónimos), 
que constituye una verdadera forma de resistencia bacteriana. 
Las esporas, al igual que las semillas de las plantas, no poseen 
actividad metabólica alguna. Las esporas son células muy refracti­
vas y extraordinariamente deshidratadas, muy resistentes al calor, 
condiciones ambientales adversas y agentes químicos. 
Los miembros de tres géneros de bacterias son capaces de for­
mar endosporos; Los más comunes son los bacilos grampositivos 
del género aerobio obligad.o Bacil/us, los del género anaerobio 
obligado Clostridium, y el tercero es un coco grarnpositivo del 
género Sporosarcina.
Morfológicamente, la espora puede no modificar el cuerpo bacte­
riano (Bacillus) o, sí es más grande que éste, lo modifica (Clostri­
dium ). Dentro de la célula bacteriana, los esporos pueden hallarse en 
un extremo, subterminales o en el centro de la bacteria. 
Estos microorganismos sufren un ciclo de diferenciación en 
respuesta a condiciones ambientales; bajo causas de deficiencia 
15 No hay que confundir con las exósporas que producen los hongos, sea por gemación o por septación de sus largas células (hifas).
nutricional, cada célula forma una única espora interna, la =I
es libera&! cuando la célula progenitora sufre autólisis. Cuando
regresa a condiciones nutricionales favorables y es activada, la
espora germina para producir una célula vegetativa única. 
Una característica en el caso de las esporas es que poseen
un enorme contenido en ca-, el que se acompafia a cantidades
equivalentes de ácido dípicolínico, sustancia que es capaz de
que lar" el ea➔• La resistencia al calor se debe en parte a su estado
deshidratado y al dipicolínato cálcico.
Proceso de esporulación 
El proceso comienza cuando las condiciones nutricionale¡�son desfavorables ( especialmente nitrógeno y/o carbono), activán­
dose genes para la fonnación de la espora y desactivándose con
función vegetativa. 
Se inicia la fonnación con la migración de una región nuclear
conden<ru:la hacia uno de los extremos de la célula. MO!fológicamen­
te comienza a fomta!íle un núcleo terminal mediante el crecimiento
invaginante de la membrana celular, la que lleva a producir una es­
tnJCtum membranosa doble {figs. 4-5 y 4-6). Las dos membranas de
la espora van a formar capas especiales que constillrirán la énvoltura
celular; éstas son la pared de la espora, la corteza y la capa o cubierta,
todas junto con el núcleo terminar formarán parte del endosporio (fig.
4-5). El exosporio se encuentra por fuera de las membranas.
1) N'w:leo o centro: el c:ert1:ro es el protop!asto de la espo­
ra, contiene un cromosoma, el aparato sintetizador de
proteínas y un. sistema generador de energía basado en
degm&lción de la glucosa.
2) Envoltura:
a) Pared de la espora: la capa más interna que rodea a la
membrana interna de la espora es llamada pared de la
espora. Contiene mureína nonnal y se transforma en la
pared celular de la célula vegetativa germinante.
b) Corteza: entre la pared de la espora y la capa o cubierta,
se sintetiza la corteza, formada por un tipo especial de
peptidoglucano de tipo laxo.
e) Capa o cubierta: está compuesta de una proteína
semejante a la queratina que contiene muchos enlaces
dísulfuros; debido a su impermeabilidad es responsable
de la resistencia relativa a los agentes quúnicos y a
los colorantes.
3) Exosporio: es una proteína de la membrana que contiene
.-Endosporio
_ Exosporio
,centro 
LEnvoltum
E
Pared 
Corteza 
Capa o cubierta
Figura Esquema de la estructura de Las endosporas.
[• ® }9. @} 
Formación de corteu y � 
revestimientos 
Figura 4-6. Proceso de esporulación.
A: núcleo 
B: ci!Qplasma 
C: membrana o pared de
la espora 
D: córtex o corteza (cu­
bierta fina y gruesa) 
E: exosporio ( en algunas
esporas)
Figura 4-7. Estructura de la espora bacteriana.algo .de glúcidos.
Tabla . Algunas propiedades de los pilis o fimbrias bacterianas
Especie bacteriana Número típico 
por célula 
Escherichía coli 1-4
(F o pili sexual)
Escherichia coli 100-200
(pili común)
Streptococcus pyogenes (fimbria ?
más la proteína M)
Pseudomonas aeruginoso 10-20
Distribución en la
superficie celular 
Uniforme
Uniforme
Uniforme
Polar
Función 
Media la transferencia-de DNA
durante la coajugadón.
Adherencia a la superficie de células
epiteliales del tracto gastrointes­
tinal.
Adbc:rencia, resistencia a la fagoci­
tosis, variabilidad antigénica.
Adherencia a la superficie.
Proceso de germinación 
Este proceso consta de tres etapas: la activación, la iniciación 
y la excreción. 
1. Activación: aun cuando sean colocadas en medios ricos, las
esporas no germinarán si no es dañada su pared por algún
medio (ácido, calor, abrasión, por una lesión mecátú<;a o
química de la corteza, o por la acción de una enzima), lo
que perriíite que la célula' capte agua y pierda su elevado
contenido en Ca dipicolinato.
2. Iniciación: una vez activada iniciará la germinación si las
condiciones ambientales son favorables. Se capta agua, se
libera el dipicolinato cálcico y varios constituyentes dew
esporas son degradados por las enzimas hidrolíticas.
Vibriones 
Bacílos 
Espirilos 
3. Excrecencia: la degradación de la Corteza y de las capas
exteriore� resulta en 'la aparidóll de' una nueva célula
vegetativa que consiste en el protoplasto de la espora con
su pared circwivecina. Figura 4-ll.. Clasificación morfológica de las bacterias. 
MORFOLOGIA Y AGRUPACION 
BACTERIANA 
Básicamente las bacterias pueden clasificarse, teniendo en 
cuenta su morfología (fig. 4-8), en cuatro clases diferentes: 
Cocos: son bacterias esféricas que se presentan aisladas o 
reunidas en diferente disposición. No todos los cocos son perfec­
tamente esféricos, algunos de ellos tienen fonna lanceolada, otros 
presentan una escotadura o son de forma oval. Reunidos de a pares, 
Tabla 4-3', Resumen de las �stitutivas y características de las bacterias 
Estructura Función Composidón química predominante 
Flagelo 
Pili Movimiento. Proteína. 
Pili sexual Media la transferencia de DNA durante la con- Proteína. 
jugación ..
Pili fimbria Adhesión a la superficie. Proteína de protección contra la fagocitosis. 
Cápsula Adhesión a la superficie. Protección contra la fago- Usualmente polisacárido. Posible polipép-
citosis, ocasiOlláltnente muerte y digestión. Reserva tido. 
de nutrientes y protección contra la desecación. 
· Pared celular
Grampositivas Previene la lisis osmótica del protoplasto bacteria- Peptidoglucano (murelna) complejo con 
no y confiere rigídez y fotma a la célula. ácidos teícoicos. 
Gramnegativas Previene la lisis osmótica del protoplasto bacteriru,o Peptidoglucano (mureína) rodeado de fos-
y confiere rigidez y fonna a la célula. La membrana folípidos y una mebrana externa proteica y 
externa es una barrera de pmabilidad asociada a lipopolísacaridica. 
un LPS y proteínas con varias funciones. 
Membrana Barrera de permeabilidad, transporu: de solutos, Fosfolipidos y proteínas. 
plasmática generación de enetgla, localización de numerosos 
sistemas enzimáticos. 
Ribosomas Sitio de slntesis proteica. RNA y proteína. 
o 
Inclusiones Frecuentemente reservas de nutrientes, además de Altamente variable, carbohidratos, lipidos, 
funciones especializadas. proteínas o sustancias inorgánicas. 
Cromosoma Material genético de la célula. DNA. 
Plásmido Material genético extracromosómico. DNA. 
. 
-
• • 
• • 
• • •
• 
• • •
Mícrococos 
Estreptococos Plano de división Diploes-trepto-
@s 
Tetradas Plano de división de 
-
®8 
Sarcínas Plano de división de 
sminas 
Figura 4-9. Cocos. Morfología y agrupación. 
Fonnas coco 
bacilares 
Bastones con ex.tremas 
rectos redondeados@@0 
fusiformes filiformes ramificados 
� 
� 
pleomórficos 
diplo-estrepto· 
bacilos 
diplobacilos 
en empalizada 
en cadena o 
es bacilos 
en letra china 
Figura 4-111. Bacilos. Morfología y agrupación. 
Subtctminalts. Tettninaies, R• 
t«iondos y ovaltlS donlk.» y oYalei 
®® 
-
Mdondo& y ovales 
(C/-) 
Termm&les,rodan­
dos y ◊Va.Id! 
{P�um) 
Figlíra 4-11. Bastones con esporos no deformantes (superiores) 
y defonnantes (inferiores). 
Rigidu. con ronnl de i..:oma 
®©@ 
lhtirladeuq,a- Fotmade-S �� 
-
Figura, Bacterias con morfología curva. 
constituyendo los llamados diplococos, si forman cadenas de longi­
tud variable (tres o más cocos) se denomírum estreptococos; si se 
agrupan irregul;umente sobre un solo plano, forman los llamados 
estalllococos; si fomian grupos de cuatro elementos se llaman tetra­
das o tetrágeno,; finalmente, sí la agrupación en cuatro elementos 
la hacen en dos planos (masas cúbicas), a éstas se las denomina 
sarcinas. Esta disposición variada se debe a los diferentes planos 
en que se efectúa la reproducción (figs. 4-9 a 4-12). 
Bacilos: son bacterias en forma de bastón, que pueden 
presentarse, a semejanza de los cocos► aisladas, reunidas por 
sus e><tremos fonnando los diplobaellos, o en cadenas largas de 
estreptobacilos; cuando se agrupan por sus lados pueden formar 
una estructura semejante a una empall.zada o dar una imagen 
similar a "letras chinas". !..-Os extremos pueden ser rectos, redon­
deados o aguzados. 
Vlbriones: las bacterills que poseen una morfo logia semejante 
a un bacilo pero de fonna retorcida sobre su eje longitudinal se 
denominan vibriones. Normalmente no alcanzan a cumplir una 
vuelta completa alrededor de su eje. 
Espirilos: estos micromganismos, a semejanza de los vibrio­
nes, son bacilos retorcidos sobre su eje longitudinal pero cumplen 
varias vueltas alrededor de su eje (fig. 4-12). 
TAMAÑO 
Como se mencionó al hablar de citología bacteriana, las 
bacterias son organismos de pequeño tamaño. Los organismos 
esféricos miden como promedio 0,8 a l µm de diámetro y aquellos 
de forma de bastón o alargada (bacilos) miden de 1,0 a 1,5 µrn 
de ancho por 2 hasta 8 µm de longitud. 
REPRODUCCION ASEXUAL 
La mayoría de las bacterias se reproduce por un proceso 
simple de reproducción asexual denominado fisión binaria. En 
este proceso éada célula incrementa su tamaño y se divide en 'iros 
células iguales. Durante esta reproducción hay un incremento or­
denado de las estructuras y componentes celulares, la replicación 
y segregación del DNA bacteriano y la formación de un septum o 
pared que atraviesa y divide la célula en dos. La división está evi­
dentemente coordinada por actividades asociadas a la membrana 
celular. Se cree que la molécula de DNA está unida a un punto 
de la membr¡ma donde se replica. Las dos moléculas de DNA 
permanecen unidas al punto dé' la membrana una al lado de la 
otra, mientras que un nuevo material de membrana es sintetizado 
entre ambos puntos. Esto conduce a las dos moléculas de DNA 
en direcciones opuestas mientras que la nueva pared celular y la 
membrana van separando los dos cromosomas en compartimien­
tos distintos. Cuando la formación del septum está completa, la 
célula se separa en dos células hijas. El tiempo requerido para que 
la célula se divida se llama tiempo de generación. Este tiempo 
depende de la naturaleza de la bacteria, y puede variar de 15 
minutos hasta varios días. 
REPRODUCCION SEXUAL 
· · La reproducción sexual de las bacterias será tratada en el
capítulo de genética microbiana. 
BIBLIOGRAFIA 
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Barcelona. 1988. 
Jawetz E. Manual de Microbiología Médica. Ir ed., Ed. El Manual 
Moderno. México, 2002. 
Lennette E. Manual de Microbiología Clínica. 4ta. ed., Ed. Médica 
Panamericana, Buenos Aires. 1987.