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CONCEPTOS SOBRE METABOLISMO Y NUTRICION BACTERIANA Se entiende por metabolismo bacteriano el conjunto de reacciones bioquímicas catabólicas y anabólicas que ocurren � una bacteria, destinadas a transformar las sustancias nutritivas para obtener energía, que será utilizada en los componentes estructurales, funcionales y reproductivos. El catabolismo y el anabolismo son procesos interdependientes que interactúan de manera acoplada y sirven para dar origen a todas las reacciones bioquímicas, que se utilizarán en el trabajo celular. Se denomina anabolismo al conjunto de reacciones de síntesis de compuestos estructurales, como las proteínas de la membrana plasmática, y ftmcionales, como las enzimas. Por otro lado, el cata bolismo es el conjunto de reacciones de degradación de compuestos orgánicos destinados .a formar la materia prima para sintetizar otros comp\le!\tos y para transformar la energía. :Las reacciones químicas que suceden. dentro de los organismos pueden ser exorgánicas ( con li�ión de encgía}•o,�.� COPIJIPDO rle energía) y en su conjunto constituyen el metabolismo bacteriano. FASES DEL METABOLISMO Y PRODUCCION DE LAENERGIA En las bacterias, al igual que en otros tipos celulares, la conser vación intracelular de energía ocurre principalmente por medio de la síntesis del adenosintrifosfato (ATP), !ps métodos usados para generar el ATP son en.1special la fosforilación del sustrato, la fos forilación oxidativa y la rotofosforilación. Estos procesos implican una serie de reacciones de oxidorreducción, que liberan energía y que se acoplan al �jo celular. La obtención de los nutrientes y la energía permiten distinguir los diferentes tipos de bacterias. La función del ATP es suministrar energía al hidrolizarse en ADP y P. Esta energía puede usarse para diferentes actividades de las bacterias. El ATP es un nucleótido compuesto por la adenina (base nitrogenada), un azúcar (ribosa) y tres grupos fosfato. Una de las fases del metabolismo es el catabolismo, en el que se cambia la energía según las leyes de la teonodinámica y las transformaciones son totalmente eficaces. Los procesos enlos que se descomponen las moléculas grandes en pequeñas ocurren con los de proteínas, lípidos y carbohidratos que son descompuestos enzi máticamente. El producto de esta descomposición o degradación lo forman las moléculas �simp_le� y pequeñas como, por ejemplo, el ácido láctico, el ácido acético, el dióXI<lo de carnonci, 'el amoníaco y la urea. De estas reacciones químicas de degradación se obtiene la energía química liberada que se conserva temporalmente en las estructuras de estas grandes moléculas. Esta energía se conserva en forma de molécula conocida como ATP, que es de vital importancia en el metabolismo de cualquier organismo vivo. El anabolismo es la fase del metabolismo durante la cual se sintetizan nuevas moléculas que la bacteria o célula necesita para mantenerse o dividirse: lípidos, proteúias, carbohidratos y_ ácidos nucleicos propios (DNA y RNA), que forman parte funcional o estructural del organismo. Estos procesos los lleva a cabo el microorganismo a partir de los constituyentes primarios que se obtienen de los nutrientes. Sin embargo, tales procesos de síntesis requieren de energía y ésta la proporciona el ATP que fue generado durante el catabolismo. Cuando se requiere energía durante el ana bolismo, ésta se desprende de los enlaces del ATP liberando unas 8 kcal de energía. Así, el anabolismo y el catabolismo, se realizan simultáneamente y cada uno está regulado en forma precisa, ya que ambos procesos son interdependientes. ENZIMAS El metabolismo está altamente regulado y depende del accionar de un conjunto de cataliz.adores biológicos de naturaleza proteica denominados enzimas, que transforman a los nutrientes orgánicos complementados en algunos casos con sustancias inorgánicas. Las -enzimaS'·están constituidas por aminoácidos, con sus correspon dientes grupos carboxilo y anüli<f: Son de un tamaño molecular aproximado de 104 a 106. El acciOillll' de las enzimas es esencial en el metabolismo bacteriano y permite entender div� ·procesos, como la fennentación y la respiración bacteriana. Las enzimas tienen la propiedad de reconocimiento de manera específica de sus sustratos. Como base de estas propiedades, obedecen a rutas preprogramadas: como vías biosintéticas (anabolismo) o como vías catabólicas (catabolismo). La actividad de las enzimas se demostró a partir de un extracto lfüre de células, donde se logró reproducir la· fennentación alcohólica. Ellas actúan de manera específica, a través de su sitio activo; produciendo un-efecto catalítico sobre las moléculas del sustrato y provocando su ruptura o escisión Este es un proceso rápido, eficiente y regulado por la aparición del producto final, resultante de la reacción química. La eficiencia de una enzima es extremadamente alta, ellas pueden cataliz.ar la transformación de hasta 106 moléculas por minuto. Tienen un. alto grado de especificidad de unión a la molécula del sustrato y la convierten en un producto específico. Estos procesos, están regulados por diversos factores como la cantidad del sustrato, el pH, la temperatura, el producto final de la reacción química y la regulación genética del proceso. Algunas enzimas tienen asociádas otras moléculas. La mayoría de las vitaminas son coenzimas. Por ejemplo, la niacina es aun precursor usado en la síntesis de NAD+ y el ácido pantoténico es una parte de la coenzíma A. Las vitaminas son cruciales en el catabolismo y son necesarias en pequeñas cantidades. Actividad enzimática Las enzimas que llevan a cabo las diferentes reacciones en el metabolismo funcionan en forma�cial, lo ,que qtriere decir que el producto de una reacciónenzipiática� a su ve:z. degradado por la siguiente enzima de la cadena de reacciones de alguna vía metabólica, proceso que se conoce como de sistemas multienzimáticos. La com plejid;lcl de es� sist.eQ:la es varillble; en ª1gunos casos, las enzimas se encuentran en el interior de la célula y las moléculas. que van a ser degradadas, en el exterior; y ellos,interaccionan libremente. Estos sistemas funcionan con base en la difusión libre de los productos del metabolismo (metlbolitos) en el interior de la bacteria. Existen sistemas multienzimáticos organizados espacialmente en la membrana celular; esto permite que las reacciones ocurran de una manera organizada, funcionando juntas como una perfecta obra de alta ingeniería. La interacción íntima entre sus compo nentes facilita la difusión de los metabolitos y, por lo tanto, la velocidad a la que ocurren las reacciones es también muy alta. El metabolismo se presenta asociado a la membrana impermeable, un complejo multienzimático que promueve la síntesis de ATP, luego de lograr que los protones del interior celular sean sacados al exterior de la membrana de la bacteria. . . Las enzimas de la membrana componen la cadena res¡,íratork, utilizan los compuestos proveniemi,s del catabolismo del ciclo de Krebs, que al ceder un electrón y sumado a un protón furmará un �' éste será transportado al lado el<l:erior de la meÍnbrana en donde pierde e! electrón yse hberaal medio el proron. Luego de varios ciclos similares,se acumularan g¡an cantidad de protones y se generará una diferencia elevada de éstos, que tenderán a sostener el equilihtio, y la energía libtnda permitirá que se sintetice el ATP. CAMlNOS METABOLICOS DE LAS BACTERIAS Las bacterias en: su conjunto disponen de diferentes VlllS me tabólicas pata generar su propia energía y los elementos propios para su supervivencia en la nat1iraleza; éstas son: - Fermentaciones a través de la vía de Embden-Meyerhof o a través de fosfoquetolasa y vías de Entner-Doudoroff. • Respiración anaeróbica que usa otra sustancia distinta al O, como un aceptar final de electrones de energía. • Litotrofia: uso de sustancias ínorgánicas como fuentes de energía. • Fotosíntesis anoxigénica: fotofosforilaeiónen la ausencia de O,. - Metanogénesis: metabolismo arcaico que usa H, como fuente de energía y produce metano. • Fosforilaeiónoo fotosintética mediada por la luz: metabolis mo que convierte energía de la luz en energía quimica. FOSFORILACION A NIVEL DE SUSTRATO: FERMENTACIONES La fosforilación a nivel de sustrato está asociada a un proceso me!llbólico denominado fermentación, durante el cual el sustrato OJ:1!ánÍCO teducído escatabolizado y a partir de esto se genera elATP. Esta degradación del sustrato genera cofuctores reducidos e interme diarios oxidados que producen un cofiictor para el siguiente ciclo. El rendimiento en ATP es tajo en comparacíón con la respíracíón aeróbica, el organismo necesita degradar más cantidad de sustrato. Las fermentaciones se dan en determinados microorganismos anaerobios obligados o anaerobios facultativos ( cuaodocrecen en ausencia de O,). Hay una gran variedad de fermentaciones micro bianas, y cada tipo libera uno ovarios productos derermentación característicos, como lactato, etanol, metano!, succinato, butano!, butirato, a<:etato, acetooa;·butilenglicol, frumiato y CO ,H,. Las células pueden producir fundamentalmente ATP de dos maneras: porrosforilación de susntos y transporte de eleclronespor fusforilacíón La manera más simple, más antigua, menos evolucio nada de hacer ATP es por el nivel de fosforilación de susttlltoS. En fermentación láctica por Lactobacillus, el sustrato (gluco sa) se oxida a piruvato, y éste se reduce a ácido láctico. En procariotes existen tres vías principales de glucólisis: la clásica vía de Embden-Meyerbof, la via de la fosfoquetolasa o heteroláctica relacionada con la desviación de hexosa-pentosa; y la vía de Entner-Doudoroff. Sea una bacteria fermentadora o no, probablemente degraden azúcar a través de una o más de estas vías . Los microbiólogos de diagnósticos usan los perfiles metabóli cos de la fermentación bacteriana para la identificación de bacte• rias en género y especie o subespecies a través de la fermentación o no de azúcares, o analizando el producto final de un metabolíto, y es por ello que se debe comprender la vía de Embden-Meyerhof y el ciclo de tricloroacético (CTA), porque son dos vías metabó licas utilizadas por gran número de organismos. l. Fermentación bomoláctica. El ácido láctico es el único producto del final (LactobacilJus y la mayoría de los Streptococcus). Las bacterias son usadas para fermentar leches y productos lácteos fermentados. 2. Fermentaciones ácidas mixtas. Principalmente la vías de las Enterobacteriaceae. Los productos finales son una mezcla de lactato, acetato, formato, succinato y etanol. 2a. Fetmentación de butanediol. Forma ácidos mixtos y gases además, 2,3 butanediol de la condensación del 2 piruvato. 3. Las fermentaciones ácidas butíricas,así como la�""""' ión de la butmiol-acetona, son desarrolladas por los clostridios. 3a. Fermentación de la butanol-acetona. Se descubrieron butanoly acetona como los principales productos finales de.la fermentación por el Clostridium acetobutylicum. 4. La fermentación ácida propióníca. Esta es una fermentación rarallevllllaacaboporbacteríasácidaspropiónicasqueinclu yen � Propionihacterium y Btfidobacterium. TRANSPORTE DE ELECTRONES POR FOSFORILACION La respiración, la fotosíntesis, la lítotrofia y posiblemente otros tipos de metabolismo bacteriano requieren que los elec trones tomados del sustrato sé descarguen eo un sistema de transporte de electrón (STE) contenido dentro de una membrana. Los electrones se ceden a un aoeptor final en la membrana (como O, en la respiración aeróbica), mientras su opuesto a través del STE produce la exttusíón de protones y el establecimiento de una fuerza motora de protón (fmp) a través de la membrana. Un componente esencial es la enzimaATPasa unida a la membrana, donde utiliza la fmp y genera ATP. RESPIRACION: FOSFORILACION OXIDATIVA La respirllción es la obtención de energía por oxidación de sustratos orgánicos en bacterias qoimiorganotrofas o de compues tos ínorgánicos en bacterias qoimiolitótrofas, donde las coenzimas reducidas(por ej., NADH) transfierenlos electrones a un aceptor final oxidado, no directamente ( como en la fermentación), sino a través de una cadena transportadora de electrones. Si el acepror final es el o,, se denomína respiración aeróbica, y si es distinto del oxigeno, se llama respiración anaeróbica, Es decir, cuando un compuesto orgánico utiliza el CTA para la oxidación del sus trato y el resultado final es la formación de dióxido de carbono, -i asociados a la membrana celular y la cadena transportadora de electrones relacionada con un aceptor final de electrones. En su pasaje por la cadena transportadora, los electrones generan liberación de energía para la síntesis de ATPporel mecanismo de f osforilación por transporte de electrones, que a su vez induce una fuerza moviliiadora de protones a través de la membrana, donde el aceptorfinal es el O,, finalmente reducido a H,O. Aprovecliando todos estos procesos la enzimaATPasa utiliza la fuerza movilizadora de protones para sintefuar ATP. Un SUS• trato como la glucosa es oxidado completamente a C0 2 por VÍl!S combinadas de glucólisis y CTA. Los electr0nes provenientes de la glucosa, removidos por el NAD y transportados por el STE¡..;. cruzan la membrana y reducen el O,, y se conforma una fuerza motora de protones que es usada por la ATPasa para generar el ATP, por el mecanismo de la fosfürilación oxidativa. ESQUEMA Y BALANCE DE LA FOSFORILACION OXIDATIVA El mecanísmo de la fosforilación oxidativa se explica sobre la base de la teoría quimiosmótica de Mitcbell, según la cual una serie de moléculas transportadoras situadas en la membrana citoplásmica de las bacterias sufren oxidaciones y reducciones reversibles, y los principales tipos de componentes de las cadenas transportadoras de electrones (como llavoproteínas, proteínas no hémí"% quip,anas, ubiq_\lÍnOllall,menaquinonas, citocromos) in tervienen en estos procesos. Co1lstitnyen U!! transporte en el que los electrones ingresan a la (célula y los protones salen de ella, siendo la membrana impermeable al reingreso de éstos. CADENAS DE ELECTRONES RAMIFICADAS Muchas cadenas respiratorias aerobias muestran ramificacio nes alternativas, sobre todo a nivel de los citocromos terminales. El papel pr.ncípal de estas ramiñcaciones es lograr flexibilidad en la ruta de transferencia de electrones, de manera que se obtengan rendimientos máximos en ciertos sustratos y condiciones de ere• cimiento para minimizar los efectos nocivos de otros. MECANISMO DE LAATP-SINTASA DEPENDIENTE DE PROTONES Las ATP-asas de membrana pueden funcionar también en sentido inverso al de slntesis, es decir, como ATP-llidrolasas: se produce hidrólisis deATPy extrusión de protones al exterior. Por lo tanto, en este sentido de funcionamiento, se genera un gradiente de protones a expensas de gasto deATP Intracelular. Esto muestra una vez másq11e elATPy el gradiente de protQ!les se pueden considerar como formas diferentes e ínterconvertibles de energía celular. LasATP-asas productoras de gradientes de protones existen en bacterias no respiralnrias, que carecen de cadenas tnlnSportadoras de electrones, como las bacterias anaerobias del ácido láctico, que obtienensuATP por füsforilación a nivel de sustrato, en sus proce sos defennentación y, a su vez, parte delATP lo convierten, por las ATP,asas hidro líticas, en una fuerza protón-motriz que se usa para transporte de nutrientes y para alimentar al motor flagelar. RESPIRACIONES A.�AEROBICAS Como ya hemos dicho, en algunas bacterias, al final de la STE puede existir un aceptor diferente del oxigeno (respiración anaerobia). Los aceptores y sus respectivos productos reducidos son nitratos, sulfatos, fumarato, succínato1 C02 o CH4, Fe/ o F� "'; con estos aceptares se obtiene menos energía. El uso de nitratos, sulfatos y CO 2 cerno aceptores finalesde electrones (y no como material a incorporar al metabolismo plástico) se denomina metabolismo desasimilativo, para distinguirlo del asimilativo. El producto reducido se excreta al ambiente de la bacteria. El uso desasimílativo de nitrato se llama desnitrificación, y ocurre por medio de una serie de fases donde el N va cambiando su estado de oxidación: NO,- a NO,· (nitrito), NO (óxido nítrico) o N,O (óxido nitroso) o N 2 {dinitró¡¡eno). Hasta la llegada de las actividades industriales humanas, todo el dinitrógeno de la atmósfera procedía de estos procesos desnitrificantes. El uso de sulfato como aceptor de electrones sólo lo hacen las bacterias sulfatorreductoras, por una ruta especial en la que el sulfato primero tiene que activarse con ATP (fonnando la adenosina-fosfo-sulfato, APS). La mayoría son quimiorga notrofos, pero algunos pueden usar H, donador de electrones (quimíolitotrofos). Las arqueobacterias metanogénícas son los únicos seres vivos capaces de obtener energía acoplando la oxidación del hidrógeno molecular con el uso de CO, como aceptorde electrones (actuan do en estas condiciones oomo quimiolitotrofos ). Tipos de quimiorganotrofos La obtención de energía por fosforilación oxldativa a partir de dooadoresmorg4,úcosdeelectronessólohaevolucionadoenciertos grupos deprocariotas. �grupo fisiológico usa un tipo de donador ínorgánico: bacterias de hidnlgeno, bacterias de hierro, bacterias del azufre, bacterias desnitrificantes de dos tipo nitrosas y nítricas. El mecanismo para generar e!ATP es similar al de quimiorganotrofas respúadoras. Los electrones extraídos del donador exógeno ( en este caso, ínotgáníco) pasan a una cadena transportadora de electrones hasta un aceptor final, que suele ser el oxigeno. Quimiotrofos dependientes Los organismos quimiotrofos dependen de los fotótrofus, de manera directa o indirecta, al tomar oomplejas moléculas orgáni cas; ellos puedan oxidarlas y generar energía a partir de ellas. La energía es generada por fosfürilación a nivel del sustrato o por fosforilación a nivel del transporte de electrones. Quimiotrnfos independientes Recientes investigaciones revelan la presencia de mícroorga• nismos que viven en la profundidades de los mares y océanos, en áreas de erupción de lava, donde se forman vientos bídrotennales. Los microorganismos que viven en dichas zonas no dependen de plantas o de la energía lumínica del sol, generan su energía por oxidación y reducción química en los respiraderos del fondo del mar y fabrican su material celular a partir CO, por los mismos mecanismos usados por organismos fotótrofos. BACTERIAS FOTOSINTETICAS Sou las bacterias que utilizan la luz como fuente de energía. Estas desempeñan un papel fundamental en la naturaleza, son responsables de la producción de !Illl.lma orgánica en los lagos y de importancia en la cadena biológica. Estos organismos son muy antiguos y están relacionados con las primeras células forosintéticas que existieron en la Tierra. entre las que se pueden citar las algas verdeazules y las bacterias fotosintéticas verdes y púrpuras. Las algas verdeazules se pueden encontrar en la tierra, los ríos, los lagos y los océanos. Estos organismos pueden vivir utilizando dióxido de carbono como única fuente de carbono y algunos fijan el nitrógeno atmosférico. Las bacterias fotosintéticas verdes que producen azufre (sulfurosas) habitan en ambientes desprovistos de oxigeno, en el fondo de algunos lagos, y les dan un color verde característico a estas aguas. Las bacterias púrpuras sulfurosas se encuentran en al�s lagos y en manantiales de aguas termales sulfurosas, babi tan en am bientes carentes de oxígeno y utilizan azufre en su metabolismo. Las bacterias púrpuras no sulfurosas utilizan la luz en ausencia de oxígeno, pero pueden utilizar oxígeno durante los períodos de oscu ridad. Tienen en su interior una compleja organización de moléculas conocidas corno pigmentos antena o cromatoforos que captan la luz solar y conservan la energía en forma de energía química. La capacidad de llevar a cabo el proceso de fotosíntesis se encuentra en una gran variedad de organismos, como algunas bacterias, plantas y algas. FOTOFOSFORILACION Los otganisrnos fotosintéticos usan energía de la luz para convertir el co, en material celular, la fotosíntesis oxigéníca y la ano xi génica. Pueden coexistir ambos mecanismos de obtención de energía a partir de la luz visible en procesos de fotofosforilación cíclica y acíclíca. En la fotofosforilación cíclica no hay aporte ex• terno de un agente reductor o agente oxidante, la energía fotónica es transformada en un gradiente de protones, que genera ATP, no se originan equivalentes de reducción (NADPH), y, por lo tanto, no hay asimilación de dióxido de carbono. En la futofosforilación acíclica, un donador exógeno de electrones permitirá, por acción de la luz, que se produzcan equivalentes de reducción (NADPH o NADH) que se usarán para la reducción de co, hasta materia orgá nica produciendo un gradiente de protones, convertible en ATP. COMPONENTESDELAPARATO FOTOSINTETICO El aparato fotosintético está constituido por el complejo captu rante de energía fototónica en la bacterioclorofila y a través de la cadena transportadora de electrones que generan energía útil. Las bacterioclorofilas son retrapirroles cíclicos quelados con Mg* que forman parte tanto de los pigmentos antena como de los centros de reacción. Al excitarse con la luz, se oxida y puede ceder electrones. Los carotenoides fonnan parte del complejo antena. Sus funciones son captar la luz y proteger de los efectos nocivos de ésta. En las ox:ifotobacterias, las ficobíliproteínas esmn orgaru,.arlas en las de nominadas ficobillsomas. Las principales ficobíliproteínas son la ficocianina, la ficoeritrina y la aloficocianína; constituyen el complejo antena en las cianobacterias, las ii:ofitinas y las bacteriofeofitinas. Son similares a las respectivas bacterioclorofilas, excepto que no están queladas con Mg-. Quinonas especiales compl�adas con Fe. FUNCIONAMIENTO DE UN FOTOSISTEMA El complejo antena es un conjunto de pigmentos ( desde unos 50 hasta miles) captadores de fotones que transfieren energía de unos a otros, en un flujo de excitones en dirección al centro de reacción, en un proceso conoéido como resonancia inductiva. E1 centro de reacción tiene cuatro bacteriocloroñlas, dos de ellas - asociadas con proteínas del centro de reacción, dos bacterio feofitinas, dos ubiquinonas y un Fe, que constituye·el complejo Q.Fe. El fotón llega a una bacteríoclorofila, se excita, el electrón es captado por la biofitina que a su vez lo cede a la quinona más cercana y ésta lo transfiere a otra quinona ubicada por fuera del sistema de reacción. El electrón pasa a la cadena transportadora de electrones, y provoca una translocación de protones fuera de la membrana, activa la ATP-asa y origina la producción de ATP, con lo cual da lugar a la fotofosforilación. NUTRICION BACTERIANA INTRODUCCION Las bacterias, al iguar que otros seres vivos, requieren del me dio ambiente elementos nutricionales, con la finalidad de obtener energía para la bíosíntesis y el funcionamiento celular. Los elemen tos químicos del ambiente que son utilizados para el crecímiento bacteriaoo se deoomimm nutrientes o requerimientos nutricionales. Las fuentes de los requerimientos nutricionales definen el perfil del microorganismo ett la natmaleza. La llllljO!la me las bacteiias pueden sintetizar sus éOillplejas moléculas a partir de. minerales básicos, pero otras requieren de moléculas orgánicas elaboradas como vitaminas, compuestos orgánicos como aminoácidos, ácidos grasos; ácidos nucleicos y carnohidratos. Los elementos nutritivos se pueden clasificar de diversas maneras, de acuerdo con las nece . sidades nutrk:íonales de los microorgmlism.os. Se pueden encontrar en forma de soluciones, gases, iones inorgánicos, pequeñas molé culas y macromoléculas.Ellos se utilízarán para fines estructurales y funcionales en la célula bacteriana. REQUERIMIENTOS Y FACTORES NUTRICIONALES DE LA CELULA BACTERIANA Los microorganismos requieren para su desarrollo y actividad celular de una serie de elementos básicos, que a continuación se enumeran: Fuente de energía: puede ser la luz solar o artificial, o sustan cias inorgánicas, como el azufre, el monóxido de carbono, el amonin o sustancias provenientes de la materia orgánica, como los hidratos de carbono, las proteínas y los lípidos. Según los requerimientos energéticos, las bacterias se clasificao en: l. Fowtrofas: organismosqueusanlaenergía radiante como fuente energética. Cuando la energía es obtenida por radia• ciones fotónicas y el aceptar de la energía es una sustancia inorgánica, se denominan bacterias fotolitotrofas, y cuando el aceptor es una sustancia Ol)!llníca, quimiofototrofas. 2. Lilotrojas: cuando el microorganísmo utiliza compuestos in orgánicos simples. Se desconoce el número total de microbios que son capaces de usar sustancias inorgánicas, como fuente de energía y son denominadas literalmente ucomedoras de rocas". El hábitat común de las bacterias litotróficas incluye los volcanes, los respiraderos en las profundidades de los océa nos, la atmósfera, las minas, el agua de mar, el agua fresca, las aguas residuales, básicamente en mdos los lugares. La eneigia producida por bacterias litrotrólicas es baja en relación con el sustrato oxidado, se necesitá gran cantidad de sustrato para ser metaboli,,ado y cubrir las necesidades energéticas de los microorganiSil'IOG. Los organismos litotrólicos tienen gran importancia e impacto en el movimiento cíclico del nitrógeno, el azufte y el carbono a través de la biosfera. • Autotrofas: usan el carbono como única fuente en forma de CO,. Las bacterias autotróficas no son dependientes de compuestos orgánicos preformados como fuente de carbo no. Estas bacterias sintetizan glucosa a partir de una fuente inorgánica de carbono y oxígeno ( dióxido de carbono) n. una fuente de hidrógeno (agua., gas sulfhídrico, hidrógeno); sobre la base de estos compuestos producen todas las molé culas necesarias para crecer, vivir y reproducirse. • Heterotrofas: son organismos que usan el carbono. a partir de compuestos orgánicos. Las bacterias heterótrofas, también denominadas quimiorganotróficas, requieren la pre• sencia de una fuente de carbono orgánica preformada en su medio de cultivo, como sustrato oxidable para la producción de energía en forma de ATP, para su posterior utilización en la slntesis de sus componentes estructurales y funcionales. La glucosa es la fuente de carbono más común, a partir de la cual otros compuestos orgánicos pueden ser sintetizados. Otros azúcares como galactosa, manito!, lactosa, rallnosa, aminoáddos�. lipid0tt.tt:tmbib1 p4e,le1, .ser ntfüzados como fuente primaria o alternativa de carbooo. La. gnm mayoría de las bacterias heterotróficas viven como saprofitas. Los heterotrofos, aunque no usan el CO, como fuente de C ni como aceptor de electrones, necesitan pequeñas cantidades para las carboxilaciones en determinadas rutas anabólicas y catabólicas. • Míxotrofas: son aquellas bacterias cuyo metabolismo energético es lítotrofo, pero requieren sustancias orgá nicas como nutrientes para su metabolismo biosintético. La interrelación entre organismos autotróñcos y heterotrófi cos créa los diferentes ciclos de la materia, que son de gran importancia para la conservación de la vida en la Tierra. Nitrógeno: oble1lido del gas nitrógeno, urea, amonio, nitratos, nitritos o sustancias nitrogeruidas como proteínas o ácidos nucleicos. Representa el 14% del peso seco del organismo, es constituyente de coenzimas, nucleótidos, aminoácidos y ácidos nucleicos. Los mecanismos de obtención de nitrógeno del medio son la asimilación, fijación o reducción, a través de un ciclo por el cual compuestos orgánicos e inorgánicos de nitrógeno son utilizados metabólicarnente y reciclados entre bacterias, plantas y animales. Procesos de amonificadón, mineralización, nitrilicación, denitrificación y fijación del nitrógeno son realizados primarimnente por las bacterias. El nitrógeno es asimilado por las plantas bajo la forma de nitrato o amoniaco, o bien por otros organismos bajo la forma de aminoácidos. El nitrógeno inorgánico puede ser utilizado en forma de nitrato; la mayoría de las bacterias lo reducen por acción de las enzimas nitratorreduelásas a nitritos y éstos por las nitritorreductasas a compuestos de amonio, que constituirán parte de los aminoácidos. Los organismos superiores utilizan las proteínas vegetales como nutrientes y las devuelven al medio en desechos amoniacales; éstos son transformados por determinado tipo de bacterias, que a su vez sintetizan nitratos a partir del amoniaco, que son.utilizados por la plantas. Carbono: utilizado en forma de monóxido o dióxido de car bono, metano o compuestos de material orgánico, para fuente de energía. El carbono representa el 50% del peso seco de los microorganismos y constituye gran parte de los componentes celulares. El anhídrido carbónico (CO,) es requerido por todo tipo de bacterias: las autótrollls lo requieren como fuente de carbooo; las heterótrofas, aunque no usan el co, como fuen te de C ni corno aceptor de electrones, necesitan pequeñas cantidades para las carboxilacíones en determinadas rutas anabólicas y catabólicas. Oxígeno: todas las células usan el oxígeno en una forma encu bierta ano y muchas requieren oxígeno gaseoso. Para determina do grupo de microorganismos, el oxígeno hbre puede sérmortal. Representa el 20% del peso en seco microbiano, su fuente de obtención es el agua, los compuestos orgánicos, el dióxido de carl>ono y el 0 2 ambiental. Es parte constituyente del material celular del agua intracelular y es el aceptor de electrones en la respiración aeróbica. Sobre la base de la utilización del oxígeno, las bacterias se pueden clasificar en varios tipos. • Aerobios obligados: requieren oxígeno para el desarrollo y el metabolismo. • Anaerobios obligados: crecen en total ausencia de oxigeno. • Anaerobios faeultativos: se desarrollan en presencia o au sencia de oxígeno. Utilizan el oxígeno como aceptorñnal de electrones en la cadena respiratoria; en ausencia de aquél ob tienen !,r enetgia poriemientación o respiración anaerobia. • Anaerobios aerotolerantes: crecen en presencia o ausencia de oxigeno, pero obtiénen energía por fermentación. • Microaerótilos: se desarrollan con bajas tensiones de oxigeno. Obtienen energía ¡ior metabolismo aeróbico o anaeróbico. • Capnoicos: crecen con una mayor tensión entre 5 y 10% deCO,. . . Fósforo: constituye el 3% del peso en seco, requiere de fuentes de fosfutos orgánicos e inorgánicos y forma parte constiluyente de los ácidos nucl�icos, las proteínas, los fosfo!lpidos, los lipo polisacáridos, el ácido teicoico y las coenzimas. Las bacterias pueden usar los fosfatos orgánicos a través de las enzimas fos fatasas, sin depender exclusivan\Ollle de ellos, y pueden utilizar igualmente los fosfatos inorgánicos. Los fOSÍA1!lS orgánicos son degradados por fosfatasas extracelulares o periplásmicas. Azufre: representa el 1 % del peso en seco, se obtiene del SO,, H,S, S, azufre de compuestos orgánicos (aminoácidos azufrados) y forma parte constitutiva de la cistcina, la metio nina, la glutatión y numerosas coenzimas. Tiene un papel muy importante en la estructura terciaria de las proteínas. Magnesio: representa aproximadamente el 0,5% del peso en seco del microorganism<l, se obtiene de sales y constituye un catión celular inorgánico y cofactot de ciertas reacciones enzimáticas. El ion magnesio (Mg-) estabiliza los ribosomas, las membranas y los ácidos nlléleicos; actúa como cofactor en muchas reacciones bioquímicas. Potasio: representa el 1 % del peso seco, se obtiene de sales de potasio y su función celular consiste en ser catión inorgánico y cofactor de ciertas enzimas, activando las que intervienenen la síntesis de proteínas, asociado al ácido teicoico de la pared celular de las bacterias grampositivas. Calcio: muchos microorganismos requieren calcio en can .. tidades importantes y otros en pequeñas trazas. Aproxima- <lamente el 0,5% del peso en seco del organismo se obtiene de sales de calcio y cumple funciones como catión celular inorgánico, cofactor de ciertas enzimas y constituyente de tas endosporas. En bacterias fotosintéticaa, el ea~ es un cofactor de ciertas enzimas, como las proteinasas. Agtla: las bacterias requieren importante cantidad de agua. Es el principal componente del protoplasto bacteriano; el medio donde suceden las reacciones químicas y el producto resultante de algunas de ellas. La disponibilidad de agua se mide por un parámetro denominado. • Actividad de agua o potencial de agua, indicativo �•l agua libre que se expresa como 8w = P ¡P w donde P, es Ta presión parcial de vapor de agua en la solución problema y P w es la presión patcíal de vapor del agua destilada. Si deseamos conocer la actividad de agua en un líquido deter minado, se mide en primer lugar la humedad relativa que hay por encima del líquido problema y se aplica la fórmula preeitada. En un caso hipotético P 5 = 90, se aplica la fórmula 3w = 90/100= 0,90. Las bacterias tienen valores de "w normalmente entre 0,90 y 0,99. Las bacterias xerófilas son capaces de vivir a 8w muy bajos (en torno a 0,75). La fuente del agua puede ser exógena, de gran importan cia, que se difunde a través: de la membrana, o endógena, producto de las reacciones de oxidorreducción. El agua es 1m solvente ene! cual·las moléculas son dísueltasy llt capa cidad del agua ea un. factor critico que afecta el crecimiento celular. Depende de su presencia en la atmósfera (humedad relativa), en solución o sustancia. El poder de actividad del agua ea afectado por la presencia de solutos como las sales o ázúcares, que son disueltos en el agua. La alta concentración del soluto de una sustancia baja la actividad del agua y viceversa. Los microc,ganísmos viven en un rango de "w de 1,0 a 0,7. Cloruro de sodio (NaCI): es el soluto más común en la na turaleza a urn1 variada concentración. Los microo,ganismos que tienen afinidad al NáCl se denominan halófilos. • Halófilos moderados: requieren 1-6% de NaCl. • Halólilos eitrimlos: requieren entre 15-30% de NaCl. • Halotolerantes: son las bacterias capaces de crecer con mínima a moderada concentración de NaCl. • Xerófilos: son los orgauismos que viven en ambientes secos. Tabla Tipo nutricional, fuente de energía y carbono Hierro: se obtiene de sales de hierro y fornía parte de los citocromos en procesos de respiración y de ciertas proteínas no bemáticas, y como cofactor para algunas reacciones enzimáticas, es utilizado como ion ferroso (Fe-) en sales insolubles. Forma parte de los magnetosomas de ciertas bacterias que lo utilizan para orientarse. En otras bacterias se encuentra en estructuras denominadas sideróforos. Manganeso: ea cofactor de eíertas enzimas, y a veces puede sustituir al M¡í. Cobalto: se requiere caai exclusivamente para la vitamina B,, ( de hecho, si se suministra eS1a vitamina al medio, la bacteria se vuelve independiente del Co* libre). Cinc: interviene en la estabilización de complejos enzimá ticos como las DNA y RNA polimerasas. Mollbdeoo: participa en las llamadas molibdoflavoproteinas, implicadas en la asimilación de nitratos. Se debe recordar que muchos de estos elementos son funda mentales en las reacciones enzimáticaa celulares como cofactores. Como el Mn, Co, Zn, Cu, y Mo. FACTORES DE CRECIMIENTO Hay bacterias que requieren para crecerpequeilas cantidades de ctettDs �owp- o!pllicos elemenmles que son incapaces de � .. parcir de vmaoos 11uttieutes. Estos componentes se denominan factores de crecimiento y juegan un rol especifico en la biosíntesís celular. La falta de estos factores de crecimiento puede producir un bloqueo o desaparición de caminos metabó licos que imposibilita el crecimiento celular. Estos factores se categorizan en tres tipos: Aminoácldos: constituyentes elementales para la síntesis de proteínas. Bases púricas y pirimídicas: requeridas para la síntesis de ácidos nucleicos (DNA y RNA), Vitaminas: necesarias como coenzimas y como grupo fun, cíonal de ciertas enzimas. Otros tipos de bacterias no requieren un factor de crecimiento, porque a través de su fuente de carbono y energía síntetizán todos los elementos esencíalea como aminoácidos, parinas, pírimidinas y vitaminas, por su propio metabolismo. Algunas bacterias (por aj., Lactobacillus) requieren purillas, pírimídinas, vitaminas y numerosos aminoácidos. Estos compuestos deben ser agregados Tipo nutrieional Fotoautotrofas Fuente de energia Luz. Fuente de carbono co, Ejemplos Algunas algas y bacterias fotosíntétícaa (cianobacterias). Algunas bacterias fotosintétícas y algas. F otoheterotrofas Quimíoautotrofas o Litotrofas Quimíoheterotrofas o Heterotrofas Luz Química Química Compuestos orgánicos Compuestos inorg311Ícos: H,, NH,, NO,, H,S, CO, Compuestos orgánicos Unas pocaaBacterias y muchas Archaea. Compuestos orgánicos. La mayor parte de Bacterias, algunas Archaea, Hongos, Protezoos, etc. - l t t l l 1 ¡ en el medio de cultivo utilizado para su crecimiento. Los factores de crecimiento no son metabolizados directamente como fuente � de carbón o energía, sino que son asimilados por las bacterias para su papel específico en el metabolismo. En relación con los factores de crecimiento se pueden distinguir dos tipos de microorganismos: ··, Protótrofos: microorganismos que sintetizan sus propios factores de crecimiento. Auxótrofos: microorganismos que requieren una fuente exógena de factores de crecimiento debido a su incapacidad para elaborarlos. BIBLIOGRAFIA _1 Metabolismo J Anraku Y. 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