ESTRUCTURA Y TRANSPORTE EN EL TALLO

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 Estructura y transporte
en el tallo
Secuoyas gigantes en 
invierno. Las secuoyas 
gigantes (Sequoiadendron 
giganteum) son los árboles 
más grandes sobre la 
Tierra. Sus enormes tallos 
crecen hasta 75 m o más. 
Fotografi ado en Sequoia 
National Park, California.
CONCEPTOS CLAVE
35.1 Los tejidos primarios (epidermis, córtex, médula, xilema 
y fl oema) de los tallos se desarrollan a partir de meristemas 
apicales de brote. Los tejidos secundarios (madera y corteza) 
de los tallos se desarrollan a partir de dos meristemas latera-
les, cámbium vascular y cámbium de corcho.
35.2 El concepto de potencial hídrico explica la dirección 
del transporte de agua hacia, a través y desde una planta. De 
acuerdo con el modelo tensión-cohesión, la transpiración lleva 
agua hacia arriba a través del tallo conforme el agua se eva-
pora de las hojas por transpiración.
35.3 De acuerdo con el modelo presión-fl ujo, la sacarosa 
se convierte en la savia del fl oema desde la fuente, donde el 
azúcar baja por el fl oema, hasta el depósito, donde el azúcar se 
remueve del fl oema.
Una planta vascular vegetativa (que no se reproduce sexualmente) tiene tres partes: raíces, hojas y tallos. Como estudió en el capítulo 
33, las raíces sirven para anclar la planta y absorber materiales del suelo, 
mientras que las hojas son principalmente para fotosíntesis, y convertir 
energía radiante en energía química de moléculas de carbohidratos. Los 
tallos, el tema de este capítulo, vinculan las raíces de una planta con sus 
hojas y por lo general se ubican sobre tierra, aunque muchas plantas tie-
nen tallos subterráneos. Los tallos presentan formas diversas, que varían 
desde vides con forma de soga hasta troncos de árboles enormes (vea la 
fotografía). Pueden ser herbáceos, con tejidos blandos no leñosos, o pue-
den ser leñosos, con extensos tejidos duros de madera y corteza.
Los tallos realizan tres funciones principales en las plantas. Primero: 
los tallos de la mayoría de las especies sostienen las hojas y las estructuras 
reproductivas. La posición erguida de la mayoría de los tallos y la disposi-
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 Estructura y transporte en el tallo 745
Los tallos de las eudicotiledóneas 
y monocotiledóneas herbáceas difi eren 
en estructura interna
Aunque en los tallos existe considerable variación estructural, todos po-
seen una cubierta protectora exterior (epidermis o peridermis), uno o 
más tipos de tejido fundamental y tejidos vasculares (xilema y fl oema). 
Considere primero la estructura de los tallos eudicotiledóneos herbá-
ceos y luego los tallos monocotiledóneos.
Los haces vasculares de los tallos eudicotiledóneos 
herbáceos están ordenados en círculo en una sección 
transversal
Un tallo de girasol joven es un tallo eudicotiledóneo herbáceo represen-
tativo que muestra crecimiento primario (FIGURA 35-1). Su cubierta ex-
terior, la epidermis, brinda protección en los tallos herbáceos, como lo 
hace en las hojas y las raíces herbáceas (vea la tabla 33-4 y la fi gura 33-5). La 
cutícula, una capa cerosa de cutina, cubre la epidermis del tallo y reduce 
la pérdida de agua de la superfi cie del tallo. Las estomas permiten el 
intercambio de gases. (Recuerde del capítulo 34 que cutícula y estomas 
también están asociadas con la epidermis foliar).
Dentro de la epidermis está el córtex, un cilindro de tejido funda-
mental que puede contener células de parénquima, colénquima y escle-
rénquima (vea la tabla 33-2 y la fi gura 33-3). Como podría esperarse 
a partir de los diversos tipos de células que contiene, el córtex en los 
tallos eudicotiledóneos herbáceos pueden tener varias funciones, como 
fotosíntesis, almacenamiento y sostén. Si un tallo es verde, la fotosínte-
sis ocurre en los cloroplastos de las células de parénquima cortical. El 
parénquima en el córtex también almacena almidón (en amiloplastos) y 
cristales (en vacuolas). Colénquima y esclerénquima en el córtex confi e-
ren fortaleza y sostén estructural para el tallo.
Los tejidos vasculares brindan conducción y sostén. En los tallos 
eudicotiledóneos herbáceos, los tejidos vasculares se ubican en haces 
que, cuando se ven en sección transversal, están ordenados en círculo. 
Sin embargo, vistos longitudinalmente, dichos haces se extienden como 
largas hebras a lo largo de un tallo y son continuos con los tejidos vascu-
lares de raíces y hojas.
Cada haz vascular contiene tanto xilema, que transporta agua y mi-
nerales disueltos desde las raíces hasta las hojas, como fl oema, que trans-
porta azúcar disuelta (vea la tabla 33-3 y la fi gura 33-4). El xilema se ubica 
en el lado interno del haz vascular, y el fl oema se encuentra hacia el exte-
rior. Entre el xilema y el fl oema de algunos tallos herbáceos se encuentra 
una capa sencilla de células llamada cámbium vascular, un meristema late-
ral responsable del crecimiento secundario (que se estudia más adelante).
Dado que la mayoría de los tallos sostienen el cuerpo vegetal aé-
reo, son mucho más fuertes que las raíces. Las gruesas paredes de las 
traqueidas y los elementos de vaso en el xilema ayudan a dar sostén a 
la planta. En el xilema y el fl oema también se encuentran fi bras, aunque 
por lo general son más extensas en el fl oema. Dichas fi bras añaden fuerza 
considerable al tallo herbáceo. En los girasoles y algunos otros tallos eu-
dicotiledóneos herbáceos, el fl oema contiene un grupo de fi bras hacia el 
exterior del haz vascular, llamado tapa fi brosa del fl oema, que ayuda a 
dar fuerza al tallo. La tapa fi brosa del fl oema no está presente en todos 
los tallos eudicotiledóneos herbáceos.
La médula es un tejido fundamental en el centro del tallo eudico-
tiledóneo herbáceo que consiste en grandes células de parénquima con 
pared delgada que funcionan principalmente en almacenamiento. De-
bido a la distribución de los tejidos vasculares en haces, no hay una clara 
separación de córtex y médula entre los haces vasculares. Las áreas de 
ción de las hojas sobre ellos permiten que cada hoja absorba luz para 
usarla en la fotosíntesis. Las estructuras reproductivas (como fl ores y 
frutos) se localizan en tallos en áreas accesibles a insectos, aves y co-
rrientes de aire, que transfi eren polen de fl or a fl or y ayudan a dispersar 
semillas y frutos.
Segundo: los tallos proporcionan transporte interno. Conducen 
agua y minerales disueltos (nutrientes inorgánicos) desde las raíces, 
donde dichos materiales se absorben del suelo, hacia las hojas y otras 
partes de la planta. Los tallos también conducen el azúcar producido 
en las hojas mediante fotosíntesis hacia las raíces y otras partes de la 
planta. Sin embargo, recuerde que los tallos no son los únicos órganos 
vegetales que conducen materiales. El sistema vascular es continuo 
a través de todas las partes de una planta, y la conducción ocurre en 
raíces, tallos, hojas y estructuras reproductoras.
Tercero: los tallos producen nuevo tejido viviente. Siguen cre-
ciendo durante toda la vida de la planta y elaboran yemas que crecen 
hasta ser tallos con nuevas hojas y/o estructuras reproductoras. Ade-
más de las funciones de sostén, conducción y producción de nuevos 
tejidos de tallo, los tallos de algunas especies están modifi cadas para la 
reproducción asexual (vea el capítulo 37) o, si son verdes, para fabricar 
azúcar mediante fotosíntesis.
35.1 CRECIMIENTO Y ESTRUCTURA 
DEL TALLO
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1 Identifi car las secciones transversales de tallos de eudicotiledóneas y 
monocotiledóneas herbáceas, y describir las funciones de cada tejido.
2 Mencionar los dos meristemas laterales y describir los tejidos que surgen 
de cada uno.
3 Destacar la transición desde el crecimiento primario hacia el crecimiento 
secundario en un tallo leñoso.
Usted recordará del capítulo 33 que las plantas tienen dos tipos dife-
rentes de crecimiento. El crecimientoprimario es un aumento en lon-
gitud de una planta y ocurre en meristemas apicales ubica dos en las 
puntas de las raíces y brotes y también dentro de las yemas de tallos. El 
crecimiento secundario es un aumento en la circunferencia (grosor) 
de una planta como resultado de la actividad de meristemas laterales 
ubicados dentro de tallos y raíces. Los nuevos tejidos formados por los 
meristemas laterales se llaman tejidos secundarios para distinguirlos de 
los tejidos primarios producidos por meristemas apicales.
Todas las plantas tienen crecimiento primario; algunas tienen 
crecimiento tanto primario como secundario. Los tallos que sólo pre-
sentan crecimiento primario son herbáceos, mientras que aquellos 
que tienen crecimiento tanto primario como secundario son leñosos. 
(Ciertos tallos herbáceos, como los del geranio y el girasol, también 
tienen una cantidad limitada de crecimiento secundario). Una planta 
leñosa aumenta en longitud mediante crecimiento primario en las 
puntas de sus tallos y raíces, mientras que sus tallos y raíces más viejos
más atrás de las puntas aumentan en circunferencia mediante cre-
cimiento secundario. En otras palabras, al mismo tiempo que el creci-
miento primario es aumento en la longitud del tallo, el crecimiento 
secundario es agregar madera y corteza, lo que por lo tanto produce el 
engrosamiento del tallo.
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746 Capítulo 35 
Las plantas leñosas tienen tallos 
con crecimiento secundario
Las plantas leñosas experimentan crecimiento secundario, un aumento 
en la circunferencia de tallos y raíces. El crecimiento secundario ocurre 
como resultado de la actividad de dos meristemas laterales: cámbium 
vascular y cámbium de corcho. Entre las plantas con fl ores, sólo las eudi-
cotiledóneas leñosas (como manzano, nogal y arce) tienen crecimiento 
secundario. Las gimnospermas que tienen conos (como pino, junípero y 
pícea) también tienen crecimiento secundario.
Las células en el cámbium vascular se dividen y producen dos teji-
dos conductores y de sostén: xilema secundario (madera) para sustituir 
el xilema primario y fl oema secundario (corteza interior) para sustituir el 
fl oema primario. Xilema y fl oema primarios no pueden transportar mate-
riales indefi nidamente y por lo tanto se sustituyen en las plantas que tienen 
vidas prolongadas.
Las células del meristema lateral exterior, llamado cámbium de cor-
cho, se dividen y producen células de corcho y parénquima de corcho. 
El cámbium de corcho y los tejidos que produce se conocen de manera 
colectiva como peridermis (corteza exterior), que funciona como sus-
tituto de la epidermis (vea la última MO en la tabla 33-4).
El cámbium vascular da lugar a xilema secundario 
y fl oema secundario
Los tejidos primarios en los tallos eudicotiledóneos leñosos están or-
ganizados como los de los tallos eudicotiledóneos herbáceos y el cám-
bium vascular, que es una delgada capa de células, está entre el xilema y 
parénquima entre los haces vasculares con frecuencia se conocen como 
rayos medulares.
Los haces vasculares están dispersos a lo largo 
de los tallos monocotiledóneos
Una epidermis con su cutícula cerosa cubre los tallos monocotiledó-
neos, como el tallo herbáceo del maíz. Como en los tallos eudicotile-
dóneos herbáceos, los tejidos vasculares corren en hebras a lo largo del 
tallo. En sección transversal, los haces vasculares contienen xilema hacia 
el interior y fl oema hacia el exterior. Sin embargo, en contraste con las 
eudicotiledóneas herbáceas, los haces vasculares de las monocotiledó-
neas no están ordenados en círculo sino que están dispersos a lo largo 
del tallo (FIGURA 35-2). Cada haz vascular está encerrado en una vaina 
de haz de células de esclerénquima de soporte. El tallo monocotiledóneo 
no tiene áreas distintivas de córtex y médula. El tejido fundamental en el 
que se incrustan los tejidos vasculares realiza las mismas funciones que
el córtex y la médula en los tallos eudicotiledóneos herbáceos.
Los tallos monocotiledóneos no poseen meristemas laterales (cám-
bium vascular y cámbium de corcho) que originen crecimiento secun-
dario. Las monocotiledóneas sólo tienen crecimiento primario y no 
producen madera ni corcho. Aunque algunas monocotiledóneas con 
forma de árbol (como las palmeras) logran tamaño considerable, lo ha-
cen mediante una forma modifi cada de crecimiento primario en el que 
las células parenquimatosas se dividen y alargan. Los tallos de algunas 
monocotiledóneas (como el bambú y la palmera) contienen gran canti-
dad de tejido de esclerénquima, lo que las hace duras y con forma leñosa 
en apariencia.
(a) Sección transversal del tallo de un girasol 
(Helianthus annuus). Observe los haces vasculares 
ordenados en círculo alrededor de la parte central 
de la médula.
(b) Acercamiento de un haz vascular. En cada haz, 
el xilema se ubica hacia el interior del tallo, y el floema 
hacia el exterior. Cada haz vascular está “cubierto” 
por un grupo de fibras para sostén adicional.
Haces 
vasculares
Médula
Córtex
Epidermis
Epidermis
Córtex
Tapa 
fibrosa 
del floema
Floema
Cámbium 
vascular
Xilema
Elemento 
de vaso
Médula
H
az vascular
500 μm 250 μm
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Ed Reschke/Peter Arnold
, Inc.
FIGURA 35-1 Animada MO de un tallo eudicotiledóneo herbáceo
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 Estructura y transporte en el tallo 747
bium vascular, en ángulo recto con su dirección normal de división. En 
este caso, ambas células hijas son meristemáticas.
¿Qué ocurre con los tejidos primarios originales de un tallo una vez 
que se desarrolla crecimiento secundario? Conforme un tallo aumenta 
en grosor, cambia la orientación de los tejidos primarios originales. Por 
ejemplo, xilema secundario y fl oema secundario se colocan entre el 
xilema primario y el fl oema primario dentro de cada haz vascular. Por 
lo tanto, a medida que el cámbium vascular forma tejidos secundarios, 
el xilema primario y el fl oema primario en cada haz vascular se sepa-
ran uno de otro. Los tejidos primarios ubicados afuera del cilindro de 
crecimiento secundario (esto es: fl oema primario, córtex y epidermis) 
están sujetos a las presiones mecánicas producidas por el crecimiento 
secundario y gradualmente se comprimen o destrozan y se desprenden.
Los tejidos secundarios sustituyen los tejidos primarios en función. 
El xilema secundario conduce agua y minerales disueltos desde las raíces 
hasta las hojas en la planta leñosa. Contiene los mismos tipos de células 
que se encuentran en el xilema primario: traqueidas conductoras de agua 
y elementos de vaso, además de células de parénquima de xilema y fi bras. 
El acomodo de los diferentes tipos de células en el xilema secundario pro-
duce las características distintivas de la madera de cada especie.
El fl oema secundario conduce azúcar disuelta desde su lugar de fa-
bricación o de descomposición de almidón hasta un lugar de uso y alma-
cenamiento. Los mismos tipos de células que se encuentran en el fl oema 
primario (elementos de tubo criboso, células oclusivas, células parenqui-
el fl oema en los haces vasculares. Una vez que comienza el crecimiento 
secundario, la estructura interna de un tallo cambia de manera consi-
derable (FIGURA 35-3). Aunque el cámbium vascular inicialmente no es 
un cilindro continuo de células (porque los haces vasculares están sepa-
rados mediante rayos medulares), se vuelve continuo cuando empieza la 
producción de tejidos secundarios. Esta continuidad se desarrolla porque 
ciertas células de parénquima en cada rayo medular conservan la capaci-
dad de dividirse. Dichas células se conectan a células de cámbium vascular 
en cada haz vascular y forman un anillo completo de cámbium vascular.
Las células en el cámbium vascular se dividen y producen células hi-
jas en dos direcciones. Las células formadas a partir del cámbium vascu lar 
quese divide se ubican o en el interior del anillo de cámbium vascu lar (para 
convertirse en xilema secundario, o madera) o afuera de él (para conver-
tirse en fl oema secundario, o corteza interior) (FIGURA 35-4). Cuando una 
célula en el cámbium vascular se divide tangencialmente (hacia adentro 
o hacia afuera), una célula hija sigue siendo meristemática; esto es: sigue 
siendo parte del cámbium vascular. La otra célula puede dividirse nue-
vamente varias veces, pero con el tiempo deja de dividirse y se desarrolla 
hasta ser tejido secundario maduro. Por ende, el cámbium vascular es 
una delgada capa de células entre la madera y la corteza interior, los dos 
tejidos que él produce (FIGURA 35-5).
Conforme el tallo aumenta en circunferencia, también se incre-
menta el número de células en el cámbium vascular. Este aumento en 
células ocurre por una división radial ocasional de una célula de cám-
FIGURA 35-2 Animada MO de un tallo de monocotiledónea
(a) Sección transversal de un tallo de maíz 
(Zea mays) que muestra haces vasculares 
dispersos a lo largo del tejido fundamental.
Haces 
vasculares
Tejido fundamental
Epidermis
Floema
Xilema
Espacio 
de aire
Vaina de 
haz (rodea 
el haz 
vascular)
Célula 
oclusiva 
(acompa-
ñante)
Elemento 
de tubo 
criboso
Elemento 
de vaso
100 μm
(b) Acercamiento de un haz vascular. El espacio de 
aire es el sitio donde se formaron los primeros elementos 
de xilema y más tarde se desintegraron. Todo el haz está 
encerrado en una vaina de haz de esclerénquima para 
sostén adicional.
500 μm
Ed
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Ed
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748 Capítulo 35 
fi gura 35-5). El cámbium vascular forma rayos, que con frecuencia son 
continuos desde el xilema secundario hacia el fl oema secundario. El agua 
y los minerales disueltos se transportan lateralmente a través de rayos, 
desde el xilema secundario hacia el fl oema secundario. Del mismo modo, 
los rayos forman vías para el transporte lateral de azúcar disuelta, desde el 
fl oema secundario hacia el xilema secundario, y de productos de desecho 
hacia el centro, o corazón, del árbol (que se estudia más adelante).
matosas de fl oema y fi bras) también se ubican en el fl oema secundario, 
aunque éste por lo general tiene más fi bras que el fl oema primario.
Xilema y fl oema secundarios transportan agua, minerales y azúcar 
de manera vertical a todo el cuerpo vegetal leñoso. Sin embargo, los ma-
teriales también deben moverse en forma horizontal (lateralmente). El 
movimiento lateral ocurre a través de rayos, que son cadenas de células 
de parénquima que radian desde el centro del tallo o raíz leñosos (vea la 
Los tallos de muchas plantas experimentan crecimiento secundario para aumentar en circunferencia.
Floema 
primario
Xilema 
primario Epidermis
Córtex
Cámbium vascular
Médula
Restos 
de floema 
primario
Restos 
de córtex
Restos 
de epidermis
Floema secundario 
(corteza interior)
Floema secundario 
(corteza interior)
Xilema secundario 
(madera)
Peridermis 
(corteza exterior)
Restos de 
xilema primario
Restos 
de médula
Cámbium 
vascular
Cámbium 
vascular
Restos de 
xilema primario
Restos 
de médula
Xilema secundario 
(madera)
Peridermis (corteza 
exterior; los restos 
de floema primario, córtex 
y epidermis gradualmente 
se comprimen o destrozan 
y desprenden)
 
En el inicio del crecimiento secundario, el cámbium vascular surge en el 
parénquima entre los haces vasculares (esto es: en los rayos medulares) y forma un 
cilindro de tejido meristemático (círculo azul en sección transversal).
1
El cámbium vascular comienza a dividirse y forma xilema secundario 
en el interior y floema secundario en el exterior.
2
Tallo leñoso joven. El cámbium vascular produce significativamente 
más xilema secundario que floema secundario.
3
FIGURA 35-3 Desarrollo de crecimiento secundario
El cámbium vascular y los tejidos que produce se muestran en sección transversal; el cámbium de corcho no se muestra. (Las 
fi guras cambian en escala debido a limitaciones de espacio; en realidad, en los tres diagramas, médula y xilema primario tienen 
el mismo tamaño, pero el cambio en escalas hace que dichos tejidos parezcan encogerse en cada diagrama sucesivo).
PUNTO CLAVE
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750 Capítulo 35 
tencia. Cuando la yema reanuda su crecimiento, las escamas de yema 
que cubren la yema terminal se desprenden, lo que deja cicatrices de 
escama de yema sobre el tallo donde estaban unidas. Puesto que las 
plantas leñosas de zona templada forman yemas terminales al fi nal de la 
temporada de crecimiento de cada año, el número de conjuntos de cica-
trices de escamas de yema sobre un vástago indica su edad. Una cicatriz
de hoja muestra dónde estaba unida cada hoja sobre el tallo; el patrón 
de cicatrices de hoja puede usarse para determinar la distribución de 
las hojas sobre un tallo: alternado, opuesto o en espiral (vea la fi gura
34-2b). El tejido vascular (conductor) que se extiende desde el tallo hacia
la hoja forma cicatrices de haz dentro de una cicatriz de hoja. Las yemas 
axilares pueden encontrarse arriba de las cicatrices de hojas. Además, 
la corteza de un vástago leñoso tiene lenticelas, que parecen pequeñas 
motas sobre la corteza de un vástago.
Los términos comunes asociados con la madera 
se basan en la estructura vegetal
Si usted alguna vez examinó diferentes tipos de madera, pudo observar 
que algunos árboles tienen madera con dos colores diferentes (FIGU-
RA 35-8). El xilema secundario funcional, la parte que conduce agua y 
minerales disueltos, es la albura, una delgada capa de madera más joven 
y con color más claro que está más cerca de la corteza. El duramen, la ma-
dera más vieja en el centro del árbol, usualmente es de un rojo pardusco. 
Un examen microscópico del duramen revela que sus vasos y traqueidas 
están taponados con pigmentos, taninos, gomas, resinas y otros materia-
les, por lo tanto, el duramen ya no funciona en la conducción sino que, 
en vez de ello, lo hace como sitio de almacenamiento para productos de 
desecho. Puesto que es más denso que la albura, el duramen proporciona 
soporte estructural a los árboles. Cierta evidencia sugiere que el dura-
men también es más resistente al decaimiento.
Casi todo el mundo ha escuchado acerca de la madera dura y la 
madera blanda. En términos botánicos, la madera dura es la madera de 
las plantas con fl ores y la madera blanda es la madera de las coníferas 
El cámbium de corcho 
produce peridermis
El cámbium de corcho, que por lo general 
surge a partir de células de parénquima
en el córtex exterior, produce perider-
mis, el reemplazo funcional de la epider-
mis. El cámbium de corcho es o un cilindro 
continuo de células en división (similar al 
cámbium vascular) o una serie de arcos de 
células meristemáticas que se traslapan y se 
forman a partir de células parenquimatosas 
en capas sucesivamente más profundas del 
córtex y, a la larga, fl oema secundario. La va-
riación en cámbium de corcho y sus tasas de 
división explican por qué la corteza exterior 
de algunas especies de árboles está fi surada 
(como en el roble bur), rugosa y lanuda (ji-
coria ovada), escamosa (pino de Noruega), 
o lisa y desconchada (abedul papirífero).
Como es cierto para el cámbium vascu-
lar, el cámbium de corcho se divide para 
formar nuevos tejidos en dos direcciones: 
hacia su interior y hacia su exterior. Las 
células de corcho, formadas hacia el exte-
rior del cámbium de corcho, mueren en la 
madurez y tienen paredes que contienen 
capas de suberina y ceras, lo que las hace impermeables. Estas células de 
corcho protegen el tallo leñoso contra lesiones mecánicas, incendios 
leves, ataques de insectos y hongos, temperaturas extremas y pérdida 
de agua. Hacia su interior, el cámbium de corcho en ocasiones forma 
células parenquimatosas de corcho quealmacenan agua y gránulos de 
almidón. El parénquima de corcho tiene un grosor de una a varias célu-
las, mucho más delgada que la capa de células de corcho.
Las células de corcho son impermeables al agua y los gases, aunque 
las células internas vivas del tallo leñoso requieren oxígeno y deben inter-
cambiar gases con la atmósfera circundante. Conforme un tallo engruesa 
a partir del crecimiento secundario, muere la epidermis, que incluye es-
tomas que intercambian gases para el tallo herbáceo. Las estomas se sus-
tituyen por lenticelas, que permiten el intercambio de gases a través de 
la peridermis (FIGURA 35-6).
Las ramas leñosas de los árboles deciduos 
tienen rasgos característicos en invierno
Un vástago leñoso es aquella parte de una rama producida durante la 
real temporada de crecimiento. Los vástagos tienen yemas, que son 
brotes embrionarios. Una yema terminal es el brote embrionario ubi-
cado en la punta de un tallo. El meristema apical latente (que no crece de 
manera activa) de una yema terminal está cubierto y protegido por una 
capa exterior de escamas de yema, que son hojas modifi cadas (vea la 
fi gura 34-14C). Las yemas axilares, también llamadas yemas laterales, 
se ubican en las axilas de las hojas de una planta (vea la fi gura 34-1). Una 
axila es el ángulo superior entre una hoja y el tallo al que está unida. 
Cuando crecen las yemas terminal y axilar, forman ramas que tienen 
hojas y/o fl ores. El área sobre un tallo donde se une cada hoja se llama 
nodo, y la región entre dos nodos sucesivos es un internodo.
Para demostrar ciertas características estructurales del tallo, es po-
sible usar una rama leñosa de un árbol deciduo que haya perdido sus 
hojas, como se muestra en la FIGURA 35-7. Las escamas de yema cubren 
la yema terminal y protegen su delicado meristema apical durante la la-
Lenticela
Células 
de corcho
Cámbium 
de corcho 
y parénquima 
de corcho200 μm
Ja
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 M
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FIGURA 35-6 MO de peridermis de tallo, que muestra una lenticela
La epidermis está rota debido a la proliferación de células de corcho distribuidas 
holgadamente en la lenticela. Tomada del corcho del tallo de aristoloquia (Aristolochia elegans).
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 Estructura y transporte en el tallo 751
apariencia de un anillo en sección transversal se debe a diferencias en 
tamaño celular y grosor de pared celular entre el xilema secundario for-
mado al fi nal del crecimiento del año anterior y el que se formó al co-
mienzo del crecimiento del año siguiente. En la primavera, cuando el 
agua es abundante, la madera formada por el cámbium vascular tiene 
células conductoras (traqueidas y elementos de vaso) de gran diámetro 
y pocas fi bras y se le llama adecuadamente madera de primavera o madera 
temprana (vea la fi gura 35-5). Conforme avanza el verano y el agua es 
menos abundante, la madera formada, conocida como madera de verano 
o madera tardía, tiene células conductoras más estrechas y muchas fi bras. 
Es esta diferencia en tamaño celular entre la madera de verano de un 
año y la madera de primavera del año siguiente la que da la apariencia 
de anillos.
El análisis de los anillos de un árbol brinda 
útil información científi ca
En los climas templados, el número de anillos anuales indica la edad de 
un árbol. El tamaño de cada anillo varía dependiendo de condiciones cli-
matológicas locales. En ocasiones la variación puede atribuirse a un solo 
factor ambiental, y patrones similares aparecen en los anillos de diferen-
tes especies a lo largo de grandes áreas geográfi cas. Por ejemplo, años con 
precipitación adecuada producen anillos de crecimiento más anchos, y 
años de sequía producen anillos más estrechos. Es posible estudiar se-
cuencias de anillo que tengan muchos miles de años de antigüedad al 
construir una cronología maestra, una muestra completa de anillos que se 
remonten lo más lejos posible (FIGURA 35-9).
La dendrocronología, el estudio de los detalles visibles y micros-
cópicos de los anillos de árbol, se usa ampliamente en muchos campos. 
El análisis de anillos de árbol ayudó a datar sitios prehistóricos nativo-
americanos en el suroeste. Por ejemplo, al usar análisis de anillos de 
árbol, científi cos determinaron que Cliff Palace en el parque nacional 
Mesa Verde databa del año 1073. El análisis de anillos de árbol también 
es útil en ecología (para estudiar cambios en una comunidad boscosa 
a través del tiempo), ciencias ambientales (para estudiar los efectos de 
la contaminación del aire sobre el crecimiento arbóreo) y geología 
(para datar terremotos y erupciones volcánicas).
(gimnospermas que tienen conos). La madera del pino y de otras coní-
feras por lo general carece de fi bras (con sus gruesas paredes celulares 
secundarias) y elementos de vaso; las células conductoras en las gim-
nospermas son las traqueidas. Estas diferencias celulares por lo general 
hacen que la madera de las coníferas sea más blanda que la madera de 
las plantas con fl ores, aunque existe una variación sustancial de una 
especie a otra. El árbol balsa, por ejemplo, es una planta con fl ores cuya 
madera blanda extremadamente ligera se usa para elaborar modelos de 
aviones. 
Las plantas leñosas que crecen en climas templados donde hay un 
período de crecimiento (durante primavera y verano) y un período de 
latencia (durante invierno) muestran anillos anuales, círculos concén-
tricos que se encuentran en secciones transversales de la madera. Para 
determinar la edad de un tallo leñoso en la zona templada, simplemente 
cuente los anillos anuales. En los trópicos, condiciones ambientales, en 
particular los patrones de precipitación estacionales o de todo el año, 
determinan la presencia o ausencia de anillos, de modo que los anillos 
no son un método confi able para determinar la edad de la mayoría de los 
árboles tropicales.
El examen de los anillos anuales con una lupa no revela “anillos”, 
o líneas, reales que separen el crecimiento de un año del siguiente. La 
Escama 
de yema
Crecimiento 
de un año
Cicatrices de escama 
de yema terminal
Yema 
terminal
Yema axilar
Cicatriz 
de hoja
Lenticela
Cicatrices 
de escama 
de yema 
terminal
Cicatrices 
de haz
Nodo
Nodo
Internodo
FIGURA 35-7 Animada Estructura externa de una rama 
leñosa en su condición invernal
La edad de una rama leñosa puede determinarse por el número de conjun-
tos de cicatrices de escama de yema (no se cuentan las ramas laterales). 
¿Cuál es la edad de esta rama? ¿Puede señalar algún vástago?
Albura
Duramen
Ca
rly
n 
Iv
er
so
n
FIGURA 35-8 Duramen y albura
La madera de los árboles más viejos consiste en un denso duramen central 
y una capa exterior de albura. La albura es el xilema funcional que conduce 
agua y minerales disueltos. Los anillos anuales en el duramen son muy 
notorios.
35_Cap_35_SOLOMON.indd 75135_Cap_35_SOLOMON.indd 751 19/12/12 15:5019/12/12 15:50
752 Capítulo 35 
a determinar el patrón natural de fl uctuaciones de temperatura globales. 
Esta información es particularmente importante debido a preocupacio-
nes acerca de la infl uencia humana sobre el clima global.
Aunque los científi cos generalmente están de acuerdo en que la 
Tierra se calentó en años recientes, no están seguros de cuánto del ca-
lentamiento reciente es el resultado de la infl uencia humana en lugar de 
Los climatólogos usan cada vez más la datación con anillos de árbol 
para estudiar patrones climatológicos pasados. Los anillos anuales de 
ciertas especies de árboles que crecen a grandes elevaciones son sensi-
bles a variaciones de temperatura anuales; los anillos de estos árboles son 
más anchos en años cálidos y más estrechos en años fríos. El estudio de 
los anillos de árbol a través de largos períodos ayuda a los investigadores 
M É TO D O D E I N V E S T I G AC I Ó N
Al relacionar los anillos de una muestra de madera de edad desconocida con la cronología maestra, 
los investigadorespueden determinar con precisión la edad de la muestra. El análisis de anillos de 
árbol brinda información útil en varios campos, como en la datación de sitios prehistóricos, para estu-
diar patrones climatológicos del pasado, y para datar grandes terremotos prehistóricos.
19181920
El anillo más externo 
es el año cuando se 
cortó el árbol.
Parear y traslapar secciones de madera 
cada vez más antiguas extiende las fechas 
hacia atrás en el tiempo.
MédulaAnillos anuales
Corteza 
exterior
Cámbium 
vascular
1950 1940
1940
1932
1932 19261931
19261931
Largo y delgado núcleo de madera 
extraído con una herramienta de perforación
Muestra de un árbol vivo
Muestra de un árbol muerto 
en el mismo bosque
Muestra de un edificio 
antiguo en la misma 
área que el bosque
Anillos anuales
Corteza
Tilia 
(tilo americano)
1
2
3
Con piezas de madera progresivamente más antiguas de la misma área geográfi ca se elabora una 
cronología maestra. Un pequeño núcleo de madera se extrae del tronco de un árbol vivo. Los anillos 
más antiguos (hacia el centro del árbol) se parean con los anillos más jóvenes (hacia el exterior) de 
un árbol más viejo, acaso uno muerto en el bosque. La cronología maestra se remonta hacia atrás en 
el tiempo al traslapar secuencias de anillos coincidentes de secciones de madera cada vez más vieja, 
incluso la que se encuentra en viviendas prehistóricas. En la actualidad, la cronología maestra más 
larga, de pinos de Colorado en el occidente de Estados Unidos, se remonta a casi 9000 años. El pa-
reado de anillos, alguna vez una tarea tediosa y laboriosa, se realiza actualmente con computadoras.
FIGURA 35-9 Cómo se analizan los anillos de árbol
¿Por qué se uti l iza?
¿Cómo se hace esto?
35_Cap_35_SOLOMON.indd 75235_Cap_35_SOLOMON.indd 752 19/12/12 15:5019/12/12 15:50
 Estructura y transporte en el tallo 753
estas células huecas muertas desde la raíz hacia el tallo hasta la hoja. Los 
minerales disueltos se transportan de manera pasiva en el agua. La planta 
no gasta energía propia para transportar agua, que se mueve como re-
sultado de procesos físicos naturales. El transporte de savia en el xilema 
es el más rápido de cualquier movimiento de materiales en las plantas 
(TABLA 35-1).
Las raíces 
obtienen agua 
y minerales 
disueltos del 
suelo.
La mayor parte del agua 
que una planta absorbe se 
transpira a través de 
estomas hacia la 
atmósfera.
Moléculas de azúcar 
fabricadas en las hojas 
mediante fotosíntesis se 
transportan en savia del 
floema a través de la planta, 
incluidas las raíces.
Una vez dentro de las raíces, el agua y 
los minerales se transportan hacia 
arriba en el xilema hacia tallos, hojas, 
flores, frutos y semillas.
FIGURA 35-10 Animada Vista general del transporte en plantas 
vasculares
El transporte en el xilema se explica en el lado derecho de la fi gura (co-
mience en el fondo y avance hacia arriba), mientras que el transporte en el 
fl oema está en el lado izquierdo.
Tasas de transporte en xilema y fl oema para 
plantas seleccionadas
 Tasa máxima Tasa máxima
 en xilema en fl oema
Planta (cm/min) (cm/min)
Conífera 2 0.8 
Eudicotiledónea leñosa 73 2
Eudicotiledónea o monocotiledónea 100 2.8–11
herbácea
Enredadera herbácea 250 1.2
Fuente: Adaptado de Mauseth, J. D., Botany: An Introduction to Plant Biology, 2a. ed. 
Saunders College Publishing, Philadelphia, 1995. 
Nota: Las tasas de xilema y fl oema son de diferentes plantas dentro de cada grupo 
general y sólo deben usarse con propósitos comparativos.
TABLA 35-1
la variabilidad climática natural. Para ayudar a responder esta pregunta 
vital, científi cos europeos elaboran en la actualidad una cronología 
maestra de 10,000 años que ayudará a reconstruir temperaturas anuales 
a través de Europa y Asia del norte desde el fi nal de la última glaciación.
Repaso
 ■ En sección transversal, ¿cómo difi ere la distribución del 
tejido vascular en los tallos eudicotiledóneos y los tallos 
monocotiledóneos primarios?
 ■ ¿Cuál es la diferencia entre cámbium vascular y cámbium 
de corcho? ¿Qué tejidos surgen del cámbium vascular? 
¿Del cámbium de corcho?
 ■ ¿Qué ocurre con los tejidos primarios de un tallo cuando 
ocurre crecimiento secundario?
 ■ ¿Cómo se forman los anillos de crecimiento en los tallos 
leñosos?
 ■ ¿Cuál es la diferencia entre yemas terminales y axilares?
35.2 TRANSPORTE DE AGUA
■■ OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
4 Describir la ruta de movimiento de agua en las plantas.
5 Defi nir potencial hídrico.
6 Explicar los papeles de tensión-cohesión y de presión radical como 
mecanismos responsables para el ascenso de agua y minerales disueltos 
en el xilema.
Ahora que estudió la estructura del tallo y los crecimientos primario y 
secundario, examinará el transporte interno en el sistema vascular de la 
planta (FIGURA 35-10). Las raíces obtienen agua y minerales disueltos 
del suelo. Una vez dentro de las raíces, dichos materiales se transportan 
hacia arriba a los tallos, hojas, fl ores, frutos y semillas. Más aún: molécu-
las de azúcar se transportan desde su lugar de fabricación o de descom-
posición de almidón a lo largo del cuerpo de la planta, incluso hacia las
raíces subterráneas. Agua y minerales disueltos se transportan desde
las raíces hacia otras partes de la planta en el xilema, mientras que el 
azúcar disuelto se transloca en el fl oema.
El transporte en xilema y la translocación en fl oema no se parecen 
al movimiento de materiales en los animales porque en las plantas nada 
circula en un sistema de vasos. Agua y minerales, transportados en el 
xilema, viajan solamente en una dirección (hacia arriba), mientras que 
la translocación del azúcar disuelto puede ocurrir hacia arriba o hacia 
abajo en células de fl oema separadas. Además, el transporte en el xilema 
y la translocación en el fl oema difi eren de la circulación interna en los 
animales porque el movimiento tanto en xilema como en fl oema es im-
pulsado por procesos físicos naturales más que por un órgano de bom-
beo, o corazón.
¿Cómo viajan los materiales en el sistema continuo de tejidos vascu-
lares de la planta? Primero examinará el agua y su movimiento a través 
de la planta, y más tarde estudiará la translocación del azúcar disuelto.
En el xilema se transportan agua y minerales
El agua inicialmente se mueve de manera horizontal hacia las raíces 
desde el suelo, y pasa a través de varios tejidos hasta que llega al xilema. 
Una vez que el agua se mueve hacia las traqueidas y elementos de vaso 
del xilema radicular, viaja hacia arriba a través de una red continua de 
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754 Capítulo 35 
potencial hídrico de la raíz es más negativo que el potencial hídrico del 
suelo. En consecuencia, el agua se mueve por ósmosis desde el suelo ha-
cia la raíz.
De acuerdo con el modelo tensión-cohesión, 
el agua es jalada arriba de un tallo
En 1896, el botánico irlandés Henry Dixon propuso el modelo tensión-
cohesión para explicar el ascenso del agua contra la fuerza de gravedad. 
Aunque inicialmente se topó con demasiado escepticismo en la comu-
nidad científi ca, este modelo soportó la prueba del tiempo. De acuerdo 
con el modelo tensión-cohesión, también conocido como el modelo 
transpiración-cohesión, el agua es jalada arriba de la planta como resul-
tado de una tensión producida en la parte superior de la planta (FIGURA 
35-11). Esta tensión, que parece a la producida cuando se bebe un líquido 
a través de una pajilla (popote), es causada por el tirón evaporador de la 
transpiración. Recuerde del capítulo 34 que la transpiración es la eva-
poración de vapor de agua de las plantas.
La mayor parte del agua perdida por la transpiración tiene lugar a 
través de estomas, los numerosos poros microscópicos presentes en las
superfi cies de hojas y tallos. El vapor de agua se difunde a través de
las estomas hacia una capa fr ontera de aire quieto adyacente a la superfi -
cie foliar. La capa de frontera esmás gruesa cuando el viento está tran-
quilo que cuando viene en ráfagas; una capa frontera más gruesa resulta 
en una tasa más lenta de transpiración.
La tensión se extiende desde las hojas, donde ocurre la mayor parte 
de la transpiración, baja los tallos y se dirige hacia las raíces. Lleva agua 
arriba por el xilema del tallo hacia las células de las hojas que perdieron 
agua como resultado de la transpiración y tira del agua desde el xilema 
de la raíz hacia el xilema del tallo. Conforme el agua se lleva hacia arriba, 
agua adicional del suelo se extrae hacia las raíces. En consecuencia, la 
ruta del movimiento del agua es la siguiente:
suelo ¡ tejidos radicales (epidermis, córtex, etcétera) ¡ xilema 
radicular ¡ xilema de tallo ¡ xilema foliar ¡ mesófi lo 
foliar ¡ atmósfera
Este tirón hacia arriba del agua es posible sólo en tanto haya una 
columna no rota de agua en el xilema a lo largo de toda la planta. El agua 
forma una columna sin interrupciones en el xilema debido a la cohesión 
de las moléculas de agua. Recuerde del capítulo 2 que las moléculas de 
agua son cohesivas, esto es: se atraen fuertemente unas a otras, debido 
a los enlaces hidrógeno. Además, la adhesión del agua a las paredes de 
las células de xilema, también resultado de los enlaces hidrógeno, es un 
importante factor en el mantenimiento de una columna ininterrumpida 
de agua. Por lo tanto, las propiedades cohesiva y adhesiva del agua le 
permiten formar una columna continua que puede ser tirada a través del 
xilema.
El movimiento de agua en el xilema mediante el mecanismo tensión-
cohesión puede explicarse en términos de potencial hídrico. La atmósfera 
tiene un potencial hídrico extremadamente negativo. Por ejemplo, aire con 
una humedad relativa de 50% tiene un potencial hídrico de −100 MPa;
incluso el aire húmedo a una humedad relativa de 90% tiene un potencial 
hídrico negativo de −13 MPa. En consecuencia, existe un gradiente de po-
tencial hídrico desde lo menos negativo (el suelo) hacia arriba a través de 
la planta hasta lo más negativo (la atmósfera). Este gradiente literalmente 
tira del agua desde el suelo hacia arriba a través de la planta.
Aunque el modelo tensión-cohesión se propuso por primera vez ha-
cia fi nales del siglo xix, evidencia experimental concluyente para apoyar 
este mecanismo no se obtuvo sino hasta fi nales de la década de 1990 y 
¿Cómo se mueve el agua hacia la parte superior de la planta? O se 
empuja desde el fondo de la planta o se jala desde la parte superior de la 
planta. Aunque las plantas usan ambos mecanismos, la evidencia actual 
indica que la mayor parte del agua se transporta a través de xilema al 
jalarse hacia la parte superior de la planta.
El movimiento del agua puede explicarse 
mediante una diferencia en
el potencial hídrico
Para entender cómo se mueve el agua, es útil introducir el potencial hí-
drico, que se defi ne como la energía libre del agua (vea el capítulo 7). El 
potencial hídrico (Cw), representado por la letra griega psi mayúscula, es
importante en la fi siología vegetal porque es una medida de la capacidad 
de una célula para absorber agua mediante ósmosis. (Recuerde del capí-
tulo 5 y de la fi gura 5-12 que ósmosis es un tipo especial de difusión que 
involucra el movimiento neto de agua a través de una membrana selecti-
vamente permeable desde una región de mayor concentración hacia una 
región de menor concentración). El potencial hídrico ofrece una medida 
de la tendencia del agua a evaporarse de las células.
El potencial hídrico del agua pura por convención se establece en 
0 megapascales (MPa) porque no puede medirse en forma directa. (Un 
megapascal es una unidad de presión igual a aproximadamente 10.2 kg/
cm2.) Sin embargo, los botánicos pueden medir diferencias en la energía 
libre de las moléculas de agua en distintas situaciones. Cuando los solutos 
se disuelven en agua, la energía libre del agua disminuye. Los solutos indu-
cen hidratación, en la que las moléculas de agua rodean iones y moléculas 
polares, y las mantienen en disolución al evitar que se junten (vea la fi gu-
ra 2-10). La asociación de moléculas de agua con las moléculas hidratadas 
y los iones reduce el movimiento de las moléculas de agua, lo que reduce 
su energía libre. Por ende, los solutos disueltos bajan el potencial hídrico 
a un número negativo. El agua se mueve desde una región de mayor po-
tencial hídrico (menos negativo) a una región de menor potencial hídrico 
(más negativo).
El potencial hídrico del suelo varía, dependiendo de cuánta agua 
contiene. Cuando un suelo es extremadamente seco, su potencial hí-
drico es muy bajo (muy negativo). Cuando un suelo es más húmedo, 
su potencial hídrico es mayor, aunque todavía tiene un valor negativo 
porque minerales disueltos están presentes en concentraciones dilui-
das (TABLA 35-2).
El potencial hídrico en las células radicales también es negativo 
debido a la presencia de solutos disueltos. Las raíces contienen más 
materiales disueltos que el agua del suelo, a menos que el suelo sea ex-
tremadamente seco. Esto signifi ca que, bajo condiciones normales, el 
Valores de potencial hídrico (Cw) 
representativos*
Partes vegetales y el Potenciales hídricos en
ambiente circundante megapascales (MPa)
Atmósfera cerca de hojas −80.0
Interior de la hoja −1.5
Xilema de tallo −0.7
Interior de la raíz −0.4
Agua del suelo −0.1
*Los valores reales varían enormemente, dependiendo de factores ambientales como 
concentración de soluto, presión hidrostática y gravedad.
TABLA 35-2
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756 Capítulo 35 
santes de enfermedades vegetales se transportan a través de la planta en 
el fl oema. La translocación de savia no es tan rápida como el transporte 
en xilema (vea la tabla 35-1).
El fl uido dentro del tejido de fl oema se mueve tanto hacia arriba 
como hacia abajo. La sacarosa se transloca en tubos cribosos individua-
les desde una fuente, un área de suministro excesivo de azúcar (por lo 
general una hoja), hasta un depósito, un área de almacenamiento (como 
almidón insoluble) o de uso de azúcar, como raíces, meristemas apicales, 
frutos y semillas.
El modelo presión-fl ujo explica 
la translocación en fl oema
Evidencia experimental actual apoya la translocación del azúcar disuelto 
en fl oema mediante el modelo presión-fl ujo, que fue propuesto por 
primera vez en 1926 por el científi co alemán Ernst Münch. El modelo 
presión-fl ujo afi rma que los solutos (como los azúcares disueltos) se 
mueven en el fl oema mediante un gradiente de presión; esto es: una di-
ferencia en presión. El gradiente de presión existe entre la fuente, donde 
el azúcar se carga en el fl oema, y el depósito, donde el azúcar se remueve 
del fl oema.
En la fuente, la sacarosa disuelta se mueve desde las células de 
mesófi lo de una hoja, donde se fabricó, hacia las células oclusivas, que 
cargan sacarosa en los elementos de tubo criboso del fl oema. La carga 
de sacarosa ocurre mediante transporte activo, un proceso que requiere 
trifosfato de adenosina (ATP) (FIGURA 35-12). El ATP suministra ener-
gía para bombear protones (H+) fuera de los elementos de tubo cri-
boso, lo que produce un gradiente de protones que impulsa la toma 
de azúcar a través de canales específi cos mediante el cotransporte de 
protones de vuelta en los elementos de tubo criboso. (Recuerde la dis-
cusión de un sistema de cotransporte en el capítulo 5). En el sistema 
de cotransporte involucrado en la carga de fl oema, el azúcar se mueve 
desde una región de baja concentración hacia una región de alta con-
centración al acoplar su transporte con el transporte de protones sobre 
su gradiente de concentración.
En consecuencia, el azúcar se acumula en el elemento de tubo 
criboso. El aumento en azúcares disueltos en el elemento de tubo cri-
boso en la fuente, una concentración que es dos a tres veces mayor 
que en las células circundantes, disminuye (hace más negativo) el po-
tencial hídricode dicha célula. Como resultado, el agua se mueve por 
ósmosis desde células de xilema cercanas hacia los tubos cribosos, lo 
que aumenta la presión de turgencia (presión hidrostática) dentro 
de ellas. En consecuencia, la carga del fl oema en la fuente ocurre del 
modo siguiente:
bomba de protones mueve H+ fuera del elemento de tubo 
criboso ¡ azúcar se transporta activamente hacia el elemento de 
tubo criboso ¡ agua difunde desde xilema hacia elemento de tubo 
criboso ¡ presión de turgencia aumenta dentro de tubo criboso
En su destino (el depósito), el azúcar se descarga mediante varios 
mecanismos, tanto activos como pasivos, desde los elementos de tubo 
criboso. Con la pérdida de azúcar, aumenta (se vuelve menos negativo) 
el potencial hídrico en los elementos de tubo criboso en el depósito. Por 
lo tanto, el agua se mueve afuera de los tubos cribosos por ósmosis y 
adentro de las células circundantes, donde el potencial hídrico es más 
negativo. La mayor parte de esta agua se difunde de vuelta al xilema 
para transportarse hacia arriba. Este movimiento de agua disminuye la 
presión de turgencia dentro de los tubos cribosos en el depósito. Por 
ción es sufi cientemente fuerte para tirar del agua hacia arriba hasta una 
altura máxima de 130 m. Dado que la altura del árbol viviente más alto 
conocido, una secuoya costera en California, era de 117 m en 2007, el 
modelo tensión-cohesión explica fácilmente el transporte de agua. Por 
lo general, los botánicos consideran al modelo tensión-cohesión como 
el mecanismo dominante de transporte en xilema en la mayoría de las 
plantas.
La presión en la raíz empuja el agua 
desde la raíz a lo largo de un tallo
En el mecanismo menos importante de transporte de agua, conocido 
como presión radical, el agua que se mueve hacia las raíces desde el 
suelo se empuja a través del xilema hacia la parte superior de la planta. La 
presión radical ocurre porque iones minerales que se absorben activa-
mente del suelo se bombean hacia el xilema, lo que reduce su potencial 
hídrico. Esta acumulación de iones tiene un efecto osmótico, lo que hace 
que el agua se mueva hacia las células del xilema desde células radicales 
circundantes. A su vez, el agua se mueve hacia las raíces por ósmosis de-
bido a la diferencia en potencial hídrico entre el suelo y las células de la 
raíz. La acumulación de agua en los tejidos de la raíz produce una presión 
positiva (tan alta como +0.2 MPa) que fuerza al agua arriba a través del 
xilema radical hacia el brote.
La gutación, el fenómeno en el que agua líquida se fuerza a salir a 
través de aberturas especiales en las hojas (vea la fi gura 34-12), resulta 
de la presión radical. Sin embargo, esta presión no es sufi cientemente 
fuerte para explicar el ascenso del agua hacia la parte superior de los ár-
boles altos. La presión radical ejerce una infl uencia en plantas mucho 
más pequeñas, de manera particular en la primavera, cuando el suelo 
está húmedo, pero claramente no hace que el agua suba hacia la parte 
superior de las plantas más altas. Más aún: la presión radical no ocurre en 
alguna medida considerable en el verano (cuando el agua con frecuencia 
es abundante en el suelo), aunque el transporte de agua es mayor durante 
los días calurosos de verano.
Repaso
 ■ ¿Qué es el potencial hídrico?
 ■ ¿Cómo se relaciona el movimiento de agua con el potencial hídrico?
 ■ ¿Cómo el modelo tensión-cohesión explica el ascenso del agua en los 
árboles más altos?
35.3 TRANSLOCACIÓN DE AZÚCAR EN 
DISOLUCIÓN
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
7 Describir la ruta de translocación de azúcar en las plantas.
8 Discutir el modelo presión-fl ujo de translocación de azúcar en fl oema.
El azúcar producido durante la fotosíntesis se convierte en sacarosa (azú-
car de mesa común), un disacárido compuesto de una molécula de glu-
cosa y una de fructosa (vea la fi gura 3-8b), antes de cargarse en el fl oema 
y translocarse hacia el resto de la planta. La sacarosa es el producto fo-
tosintético predominante transportado en el fl oema. La savia también 
contiene cantidades mucho más pequeñas de otros materiales, como 
aminoácidos, ácidos orgánicos, proteínas, hormonas y ciertos minerales 
(como potasio, cloruros, fosfatos y magnesio). En ocasiones, virus cau-
35_Cap_35_SOLOMON.indd 75635_Cap_35_SOLOMON.indd 756 19/12/12 15:5019/12/12 15:50
 Estructura y transporte en el tallo 757
ciones de azúcar entre la fuente y el depósito 
causa translocación en el fl oema conforme el 
agua y el azúcar disuelto fl uyen a lo largo del 
gradiente de presión. Este gradiente de pre-
sión empuja la disolución de azúcar a través 
del fl oema en forma muy parecida a como el 
agua es forzada a través de una manguera.
La translocación real de azúcar disuelto 
en el fl oema no requiere energía metabólica. 
Sin embargo, la carga de azúcar en la fuente y 
la descarga activa de azúcar en el depósito re-
quieren energía derivada de ATP para mover 
el azúcar a través de las membranas celulares 
mediante transporte activo.
Aunque el modelo presión-fl ujo ex-
plica de manera adecuada los datos actuales 
acerca de la translocación de fl oema, falta 
mucho por aprender acerca de este com-
plejo proceso. La translocación de fl oema es 
difícil de estudiar en plantas. Dado que las 
células de fl oema están bajo presión, cortar 
en el fl oema para observarlo libera la presión 
y hace que el contenido de los elementos 
del tubo criboso (la savia) salgan y se mez-
clen con el contenido de otras células que 
también es inevitable cortar. En la década 
de 1950, científi cos desarrollaron una herra-
mienta de investigación única para evitar la 
contaminación de la savia: áfi dos, que son 
pequeños insectos que insertan sus piezas 
bucales en los tubos cribosos del fl oema 
para alimentarse (FIGURA 35-13). La presión 
en el fl oema perforado impulsa la disolución 
de azúcar a través de las piezas bucales del 
áfi do hacia su sistema digestivo. Cuando la 
pieza bucal del áfi do se separa de su cuerpo 
mediante un haz láser, la solución de azúcar 
sigue fl uyendo a través de la pieza bucal a una 
tasa proporcional a la presión en el fl oema. 
Esta tasa puede medirse, y pueden valorarse 
los efectos sobre el transporte en el fl oema 
de diferentes condiciones ambientales (in-
tensidades variables de luz, oscuridad y de-
fi ciencias minerales, por ejemplo).
La identidad y proporciones de la sus-
tancias translocadas también pueden de-
terminarse usando piezas bucales áfi das 
separadas. Esta técnica verifi ca que, en la ma-
yoría de las especies vegetales, la sacarosa es 
el principal carbohidrato transportado en el 
fl oema; sin embargo, algunas especies trans-
portan otros azúcares, como rafi nosa, o alcoholes azucarados, como 
sorbitol.
Repaso
 ■ ¿Cómo difi ere la dirección de transporte en xilema y fl oema?
 ■ ¿Cómo el modelo presión-fl ujo explica el movimiento de azúcar en 
el fl oema? Incluya en su respuesta las actividades en la fuente y el 
depósito.
lo tanto, la descarga del fl oema en el depósito procede de la manera 
siguiente:
azúcar se transporta fuera del elemento de tubo criboso ¡ el agua 
se difunde fuera del elemento de tubo criboso y hacia el xilema ¡ la 
presión de turgencia disminuye dentro del tubo criboso
El modelo presión-fl ujo explica el movimiento de azúcar disuelto en 
el fl oema mediante un gradiente de presión. La diferencia en concentra-
En el fl oema, los solutos se mueven desde fuentes hasta el depósito. 
El gradiente de presión dentro del tubo criboso causa translocación 
desde el área de mayor presión de turgencia (la fuente) hasta el área 
de menor presión de turgencia (el depósito).
Tubo criboso 
que corre a lo largo 
de la planta
Vaso 
que corre a lo 
largo de la planta
Células 
acompañantes
Célula 
de hoja
Elemento de tubo 
criboso
Célula 
de raíz
Dirección de 
movimiento del agua
Dirección de 
movimiento de sacarosa
XILEMA FLOEMA
DEPÓSITO
FUENTE
La sacarosa se descarga 
activamente en los 
elementos de tubo criboso(se requiere ATP).
1
1
El agua se difunde desde 
el xilema como resultado 
de disminución (más 
negativo) en el potencial 
hídrico en el tubo criboso.
2
2
El aumento en presión 
fuerza al fluido a través del 
tubo criboso hacia la raíz.
3
3
La sacarosa se descarga 
activa y pasivamente en la 
célula de depósito, como 
la célula de parénquima en 
el córtex radical. (La 
descarga activa requiere 
ATP.)
4
4
El agua se difunde desde 
el floema hacia el xilema 
como resultado de aumento 
(menos negativo) en 
el potencial hídrico 
en el tubo criboso.
5
5
Una vez el agua está 
en el xilema, la transpiración 
tira nuevamente del agua 
hacia las hojas.
6
6
FIGURA 35-12 Animada El modelo presión-fl ujo
PUNTO CLAVE
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758 Capítulo 35 
E X P E R I M E N TO C L AV E
PREGUNTA: ¿Cómo puede estudiarse la savia sin cortar células que no son de fl oema que contaminarían la savia?
HIPÓTESIS: Puede usarse una pieza bucal de un áfi do para penetrar un solo tubo criboso.
EXPERIMENTO: Después de permitir que áfi dos insertaran sus piezas bucales en fl oema de un tallo, los investigadores anestesiaron a los áfi dos 
que se alimentaban con CO2 y usaron un láser para separar sus cuerpos de sus piezas bucales. Las piezas bucales permanecieron en el fl oema y 
funcionaban como tuberías miniatura.
Pieza bucal
Pieza bucal
Elemento de 
tubo criboso
25 μm
(a) Áfido alimentándose de un tallo. (b) MO de células de floema que muestra la pieza bucal de un áfido 
que penetra un elemento de tubo criboso.
M
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RESULTADOS Y CONCLUSIÓN: Aproximadamente 1 mm3 de savia exudó de cada pieza bucal cercenada por hora durante varios días, de modo 
que los investigadores pudieron recolectar y analizar la composición de la savia.
FIGURA 35-13 Recolección y análisis de savia
Este método, usado por primera vez en la década de 1950 por fi siólogos de insectos que estudiaban áfi dos, lo adoptaron rápidamente fi siólogos de 
plantas para estudiar translocación de fl oema.
35.1 (página 745)
 1 Identifi car las secciones transversales de tallos de eudicotiledóneas y monoco-
tiledóneas herbáceas, y describir las funciones de cada tejido.
 ■ Los tallos herbáceos poseen una epidermis, tejido vascular y o tejido fun-
damental o córtex y médula. La epidermis es una capa protectora cubierta 
con una cutícula que conserva el agua. Las estomas permiten el intercam-
bio de gases. El xilema conduce agua y minerales disueltos, y el fl oema 
conduce azúcar disuelto. Córtex, médula y tejido fundamental funcionan 
principalmente para almacenamiento.
 ■ Todos los tallos herbáceos tienen los mismos tejidos básicos, pero sus dis-
tribuciones varían. Los tallos eudicotiledóneos herbáceos tienen los haces 
vasculares ordenados en un círculo (en sección transversal) y tienen córtex 
y médula distintivos. Los tallos monocotiledóneos tienen haces vasculares 
dispersos en el tejido fundamental.
 Aprenda más acerca de los tallos eudicotiledóneos 
y monocotiledóneos al hacer clic sobre las fi guras en CengageNOW.
 2 Mencionar los dos meristemas laterales y describir los tejidos que surgen de 
cada uno.
 ■ El cámbium vascular es el meristema lateral que produce xilema secunda-
rio (madera) y fl oema secundario (corteza interior).
 ■ El cámbium de corcho produce peridermis, que consiste en parénquima 
de corcho y células de corcho. Las células de corcho son el sustituto 
funcional de la epidermis en un tallo leñoso. El parénquima de corcho 
funciona principalmente para almacenamiento en un tallo leñoso.
 3 Destacar la transición desde el crecimiento primario hacia el crecimiento 
secundario en un tallo leñoso.
 ■ El crecimiento secundario (la producción de los tejidos secundarios, 
madera y corcho) ocurre en algunas plantas con fl ores (eudicotiledóneas 
leñosas) y en todas las gimnospermas que tienen conos. Durante el creci-
miento secundario, el cámbium vascular se divide en dos direcciones para 
formar xilema secundario (hacia el interior) y fl oema secundario (hacia el 
exterior). El xilema primario y el fl oema primario en los haces vasculares 
originales se separa conforme avanza el crecimiento secundario.
■■ R E SUM E N : E N F O Q U E E N LOS O B J E T I VOS D E A P R E N D I Z A J E
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 Estructura y transporte en el tallo 759
 Aprenda más acerca del modelo tensión-cohesión 
al hacer clic sobre la fi gura en CengageNOW.
 ■ La presión radical, causada por el movimiento de agua hacia las raíces desde 
el suelo como resultado de la absorción activa de iones minerales desde el 
suelo, ayuda a explicar el ascenso del agua en las plantas más pequeñas, par-
ticularmente cuando el suelo está húmedo. La presión radical empuja agua 
hacia arriba a través del xilema.
35.3 (página 756)
 7 Describir la ruta de translocación de azúcar en las plantas.
 ■ El azúcar disuelto se transloca hacia arriba o hacia abajo en el fl oema, 
desde una fuente (un área de exceso de azúcar, por lo general una hoja) 
hasta un depósito (un área de almacenamiento o de uso de azúcar, como 
raíces, meristemas apicales, frutos y semillas). La sacarosa es el azúcar 
predominante translocado en el fl oema.
 8 Discutir el modelo presión-fl ujo de translocación de azúcar en fl oema.
 ■ El movimiento de materiales en el fl oema se explica mediante el modelo 
presión-fl ujo. Las células oclusivas cargan azúcar de manera activa hacia 
los tubos cribosos en la fuente; se requiere ATP para este proceso. El 
ATP suministra energía para bombear protones fuera de los elementos 
de tubo criboso. El gradiente de protones impulsa la toma de azúcar 
mediante el cotransporte de protones de vuelta hacia los elementos de 
tubo criboso. Por lo tanto el azúcar se acumula en el elemento de tubo 
criboso, lo que produce el movimiento de agua hacia los tubos cribosos 
por ósmosis.
 ■ Las células acompañantes descargan azúcar activa (lo que requiere ATP) y 
pasivamente (no requiere ATP) desde los tubos cribosos hacia el depósito. 
Como resultado, el agua sale de los tubos cribosos por ósmosis, lo que 
reduce la presión de turgencia (presión hidrostática) dentro de los tubos 
cribosos.
 ■ El fl ujo de materiales entre fuente y depósito se impulsa mediante el gra-
diente de presión de turgencia producido por el agua que entra al fl oema 
en la fuente y el agua que sale del fl oema en el depósito.
 Aprenda más acerca de cómo viaja el azúcar al 
hacer clic sobre la fi gura en CengageNOW.
 Aprenda más acerca del crecimiento secundario al 
hacer clic sobre las fi guras en CengageNOW.
35.2 (página 753)
 4 Describir la ruta de movimiento de agua en las plantas.
 ■ Agua y minerales disueltos se mueven desde el suelo hacia tejidos de la 
raíz (epidermis, córtex, etcétera). Una vez en el xilema radicular, el agua 
y los minerales se mueven hacia arriba, desde el xilema radical hacia el 
xilema de tallo hasta el xilema foliar. Mucha del agua que entra a la hoja 
sale por las venas foliares y pasa hacia la atmósfera.
 5 Defi nir potencial hídrico.
 ■ El potencial hídrico (Cw) es una medida de la energía libre del agua. El 
agua pura tiene un potencial hídrico de 0 megapascales (MPa), mientras 
que el agua con solutos disueltos tiene un potencial hídrico negativo. El 
agua se mueve desde un área de mayor (menos negativo) potencial hídrico 
hacia un área de menor (más negativo) potencial hídrico.
 6 Explicar los papeles de tensión-cohesión y de presión radical como mecanis-
mos responsables para el ascenso de agua y minerales disueltos en el xilema.
 ■ El modelo tensión-cohesión explica el ascenso del agua incluso en las 
plantas más altas. El tirón evaporadorde la transpiración causa tensión en 
la parte superior de la planta. Esta tensión es el resultado de un gradiente 
de potencial hídrico que varía desde potenciales hídricos ligeramente 
negativos en el suelo y raíces, hasta los potenciales hídricos muy negativos 
de la atmósfera. Como resultado de las propiedades cohesiva y adhe-
siva del agua, la columna de agua jalada a través de la planta permanece 
ininterrumpida.
 1. Las yemas axilares se ubican (a) en las puntas de los tallos (b) en 
lugares inusuales, como en las raíces (c) en la región entre dos nodos 
sucesivos (d) en el ángulo superior entre una hoja y el tallo al que 
está unida (e) dentro de las células holgadamente distribuidas de las 
lenticelas
 2. El tejido fundamental en los tallos monocotiledóneos realiza la 
misma función que _____________ y __________ en los 
tallos eudicotiledóneos herbáceos. (a) fl oema; xilema (b) cámbium 
de corcho; cámbium vascular (c) epidermis; peridermis (d) xilema 
primario; xilema secundario (e) córtex; médula
 3. ¿Cuál de los siguientes enunciados es falso? (a) el crecimiento pri-
mario es un aumento en la longitud de una planta (b) el crecimiento 
primario ocurre tanto en meristemas apicales como en laterales 
(c) todas las plantas tienen crecimiento primario (d) los tallos her-
báceos tienen crecimiento primario, mientras que los tallos leñosos 
tienen crecimientos primario y secundario (e) las yemas son brotes 
embrionarios que contienen meristemas apicales
 4. Los dos meristemas laterales responsables del crecimiento secundario 
son (a) fl oema y xilema (b) cámbium de corcho y cámbium vascular 
(c) epidermis y peridermis (d) xilema primario y xilema secundario 
(e) córtex y médula
 5. El cámbium de corcho y los tejidos que produce se llaman colectiva-
mente (a) peridermis (b) lenticelas (c) córtex (d) epidermis 
(e) madera
 6. Cada anillo anual en una sección de madera representa el crecimiento 
de un año de (a) xilema primario (b) xilema secundario (c) xilema 
primario o xilema secundario en años alternados (d) fl oema primario 
(e) fl oema secundario
 7. El potencial hídrico es (a) la formación de un gradiente de protones 
a través de una membrana celular (b) el transporte de una solución 
acuosa de azúcar en el fl oema (c) el transporte de agua tanto en 
xilema como en fl oema (d) la remoción de sacarosa en el depósito, 
lo que hace que el agua se mueva afuera de los tubos cribosos (e) la 
energía libre del agua en una situación particular
 8. ¿Cuál de los siguientes es un mecanismo de movimiento de agua en el 
xilema que es responsable de la gutación? (a) presión-fl ujo 
(b) tensión-cohesión (c) presión radical (d) transporte activo de 
iones potasio en células acompañantes (e) transpiración
 9. ¿Cuál de los siguientes es un mecanismo de movimiento de agua en 
el xilema que combina el tirón evaporador de la transpiración con las 
propiedades cohesiva y adhesiva del agua? (a) presión-fl ujo 
E VA L Ú E SU CO M P R E N S I Ó N
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760 Capítulo 35 
hídrico se vuelve más negativo (c) el potencial hídrico se vuelve más 
positivo bajo ciertas condiciones y más negativo bajo otras condicio-
nes (d) el potencial hídrico no es afectado por la concentración de 
soluto (e) el potencial hídrico siempre es cero cuando los solutos se 
disuelven en agua
12. Etiquete los diversos tejidos, proporcione al menos una función para 
cada tejido e identifi que el tallo como una eudicotiledónea herbácea, 
monocotiledónea o planta leñosa. Use la fi gura 35-1 para comprobar 
sus respuestas.
(b) tensión-cohesión (c) presión radical (d) transporte activo de 
iones potasio en las células acompañantes (e) gutación
 10. ¿Cuál de los siguientes es un mecanismo de transporte en fl oema en 
el que azúcar disuelto se mueve mediante un gradiente de presión 
que existe entre la fuente y el depósito? (a) presión-fl ujo (b) tensión-
cohesión (c) presión radical (d) transporte activo de iones potasio en 
las células acompañantes (e) gutación
 11. ¿Cómo el aumento de concentración de soluto afecta el potencial hí-
drico? (a) el potencial hídrico se vuelve más positivo (b) el potencial 
Ed
 R
es
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ke
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ol
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c.
 1. Cuando inicia el crecimiento secundario, ciertas células se vuelven 
meristemáticas y comienzan a dividirse. ¿Una traqueida madura al-
guna vez podría hacer esto? ¿Un elemento de tubo criboso? ¿Por qué 
sí o por qué no?
 2. ¿Por qué la madera de muchos árboles tropicales carece de anillos 
anuales? ¿Por qué la madera de otros árboles tropicales posee 
anillos anuales?
 3. ¿Por qué la madura dura es más deseable que la madera blanda para 
fabricar muebles? Explique su respuesta, con base en las diferencias 
estructurales entre madera dura y madera blanda.
 4. ¿Por qué debe cortar algunos centímetros de los extremos del tallo 
de las fl ores cortadas antes de colocarlas en agua? Base su respuesta 
sobre lo que aprendió acerca del modelo tensión-cohesión.
 5. Cuando una tira de corteza se desprende de la rama de un árbol, ¿qué 
tejidos se remueven generalmente?
 6. ¿Un árbol podría crecer hasta una altura de 150 m? ¿Por qué sí o por 
qué no?
 7. VÍNCULO CON LA EVOLUCIÓN. Como los tallos en general, 
algunas enredaderas son herbáceas y otras son leñosas. Las pluvisel-
vas tienen mayor diversidad de enredaderas que cualquier otro am-
biente sobre la Tierra, y la mayoría de estas enredaderas son leñosas. 
Desarrolle una hipótesis para explicar por qué la selección natural 
favoreció la evolución de más especies de enredaderas leñosas (en 
oposición a las enredaderas herbáceas) en las pluviselvas.
 8. ANÁLISIS DE DATOS. Una célula vegetal con un potencial hídrico 
Cw = −1.5 MPa está adyacente a una segunda célula con Cw = 
−1.8 MPa. ¿El agua fl uirá por ósmosis de una célula a otra? Si es así, 
¿en cuál dirección?
 Preguntas adicionales están 
disponibles en CengageNOW en 
www.cengage.com/login.
P E N S A M I E N TO C R Í T I CO
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