PROTECCION SOSTEN Y MOVIMIENTO

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 Protección, sostén
y movimiento
En el capítulo 39 se describieron los tejidos, órganos y sistemas de órganos animales, estableciendo los cimientos para análisis más de-
tallados en este capítulo y en los siguientes. Aquí el enfoque se centra en 
revestimientos epiteliales, esqueletos y músculos, estructuras que están 
estrechamente relacionadas con las funciones de protección, sostén y 
movimiento. En el estudio del reino animal (capítulos 30 a 32) se describie-
ron muchas adaptaciones que implican estas estructuras. Por ejemplo, se 
analizó cómo el exoesqueleto artrópodo contribuye al gran éxito biológico 
de los insectos. En este capítulo se comparan estos sistemas en varios 
grupos animales y luego la atención se centra en su estructura y función 
en los mamíferos.
Los revestimientos epiteliales de los animales protegen tejidos subya-
centes y también tienen muchas otras funciones. Una de las más intere-
santes es la secreción de péptidos y otras sustancias que matan bacterias 
dañinas y ciertos agentes patógenos. Las ranas y los sapos, en particular, 
secretan una variedad de péptidos poderosos que los protegen contra bac-
terias dañinas, hongos y protozoos. Secreciones de la rana Rana ridibanda 
han demostrado matar “superbacterias”, como el MRSA (Staphylococcus 
aureus resistente a la meticilina; consulte el capítulo 25). La piel de los 
anfi bios constituye una promisoria fuente potencial de nuevos antibióticos 
y otros medicamentos.
La mayoría de los animales también están protegidos por un sistema 
óseo. Así se trate de un compartimiento lleno de fl uido, una concha o un 
sistema de huesos, el sistema óseo protege órganos internos y provee sos-
Saltamontes a medio salto. El saltamontes 
(Tropidacris dux) usa poderosos músculos 
en sus patas traseras para catapultarse 
hacia el aire. Los músculos del insecto se 
unen al exoesqueleto.
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CONCEPTOS CLAVE
40.1 Muchas estructuras y procesos han evolucionado en 
los animales para protección, sostén y movimiento. Los reves-
timientos epiteliales están adaptados para proteger tejidos 
subyacentes y pueden especializarse en intercambio de gases, 
recepción sensorial, secreción u otras funciones.
40.2 Los sistemas esqueléticos, sean hidrostáticos, exoes-
queletos o endoesqueletos, están adaptados para sostener y 
proteger el cuerpo y para transmitir fuerzas mecánicas impor-
tantes en el movimiento.
40.3 Los músculos están adaptados para contraerse; durante 
la contracción, la energía del ATP se usa para deslizar fi bras 
musculares, de manera que el músculo se acorte. Partes del 
cuerpo se mueven cuando los músculos tiran de ellas.
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 Protección, sostén y movimiento 843
tén para el cuerpo. El sistema óseo y el sistema muscular trabajan juntos 
para producir movimiento. El tejido muscular está especializado para 
contraerse. Aunque unos cuantos animales permanecen arraigados a 
un punto, barriendo su alrededor con tentáculos, la locomoción (movi-
miento de un sitio a otro en el entorno) es característica de la mayoría de 
los animales. Los músculos responsables de la locomoción están ancla-
dos al esqueleto, lo que les proporciona algo fi rme sobre lo cual actuar. 
En la mayoría de los vertebrados, los huesos sirven como palancas que 
transmiten la fuerza necesaria para mover varias partes del cuerpo.
En el transcurso de la evolución, la mayoría de los animales han 
desarrollado adaptaciones para movimiento confi able, rápido y sensi-
ble. Los animales reptan, caminan, corren, saltan, nadan o vuelan (vea 
la fotografía). Estas adaptaciones les permiten encontrar alimentos 
y escapar de sus depredadores. En los animales complejos, el movi-
miento efectivo depende de la cooperación e interacciones de varios 
sistemas del cuerpo, incluyendo los sistemas muscular, óseo, nervioso, 
circulatorio, respiratorio y endocrino. Las interacciones reguladas de 
manera precisa entre tejidos, órganos y sistemas de órganos que hacen 
posibles funciones complejas y el mantenimiento de la homeostasis 
constituyen un ejemplo dinámico de la biología de sistemas en acción.
40.1 REVESTIMIENTOS EPITELIALES
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1 Comparar las funciones de los revestimientos epiteliales de invertebra-
dos y vertebrados.
2 Relacionar la estructura de la piel de los vertebrados con sus funciones.
El tejido epitelial cubre todas las superfi cies externas e internas del 
cuerpo animal. La estructura y las funciones del revestimiento epitelial 
externo están adaptadas al ambiente y estilo de vida de los animales. 
Tanto en invertebrados como en vertebrados, los revestimientos epite-
liales protegen el cuerpo. Los revestimientos epiteliales también pueden 
estar especializados para secreción, intercambio de gases o regulación de 
la temperatura y suelen contener receptores que reciben señales senso-
riales desde el entorno.
El epitelio de los invertebrados puede 
secretar una cutícula
En muchos invertebrados el epitelio externo está especializado para se-
cretar capas protectoras o de sostén de material no vivo. En los insectos 
y muchos otros animales el material secretado constituye una cubierta 
exterior denominada cutícula. Algunos animales, incluidos corales y 
moluscos, secretan una concha formada principalmente de carbonato 
de calcio.
En muchas especies el epitelio contiene células que secretan pro-
ductos lubricantes o adhesivos. Estas células pueden liberar secreciones 
olorosas usadas para la comunicación o para marcar senderos. En otras 
especies, las células secretoras producen toxinas usadas para ataque o 
defensa. El epitelio de las lombrices de tierra secreta una mucosidad lu-
bricante que promueve la difusión efi caz de gases a través de la pared 
corporal y reduce la fricción durante el movimiento por el suelo. Las 
células epiteliales pueden ser modifi cadas como células sensoriales que 
perciben la luz de manera selectiva y estímulos químicos o mecánicos, 
como el contacto o presión con un objeto.
La piel de los vertebrados funciona 
como protección y para regular 
la temperatura
El sistema integumentario de los vertebrados incluye la piel y estructuras 
que se desarrollan a partir de ella. En muchos peces, en algunos reptiles 
y en el pangolín hormiguero (un mamífero; vea la fi gura 18-15c) la piel 
se ha desarrollado en un conjunto de escamas sufi cientemente grandes 
para ser consideradas una armadura. Incluso la piel humana posee una 
resistencia considerable. La piel fi na y húmeda de muchos anfi bios está 
adaptada para el intercambio de gases, así como para la defensa.
Los derivados de la piel difi eren bastante entre los vertebrados. Los 
peces poseen escamas óseas o semejantes a dientes. Los anfi bios tienen 
una piel desnuda cubierta con una mucosa y algunas especies están equi-
padas con glándulas venenosas. Los reptiles tienen escamas epidérmi-
cas, los mamíferos tienen pelo y las aves tienen plumas que proporcionan 
aún más aislamiento efectivo que la piel. El plumaje de las aves y la piel de 
los mamíferos son estructuras aislantes que ayudan a mantener la tempe-
ratura corporal al preservar el calor en el cuerpo. La piel y sus derivados a 
menudo son de color brillante en conexión con rituales de cortejo, des-
pliegues territoriales y otros tipos de comunicación.
En los mamíferos, estructuras derivadas de la piel incluyen garras 
(modifi cadas como uñas de los dedos y de los pies en los primates) pelo, 
glándulas sudoríparas, glándulas sebáceas y varios tipos de receptores 
sensoriales que proporcionan a los mamíferos la capacidad de sentir pre-
sión, temperatura y dolor. La piel de los mamíferos también contiene 
glándulas mamarias, especializadas en las hembras para secretar leche.
En humanos y otros mamíferos, las glándulas sebáceas se vacían por 
medio de ductos cortos hacia los folículos pilosos. Un folículo piloso 
es la parte de un cabello bajo la superfi cie de la piel,junto con el tejido 
epitelial circundante. Las glándulas sebáceas secretan sebo, una mezcla 
de grasas y ceras que inhibe el crecimiento de bacterias dañinas.
Aunque la piel de los peces, las ranas, las serpientes, los pelícanos y 
los elefantes parece muy diferente, su estructura básica es la misma en 
todos los vertebrados. La capa externa de la piel, la epidermis, es una 
barrera protectora a prueba de agua. La epidermis consta de varios estra-
tos o subcapas. La más profunda es el estrato basal y la más superfi cial es 
el estrato córneo (FIGURA 40-1). Las células de pigmento en el estrato 
basal y en la dermis situada debajo producen melanina, un pigmento 
que contribuye al color de la piel. En el estrato basal las células se dividen 
y son empujadas hacia fuera a medida que abajo de éstas se producen 
otras. Las células epidérmicas maduran en la medida en que se mueven 
hacia la superfi cie de la piel.
Mientras las células epidérmicas se mueven hacia la superfi cie del 
cuerpo producen queratina, una elaborada proteína enrollada que da 
a la piel resistencia mecánica y fl exibilidad considerables. La queratina 
es insoluble y funciona como una barrera de difusión para la superfi cie 
del cuerpo. A medida que las células epidérmicas se mueven a través del 
estrato córneo mueren. Cuando llegan a la superfi cie externa de la piel se 
desgastan y deben ser reemplazadas continuamente.
Debajo de la epidermis está la dermis, un tejido conectivo denso 
y fi broso constituido principalmente por fi bras de colágeno (vea la fi -
gura 40-1). El colágeno proporciona resistencia y fl exibilidad a la piel. 
La dermis también contiene vasos sanguíneos que nutren a la piel y a 
los receptores sensoriales del tacto, dolor y temperatura. Los folículos 
pilosos y, en la mayoría de los mamíferos, las glándulas sudoríparas es-
tán incrustadas en la dermis. En las aves y los mamíferos la dermis se 
encuentra sobre una capa de tejido subcutáneo compuesto principal-
mente por tejido adiposo que aísla el cuerpo de temperaturas exteriores 
extremas.
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844 Capítulo 40 
40.2 SISTEMAS ÓSEOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
3 Comparar la estructura y las funciones de diferentes tipos de siste-
mas óseos, incluyendo el esqueleto hidrostático, el exoesqueleto y el 
endoesqueleto.
4 Describir las divisiones principales del esqueleto de los vertebrados y los 
huesos que forman cada división.
5 Describir la estructura de un hueso largo típico y diferenciar entre los 
desarrollos endocondrial e intramembranoso del hueso. 
6 Comparar los tipos principales de articulaciones en los vertebrados.
Además de tener un revestimiento epitelial, muchos animales están pro-
tegidos con un sistema óseo que forma el armazón del cuerpo. El esque-
leto también funciona para la locomoción. Los músculos suelen actuar 
sobre estructuras duras como quitina o hueso. Estas estructuras óseas 
transmiten y transforman fuerzas mecánicas generadas por contracción 
muscular en una variedad de movimientos que hacen los animales. La 
mayoría de los invertebrados tienen esqueletos hidrostáticos o exoesquele-
tos. (Tal vez recuerde del capítulo 32 que los equinodermos son una ex-
cepción). Los vertebrados tienen un endoesqueleto de cartílago o hueso.
En los esqueletos hidrostáticos 
los fl uidos corporales transmiten fuerza
Muchos invertebrados de cuerpo blando tienen esqueletos hidrostáti-
cos hechos de compartimentos del cuerpo llenos con fl uido. Suponga un 
globo elongado lleno de agua. Si tira del globo, éste se estira y se vuelve 
más delgado. Hace lo mismo si lo aprieta. A la inversa, si empuja los ex-
tremos hacia el centro, el globo se acorta y se hace más grueso. Muchos 
invertebrados, incluidos los cnidarios, platelmintos, anélidos y las lom-
En los humanos, la exposición a radiación ultravioleta (UV), los 
cortos e invisibles rayos del Sol, hace que la epidermis engruese y es-
timule a las células de pigmento en la piel para producir melanina a un 
ritmo más rápido. La melanina es una pantalla protectora importante 
contra el Sol porque absorbe algo de los dañinos rayos UV. Un incre-
mento en la melanina hace que la piel se vuelva oscura. El bronceado tan 
apreciado por los amantes del Sol es en realidad una señal de que la piel 
ha estado demasiado expuesta a la radiación UV. Cuando la melanina no 
puede absorber todos los rayos UV, la piel se infl ama o es quemada por el 
Sol. Las personas de piel oscura tienen más melanina, por lo que sufren 
menos de quemaduras solares, arrugas y cáncer de piel, aunque también 
requieren protección contra los rayos UV.
La radiación UV daña el ADN, produciendo mutaciones que con-
ducen a transformaciones malignas de las células (vea el capítulo 17). 
El cáncer de piel es el tipo de cáncer más común en los humanos, y la 
mayoría de los casos de este tipo de cáncer son ocasionados por expo-
sición excesiva y crónica a la radiación UV. La incidencia de melanomas 
malignos, el tipo más letal de cáncer de piel, está aumentando más rápido 
que cualquier otro tipo de cáncer. En todo el mundo, el número de casos 
se ha duplicado en los últimos 20 años. Un mayor conocimiento de la 
vía de señalización de la célula Ras/ERK ha conducido a investigaciones 
dirigidas al desarrollo de medicamentos para el tratamiento de melano-
mas. (Recuerde del capítulo 6 que esta vía es la cascada de señalización 
principal para la división y diferenciación celular).
Repaso
 ■ ¿En qué se parecen los revestimientos del cuerpo de los invertebrados 
y los vertebrados?
 ■ ¿Cómo está relacionada la estructura de la piel de los vertebrados con 
sus funciones específicas?
 ■ ¿Qué propiedades proporciona la queratina a la piel humana?
 ■ ¿Cuál es la función de la melanina?
Aberturas de las 
glándulas sudoríparasCapilar
Terminaciones 
nerviosas
Estrato 
córneo
Estrato 
basal
Epidermis
Dermis
Tejido 
subcutáneo
Arteria
Vena
Glándula 
sudorípara
Glándula 
sebácea
Folículo piloso
Tejido adiposo
Receptor 
sensorial
Tallo del pelo
Músculo erector 
del pelo
Célula de pigmento 
(melanocito)
FIGURA 40-1 Animada Sistema integumentario humano
El sistema integumentario de los humanos y otros mamíferos es un sistema de órganos complejo que consta de piel y estructu-
ras como cabello y uñas que se derivan de la piel. El estrato basal consta de una sola capa de células epiteliales que se dividen.
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 Protección, sostén y movimiento 845
El esqueleto hidrostático más sofi sticado de los gusanos anélidos les 
permite moverse con más fl exibilidad. El cuerpo de una lombriz de tierra 
consta de una serie de segmentos divididos por particiones transversales 
o septos (vea la fi gura 31-19). Los septos aíslan porciones de la cavidad 
del cuerpo y el fl uido celómico que contiene. Esta disposición permite 
que los esqueletos hidrostáticos de cada segmento sean bastante inde-
pendientes entre sí. Por tanto, la contracción del músculo circular en el 
extremo anterior que se elonga no interfi ere con la acción del músculo 
longitudinal en el segmento ubicado en el extremo posterior.
Es posible encontrar algunos ejemplos de esqueletos hidrostáticos 
en invertebrados equipados con conchas o endoesqueletos, e inclusive en 
vertebrados con endoesqueletos de cartílago o hueso. Por ejemplo, las 
estrellas de mar y los erizos de mar poseen un endoesqueleto, aunque 
mueven sus patas tubulares por medio de una ingeniosa adaptación 
de un esqueleto hidrostático (vea el capítulo 32). Y el pene humano se 
erecta y pone rígido debido a la turgencia de la sangre a presión presente 
en sus espacios interiores.
Los moluscos y artrópodos poseen 
exoesqueletos no vivos
En la mayoría de los animales, el esqueleto es una concha sin vida, o 
exoesqueleto, depositada sobre el revestimiento epitelial externo. En los 
moluscos, el exoesqueleto es una concha de carbonato de calciosecre-
tado por el manto, una lámina delgada de tejido epitelial que se extiende 
desde la pared del cuerpo. El exoesqueleto proporciona protección, un 
refugio usado en emergencias, con la mayor parte del cuerpo desnudo y 
expuesto en otras ocasiones.
Los exoesqueletos de los artrópodos no sólo sirven como protec-
ción sino también para transmitir fuerzas. En este sentido son compa-
rables con los esqueletos de los vertebrados. El exoesqueleto artrópodo 
es una cutícula inerte que contiene el polisacárido quitina. Aunque es 
una pieza continua que cubre todo el cuerpo, el exoesqueleto artrópodo 
varía bastante en grosor y fl exibilidad. Grandes placas gruesas y rígidas 
están separadas entre sí por articulaciones delgadas y fl exibles dispuestas 
por segmentos. Hay sufi cientes articulaciones para que el cuerpo del ar-
trópodo sea tan fl exible como el de muchos vertebrados. El exoesqueleto 
artrópodo está adaptado a una gran variedad de estilos de vida, y algunas 
de sus partes están modifi cadas para funcionar como herramientas o ar-
mas especializadas.
Una desventaja del exoesqueleto artrópodo rígido es que para dar 
paso al crecimiento, un artrópodo debe mudar; es decir, deshacerse de 
su esqueleto y sustituirlo con uno nuevo más grande (FIGURA 40-3). 
Recuerde del capítulo 31 que este proceso, también denominado ec-
disis, es característico de los ecdisozoos, una rama fundamental de 
los invertebrados. Durante la ecdisis, el animal es débil y vulnerable a 
depredadores.
Los esqueletos internos son capaces de crecer
Los equinodermos y los cordados poseen endoesqueletos. Este es-
queleto interno consta de placas o ejes de tejido impregnado de calcio 
(como el cartílago y el hueso). Compuesto de tejido vivo, el endoesque-
leto crece junto con el animal como un todo. El endoesqueleto equi-
nodermo consta de espinas y placas de sales de calcio incrustadas en la 
pared del cuerpo, bajo la epidermis que cubre el cuerpo. Este endoesque-
leto forma lo que equivale a una concha interna que proporciona sostén 
y protección (FIGURA 40-4). Muchos endoesqueletos equinodermos 
cuentan con espinas que se proyectan al exterior de la superfi cie.
brices, tienen esqueletos hidrostáticos que trabajan en forma semejante 
a un globo lleno de agua. El fl uido dentro de un compartimiento cerrado 
del cuerpo es mantenido a presión. Cuando los músculos en la pared del 
compartimiento se contraen, empujan contra el tubo de fl uido. Ya que 
los fl uidos son incompresibles, la fuerza se transmite a través del fl uido, 
cambiando la forma y el movimiento del cuerpo.
En las especies del género Hydra y otros cnidarios, las células de las 
dos capas del cuerpo pueden contraerse. Las células contráctiles en la 
capa epidérmica externa están en posición longitudinal, mientras que las 
células contráctiles de la capa interna (la gastrodermis) están dispuestas 
en forma circular alrededor del eje central del cuerpo (FIGURA 40-2). 
Los dos grupos de células trabajan de manera antagónica; lo que hace 
uno, el otro puede deshacerlo. Cuando la capa epidérmica (longitudi-
nal) se contrae, la hidra se acorta. Debido al fl uido en la cavidad gastro-
vascular, se transmite fuerza de modo que también la hidra se vuelve más 
gruesa. Por el contrario, cuando la capa interna (circular) se contrae, la 
hidra se vuelve más delgada y su contenido de fl uido la obliga a alargarse.
Mecánicamente, la hidra es una bolsa de fl uido. El fl uido actúa 
como un esqueleto hidrostático porque transmite fuerza cuando las cé-
lulas contráctiles ejercen presión contra él. (Aunque técnicamente no es 
un compartimiento cerrado, la cavidad gastrovascular funciona como un 
esqueleto hidrostático porque su apertura es pequeña). Los esqueletos 
hidrostáticos permiten sólo movimientos burdos de masas del cuerpo o 
sus apéndices. Los movimientos delicados son difíciles de realizar por-
que la fuerza tiende a ser transmitida en forma equitativa en todas direc-
ciones por todo el cuerpo lleno de fl uido del animal. Por ejemplo, no es 
fácil para la hidra engrosar una parte de su cuerpo mientras adelgaza otra.
(a) La contracción de las 
fibras contráctiles circulares 
alarga el cuerpo.
(b) La contracción de las 
fibras contráctiles longitu-
dinales acorta el cuerpo.
Fibras contráctiles 
longitudinales 
de la capa epidérmica
Fibras contráctiles 
circulares de la 
gastroepidermis
FIGURA 40-2 Esqueleto hidrostático
En las especies del género Hydra, el fl uido en la cavidad gastrovascular 
transmite fuerza cuando las células contráctiles en la pared del cuerpo se 
contraen contra él. Las células contráctiles dispuestas longitudinalmente 
son antagónicas a las células dispuestas en círculo alrededor del eje del 
cuerpo.
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846 Capítulo 40 
columna vertebral consta de la región cervical (cuello) con 7 vértebras, 
la región torácica (tórax) con 12 vértebras, la región lumbar (espalda) 
con 5 vértebras, la región del sacro (pelvis) con 5 vértebras fusionadas y 
la región coccígea, también compuesta por vértebras fusionadas. 
La caja torácica es una “canasta” ósea formada por el esternón 
(hueso del pecho), las vértebras torácicas y, en mamíferos, 12 pares de 
costillas. La caja torácica protege los órganos internos del pecho, inclu-
yendo el corazón y los pulmones. También sostiene la pared torácica, 
evitando que se colapse cuando el diafragma se contrae en cada respi-
ración. Cada par de costillas está unido dorsalmente a una vértebra por 
separado. De los 12 pares de costillas, los 7 primeros están unidos ven-
tralmente al esternón, los 3 siguientes están unidos indirectamente por 
cartílago y los 2 últimos, las “costillas fl otantes”, carecen de unión con el 
esternón.
La cintura escapular consta de dos clavículas y dos omóplatos, o 
escápulas. La cintura pélvica consta de un par de huesos largos, cada 
uno compuesto por 3 huesos fusionados de la cadera. Mientras la cin-
tura pélvica está fusionada con seguridad a la columna vertebral, la cintura 
escapular está unida de manera suelta y fl exible a ésta por músculos. 
Cada extremidad humana consta de 30 huesos y termina en cinco 
dígitos, los dedos de la mano y del pie. Los apéndices más especializa-
dos de otros tetrápodos pueden caracterizarse por tener cuatro dígitos 
(como el cerdo), tres (el rinoceronte), dos (el camello) o uno (el caballo).
Un hueso largo típico amplifi ca 
el movimiento generado por los músculos
El radio, uno de los dos huesos del antebrazo, es un hueso largo típico 
(FIGURA 40-6). Sus numerosas uniones musculares están dispuestas 
de modo que el hueso rota alrededor de su eje largo y opera como una 
palanca, amplifi cando el movimiento generado por los músculos. Por sí 
mismos, los músculos no pueden acortarse lo sufi ciente para producir 
grandes movimientos de las partes del cuerpo a las que están unidos.
Como otros huesos, el radio está cubierto por una membrana de 
tejido conectivo, el periostio, al que están unidos los tendones y liga-
mentos musculares. El periostio puede producir nuevas capas de hueso, 
Tal vez usted esté más familiarizado con el endoesqueleto de los ver-
tebrados. El esqueleto interno de los vertebrados proporciona sostén, 
protección y transmite fuerzas musculares. Miembros de la clase de los 
condrictios (tiburones y rayas) poseen esqueletos de cartílago, pero en la 
mayoría de los vertebrados el esqueleto consta principalmente de hueso. 
Muchos huesos forman sistemas de palancas que transmiten fuerzas 
musculares. Los huesos almacenan calcio y son importantes para mante-
ner niveles homeostáticos de calcio en la sangre.
El esqueleto vertebrado tiene 
dos divisiones principales
Las dos divisiones principales del esqueleto vertebrado son los esquele-
tos axial y apendicular (FIGURA 40-5). El esqueleto axial, localizado a lo 
largo del eje central del cuerpo, consta del cráneo, la columna vertebral 
y el esternón (hueso del pecho). El esqueleto apendicularconsta de 
los huesos de las extremidades (brazos y piernas) más los huesos que 
forman la cintura escapular (hombro) y la mayoría de la cintura pélvica 
(cadera); estas cinturas unen las extremidades con el esqueleto axial.
El cráneo, la estructura ósea de la cabeza, consta de los huesos cra-
neales y faciales. En el humano, 8 huesos craneales encierran el cerebro 
y 14 huesos forman la porción facial del cráneo. Varios huesos craneales 
que son de una pieza en humanos adultos resultan de la fusión de 2 o más 
huesos que están separados en el feto o recién nacido.
La columna de los vertebrados, o columna vertebral, sostiene al 
cuerpo y soporta su peso. En los humanos, consta de 24 vértebras y 
2 huesos compuestos de vértebras fusionadas: el sacro y el cóccix. La 
FIGURA 40-3 Ecdisis
Una cigarra verdulera (Magicicada) requiere 13 años para madurar. Luego 
sale del suelo, sube a un árbol y se despoja de su exoesqueleto antes de 
reproducirse.
FIGURA 40-4 El endoesqueleto equinodermo
Así como en otros equinodermos, el endoesqueleto de la estrella de mar 
roja (Formia milleporella) está compuesto de espinas y placas de sales de 
calcio inerte incrustadas en la pared del cuerpo. El endoesqueleto propor-
ciona sostén y protección.
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 Protección, sostén y movimiento 847
Los huesos se remodelan 
durante toda la vida
Durante el desarrollo del feto, los 
huesos se forman de dos maneras. 
Los huesos largos, como el radio, 
se desarrollan a partir de plantillas 
de cartílago en un proceso denomi-
nado desarrollo endocondral del 
hueso. Un hueso empieza a osifi -
carse (a convertirse en hueso) en su 
diáfi sis y en las epífi sis se desarro-
llan sitios secundarios de produc-
ción ósea. La parte del hueso entre 
las regiones osifi cadas puede crecer. 
Por último, las regiones osifi cadas 
se fusionan. Por el contrario, otros 
huesos, incluyendo los externos y 
planos del cráneo, se desarrollan a 
partir de un andamio no cartilagi-
noso de tejido conectivo. Este pro-
ceso se conoce como desarrollo 
intramembranoso de los huesos.
Los osteoblastos son células 
de formación de los huesos. Se-
cretan la proteína colágeno, que 
forma las resistentes fi bras del 
hueso. El compuesto hidroxiapa-
tita, integrado principalmente por 
fosfato de calcio, está presente en 
el fl uido intersticial (líquido en los 
tejidos). Cristaliza de manera automática alrededor de las fi bras de co-
lágeno para formar la dura matriz del hueso. A medida que la matriz se 
forma alrededor de los osteoblastos, éstos quedan aislados dentro de las 
lagunas. Los osteoblastos atrapados se denominan entonces osteocitos.
Los huesos son modelados durante el crecimiento y remodelados 
continuamente durante toda la vida en respuesta a esfuerzos físicos y 
otras demandas cambiantes. A medida que los músculos se desarrollan 
en respuesta a actividad física, los huesos a los que están unidos se vuel-
ven más gruesos y fuertes. A medida que un hueso crece, el tejido se eli-
mina de su interior, especialmente de las paredes de la cavidad medular.
Los osteoclastos son células grandes con múltiples núcleos que 
descomponen (reabsorben) el hueso. Los osteoclastos se mueven se-
cretando iones de hidrógeno que disuelven los cristales y enzimas que 
digieren el colágeno. Los osteoclastos y los osteoblastos son sinérgicos; 
juntos conforman los huesos. El proceso de remodelación es extensivo: 
¡el esqueleto humano adulto es sustituido por completo cada 10 años!
En la osteoporosis, la enfermedad ósea progresiva y degenerativa más 
común, la reabsorción del hueso se lleva a cabo más rápido que la forma-
ción del mismo. Los pacientes pierden tanta masa ósea que sus huesos 
se vuelven frágiles, lo cual aumenta bastante el riesgo de fracturas. La 
mayoría de los medicamentos usados para tratar la osteoporosis inhiben 
la reabsorción ósea mediada por los osteoclastos. Una adición reciente 
al arsenal del tratamiento estimula que los osteoplastos promuevan la 
formación de hueso.
Las articulaciones son las uniones entre los huesos
Las uniones, o articulaciones, son sitios de enlace entre dos o más 
huesos. Las articulaciones facilitan la fl exibilidad y el movimiento. En 
aumentando así su diámetro. El eje principal de un hueso largo es su diá-
fi sis; cada extremo extendido es una epífi sis. En los niños, un disco de 
cartílago, la metáfi sis, está entre la epífi sis y la diáfi sis. Las metáfi sis son 
centros de crecimiento que desaparecen en la madurez, convirtiéndose 
en vagas líneas epifi siarias. Los huesos largos tienen una cavidad cen-
tral que contiene médula ósea. La médula ósea amarilla consta princi-
palmente de un tejido conectivo graso; la médula roja en ciertos huesos 
produce células sanguíneas.
El radio tiene una delgada cubierta externa de hueso compacto muy 
densa y dura. El hueso compacto se encuentra principalmente cerca de las 
superfi cies de un hueso, donde proporciona gran resistencia. Recuerde del 
capítulo 39 que el hueso compacto consta de unidades en forma de huso 
entrelazadas llamadas osteonas (vea la fi gura 39-2). En el interior de un 
osteona dentro de pequeñas cavidades denominadas lagunas, se encuen-
tran los osteocitos (células óseas). Las lagunas están dispuestas en círcu-
los concéntricos alrededor de canales haversianos centrales. Los vasos 
sanguíneos que nutren el tejido óseo pasan por los canales haversianos. 
Los osteocitos están unidos por extensiones fi liformes de su citoplasma 
que se extienden a través de canales estrechos denominados canalículos.
El interior de la delgada concha de hueso compacto es un relleno 
de hueso esponjoso que proporciona resistencia mecánica. El hueso 
esponjoso consta de una red de delgadas hebras de hueso. Sus espacios 
están rellenos de médula ósea.
Cráneo
Esternón
Caja torácica
Vértebras
Húmero
Cintura 
pélvica
Peroné
Tibia
Tarsianos
Metatarsianos
Falanges
Fémur
Rótula
Falanges
Metacarpianos
Carpianos
Cúbito
Radio
Clavícula
Escápula
 (a) Esqueleto axial (café) (b) Esqueleto apendicular (café)
FIGURA 40-5 Animada El sistema óseo humano
Aquí sólo se nombran algunos de los 206 huesos identifi cados.
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848 Capítulo 40 
Repaso
 ■ ¿Qué funciones lleva a cabo un esqueleto hidrostático?
 ■ ¿De qué manera contribuyen los septos de un anélido a la efi cacia de su 
esqueleto hidrostático?
 ■ ¿Cuáles son algunas desventajas de un exoesqueleto? ¿Y algunas 
ventajas?
 ■ ¿Cuáles son los huesos principales en cada división del esqueleto 
humano?
 ■ ¿Cómo remodelan los osteoblastos y los osteoclastos al hueso?
40.3 CONTRACCIÓN MUSCULAR
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
 7 Relacionar la estructura de los músculos de vuelo de los insectos con su 
función.
 8 Describir la estructura de los músculos esqueléticos y sus acciones 
antagónicas.
 9 Enumerar, en sucesión, los eventos que ocurren durante la contracción 
muscular.
10 Comparar los papeles del glicógeno, el fosfato de creatina y el ATP en el 
suministro de energía para la contracción muscular.
11 Comparar las estructuras y funciones de los tres tipos de fi bras muscu-
lares óseas.
12 Describir factores que infl uyen en la contracción.
La mayoría de los animales poseen la capacidad de moverse de un sitio 
a otro. En la mayor parte del reino animal, un sistema muscular genera 
las fuerzas mecánicas y el movimiento requeridos para la locomoción y 
la manipulación de objetos. Los músculos también alimentan muchas 
acciones fi siológicas necesarias para mantener la homeostasis. Muchos 
animales poseen sistemas digestivos que empujan los alimentos me-
diante contracciones peristálticas y corazones que bombean líquidos 
circulatorios internos. Algunos animales también tienen vasos sanguí-
neosque mantienen su presión al apretar suavemente.
Los animales con planes corporales muy simples no poseen tejido 
muscular, aunque todas las células eucariotas contienen la proteína con-
tráctil actina. El principal componente de los microfi lamentos (vea la 
fi gura 4-28), la actina es importante en muchos procesos celulares, in-
cluyendo el movimiento ameboide y la fi jación de células a superfi cies. 
En la mayoría de las células, la actina está asociada funcionalmente con 
la proteína contráctil miosina. La actina y la miosina están muy organi-
zadas en las fi bras musculares.
El músculo de invertebrados varía entre los grupos
Antes en el capítulo se analizaron las células contráctiles del esque-
leto hidrostático de las hidras y otros cnidarios. En la mayoría de otros 
grupos de animales el músculo es un tejido especializado organizado 
en capas defi nidas, o bandas como correas. Algunos fi los de inverte-
brados poseen esqueleto y músculo liso. Los moluscos bivalvos, como 
las almejas, tienen dos conjuntos de músculos para abrir y cerrar las 
conchas. Su músculo liso especializado, que es capaz de efectuar con-
tracción lenta y sostenida a bajo costo energético, mantiene las dos 
conchas fuertemente cerradas durante largos períodos, incluso sema-
nas. El músculo estriado, que se contrae rápidamente, se usa para nadar 
y cerrar la concha con celeridad cuando el molusco está amenazado. 
Los músculos de los artrópodos son estriados, incluso en las paredes 
del tracto digestivo.
la articulación, la superfi cie externa de cada hueso consta de cartílago 
articular. Una manera de clasifi car las articulaciones es según el grado de 
movimiento que permiten. Las suturas entre los huesos del cráneo hu-
mano son articulaciones inmóviles. En una sutura los huesos se man-
tienen unidos por medio de una delgada capa de denso tejido conectivo 
fi broso, que puede ser sustituido por hueso en el adulto. Las articulacio-
nes ligeramente móviles, que se encuentran entre las vértebras, están 
hechas de cartílago y ayudan a absorber los golpes.
La mayoría de las articulaciones son uniones con libertad de mo-
vimiento. Cada una está encerrada por una cápsula articular de tejido 
conectivo y revestida por una membrana que secreta un lubricante de-
nominado líquido sinovial. Este líquido viscoso reduce la fricción du-
rante el movimiento y absorbe golpes. La cápsula articular suele estar 
reforzada por ligamentos, bandas de tejido conectivo fi broso que unen 
los huesos y limitan el movimiento en la articulación.
Con el tiempo y el uso, las articulaciones se desgastan. En la osteoar-
tritis, un grupo común de enfermedades de las articulaciones, la repara-
ción del cartílago no se mantiene al día con la degeneración y el cartílago 
articular se desgasta. Puede ocurrir infl amación de la cápsula articular, y 
el hueso crece de más o pueden desarrollarse espolones. En la artritis reu-
matoide, una enfermedad autoinmune, la membrana sinovial se engrosa 
e infl ama. El líquido sinovial se acumula, ocasionando presión, dolor, 
rigidez y deformación progresiva, produciendo pérdida de la función.
Superficie articular 
cubierta de cartílago
Médula 
roja en 
hueso 
esponjoso
Periostio
Médula 
amarilla
Suministro 
de sangre
Hueso 
compacto
Cartílago 
articular
Epífisis
Epífisis
Metáfisis
Diáfisis
FIGURA 40-6 Animada Un hueso largo típico
Un hueso largo tiene una delgada capa de hueso compacto y 
un relleno de hueso esponjoso que contiene la médula.
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 Protección, sostén y movimiento 849
movimiento de aleteo del insecto cambia de dirección y velocidad, y las 
carreras ascendentes alternan con carreras descendentes a ritmos bas-
tante altos. En cada cambio de carrera, el ala gira alrededor de su eje largo 
y se inclina en el ángulo justo para la nueva dirección de movimiento.
Los músculos del esqueleto vertebrado actúan 
de manera antagónica entre sí
Los músculos del esqueleto producen movimientos al tirar de tendo-
nes, cordones resistentes de tejido conectivo que anclan los músculos al 
hueso. Los músculos del esqueleto, o sus tendones, pasan a través de una 
articulación y están unidos a los huesos a cada lado de ella. Cuando el 
músculo se contrae, tira de un hueso hacia o lejos del otro hueso al que 
está articulado.
Puesto que los músculos nada más pueden contraerse, sólo pueden 
tirar; no empujar. Los músculos actúan de manera antagónica entre sí, 
lo que signifi ca que el movimiento producido por uno puede ser inver-
tido por otro. El bíceps, por ejemplo, fl exiona (dobla) el brazo, mientras 
que la contracción del tríceps lo extiende (FIGURA 40-7). Así, el bíceps y 
el tríceps actúan de manera antagónica.
El músculo que se contrae para producir una acción particular se 
denomina agonista. El músculo que produce el movimiento opuesto 
se denomina antagonista Cuando el agonista se contrae, el antagonista 
está relajado. En general, los movimientos se logran por medio de grupos 
de músculos que trabajan de manera conjunta, de modo que varios ago-
nistas y antagonistas pueden tomar parte en cualquier acción. Observe 
que los músculos que son agonistas en un movimiento pueden servir 
Los músculos de vuelo de los insectos están 
adaptados para contracción rápida
Los insectos fueron los primeros animales en los que evolucionó el 
vuelo, una adaptación que ha contribuido a su impresionante éxito bio-
lógico (vea el capítulo 31). La manera precisa en que vuelan los insectos 
constituye un misterio aerodinámico y los científi cos están trabajando 
para comprender su extraordinaria habilidad para maniobrar. Los múscu-
los de vuelo de los insectos se contraen más rápido que cualquier otro 
músculo conocido: ¡hasta 1000 contracciones por segundo! No es de 
extrañar que los músculos de vuelo de los insectos en acción tengan la 
tasa metabólica conocida más elevada de cualquier tejido muscular.
Como se puede imaginar, los músculos de vuelo de los insectos están 
estructuralmente bien adaptados a su función. Contienen más mitocon-
drias que cualquier otra variedad de músculo conocida. Sus mitocondrias 
también tienen más crestas (pliegues de sus membranas internas) y pue-
den consumir oxígeno dos veces más rápido que las mitocondrias de los 
mamíferos. Los músculos de los insectos también están infi ltrados en 
forma muy elaborada con tráqueas, delgados tubos llenos de aire que 
transportan oxígeno directamente a cada fi bra.
Muchos insectos deben calentarse antes de volar porque un incre-
mento en la temperatura corporal aumenta la tasa de síntesis de ATP. Las 
mariposas y algunos otros insectos toman el Sol antes de volar. Las abejas 
hacen “temblar” sus músculos para aumentar su temperatura corporal.
En el moscardón común, las alas pueden agitarse a 120 ciclos por 
segundo. Sin embargo, en el mismo moscardón, las neuronas que inervan 
los músculos de vuelo que se contraen con tanta energía les suministran 
impulsos a la sorprendentemente baja frecuencia de tres por segundo. 
De hecho, alrededor de 75% de las especies de insec-
tos voladores baten sus alas demasiado rápido para 
que cada contracción sea controlada por una señal 
proveniente de la neurona motora. En vez de ello, 
tienen contracciones musculares asíncronas, o indi-
rectas, en las que la contracción muscular no está sin-
cronizada con señales de las neuronas motoras.
En insectos con contracciones musculares asín-
cronas, los músculos de vuelo estriados no están uni-
dos directamente a las alas. Lo están a las porciones 
fl exibles del exoesqueleto que se articulan con las 
alas. Las propiedades mecánicas de esta disposición 
muscu loesquelética proporcionan los estímulos para 
la contracción al estirar las fi bras musculares a una alta 
frecuencia. Cada contracción de los músculos pro-
duce “hoyuelos” en el exoesqueleto asociados con una 
carrera descendente, y algunas veces, dependiendo de 
la disposición exacta de los músculos, también en la 
carreraascendente. Cuando el hoyuelo vuelve a la po-
sición en reposo, los músculos unidos a él se estiran. 
El estiramiento inicia de inmediato otra contracción y 
el ciclo se repite. Así, la deformación del exoesqueleto 
es transmitida como una fuerza a las alas, que se ba-
ten con tal rapidez que es posible percibir los sonidos 
como una nota musical. Sin embargo, para mantener 
las contracciones se requieren impulsos nerviosos.
De alguna manera los insectos producen una ele-
vación que es superior 20 veces o más a su peso corpo-
ral. Una cuestión toral ha sido cómo sus alas batientes 
generan fuerza sufi ciente para mantenerlos en el aire. 
El vuelo de los insectos implica mucho más que sólo 
el hecho de batir las alas hacia arriba y hacia abajo. El 
El tríceps se relaja
El bíceps se contrae
(a) Flexión. Cuando el bíceps se 
contrae, el brazo se flexiona (dobla).
(b) Extensión. Cuando el tríceps se 
contrae, el brazo se extiende.
El bíceps se relaja
El tríceps se contrae
FIGURA 40-7 Animada Acción muscular
Los músculos bíceps y tríceps actúan de manera antagónica.
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850 Capítulo 40 
aún más pequeñas, los miofi lamentos, o simplemente fi lamentos. Hay 
dos tipos principales de miofi lamentos: los fi lamentos de miosina y los 
fi lamentos de actina. Los fi lamentos de miosina son gruesos y constan 
principalmente de la proteína miosina. Los delgados fi lamentos de ac-
tina constan principalmente de la proteína actina; también contienen las 
proteínas tropomiosina y troponina, que regulan la interacción de los 
fi lamentos de actina con los fi lamentos de miosina.
Los fi lamentos de miosina y actina están organizados en unidades 
repetitivas denominadas sarcómeros, las unidades básicas de la con-
tracción muscular. Cientos de sarcómeros unidos extremo con extremo 
forman una miofi brilla. Los sarcómeros están unidos en sus extremos 
por medio de un entramado de fi lamentos denominado línea Z. Cada 
sarcómero consta de fi lamentos de miosina y actina superpuestos. Los fi -
lamentos se traslapan longitudinalmente en las fi bras musculares, produ-
ciendo el patrón de bandas o estrías transversales del músculo estriado 
(FIGURA 40-10; vea también la fi gura 40-9). Las bandas se designan con 
las letras A, H e I.
La banda I consta de partes de fi lamentos de actina de dos sarcó-
meros adyacentes. La banda A es la ancha región oscura que incluye 
como antagonistas en otro. Algunos de los músculos esqueléticos super-
fi ciales del cuerpo humano se muestran en la FIGURA 40-8.
Un músculo vertebrado puede constar 
de miles de fi bras musculares
El músculo esquelético es el tejido más abundante en el cuerpo ver-
tebrado. Sus células elongadas, denominadas fi bras musculares, están 
organizadas en haces envueltos por tejido conectivo. El bíceps del brazo, 
por ejemplo, consta de miles de fi bras musculares individuales y sus cu-
biertas de tejido conectivo.
Cada fi bra muscular estriada es una larga célula cilíndrica con mu-
chos núcleos (FIGURA 40-9). La membrana plasmática, conocida como 
el sarcolema en una fi bra muscular, tiene múltiples extensiones hacia 
dentro que forman un conjunto de túbulos T (túbulos transversales). El 
citoplasma de una fi bra muscular se denomina sarcoplasma y el retículo 
endoplásmico se denomina retículo sarcoplásmico.
Las miofi brillas, que son estructuras fi liformes, están dispuestas 
longitudinalmente a lo largo de la fi bra muscular. Constan de estructuras 
Músculos 
que flexionan 
los dedos
Platisma
Músculos 
faciales
Esternocleido-
mastoideo
Trapecio
Clavícula
Deltoide
Pectoral 
mayor
Bíceps 
braquial
Braquial
Flexores de 
la muñeca 
y los dedos
Tríceps braquial
Gastrocnemio
Tibial anterior
Tibia
Rótula
Sóleo
Cuadríceps
Sartorio
Recto 
interno
Glúteo medio
Oblicuo externo
Línea alba
Recto abdominal
Dorsal 
ancho
(a) Vista anterior
Braquialis
Esternocleidomastoideo
Trapecio
Deltoide
Tríceps 
braquial
Braquiorradial
Músculos 
que flexionan 
los dedos
Bíceps 
braquial
Dorsal ancho
Oblicuo externo
Glúteo mayor
Recto
Semitendinoso
Bíceps femoral
Semi-
membranoso
Músculos 
isquiotibiales
Gastrocnemio
Sóleo
Tendón de Aquiles
Calcáneo
(b) Vista posterior
FIGURA 40-8 Algunos músculos superfi ciales del cuerpo humano
Los rótulos en negritas indican huesos.
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852 Capítulo 40 
de 45 grados en un movimiento de fl exión. Este movimiento, la carrera 
de fuerza, acerca el fi lamento de actina al centro del sarcómero. Durante 
la carrera de fuerza se libera el ADP.
Un nuevo ATP debe unirse a la cabeza de miosina antes de que la 
miosina pueda separarse de la actina. Si hay bastantes iones de calcio, el 
ciclo empieza de nuevo. Una vez energizadas nuevamente, las cabezas 
de miosina entran en contacto con un segundo conjunto de sitios acti-
vos sobre el fi lamento de actina; este siguiente conjunto está alejado del 
fi lamento, más próximo al extremo del sarcómero. El proceso se repite 
con un tercer conjunto de sitios activos y así sucesivamente. Esta serie 
de movimientos paso a paso tira del fi lamento de actina hacia el centro 
del sarcómero.
Cada vez que la cabeza de miosina se fi ja, se mueve 45 grados, se se-
para y luego vuelve a fi jarse más lejos a lo largo del fi lamento de actina, el 
músculo se acorta. Una forma de visualizar este proceso es suponiendo 
que las cabezas de miosina participan en un “mano a mano” con los fi la-
mentos de actina. Cuando muchos sarcómeros se contraen simultánea-
mente, contraen al músculo como un todo. La secuencia de eventos en 
la contracción muscular puede resumirse como sigue:
1. Una neurona motora libera acetilcolina, que se une a receptores en 
la fi bra muscular; la unión ocasiona despolarización y la generación 
de un potencial de acción.
2. El potencial de acción se dispersa a través de los túbulos T, ocasio-
nando la liberación de Ca2+ del retículo sarcoplásmico.
3. El Ca2+ se une a la troponina, que entonces experimenta un cambio 
conformacional; se exponen los sitios activos en los fi lamentos de 
actina.
4. El ATP (sujeto a la miosina) se divide y la cabeza energizada de 
miosina se carga; se une al sitio activo en el fi lamento de actina, for-
mando un puente cruzado.
5. La liberación de Pi de la cabeza de miosina desencadena la carrera 
de fuerza.
6. Durante la carrera de fuerza, las cabezas de miosina tiran del fi la-
mento de actina hacia el centro del sarcómero, acortando al múscu lo; 
se libera ADP.
7. La cabeza de miosina se une al ATP y se libera de la actina. Si la 
concentración de Ca2+ es sufi cientemente alta, la secuencia se repite 
desde el paso 3.
Cuando cesan los impulsos de la neurona motora, la enzima acetil-
colinesterasa en la hendidura sináptica inactiva la acetilcolina. Las fi bras 
musculares regresan a su estado de reposo. Los iones de calcio son bom-
beados de vuelta hacia el retículo sarcoplásmico por transporte activo, 
un proceso que requiere ATP. La eliminación de calcio es el paso clave 
en la relajación muscular. Sin Ca2+, la tropomiosina cubre de nuevo los 
sitios activos en los fi lamentos de actina. Los fi lamentos de actina se des-
lizan de regreso a su posición original y el músculo se relaja. Esta serie 
completa de eventos ocurre en milisegundos.
El ATP da energía a la contracción muscular
Las células musculares a menudo actúan con vigor y necesitan grandes 
cantidades de energía. Como ya se ha observado, la fuente inmediata de 
energía para la contracción muscular es el ATP. La energía almacenada 
en las moléculas de ATP alimenta la carga, la fi jación de las cabezas de 
miosina a los fi lamentos de actina, la fl exión y la liberación de las cabezas 
de miosina. Observe que se requiere energía, pero no sólo para la atrac-
ción ejercida por los puentes cruzados sino también para su liberación 
de cada sitio activo.
fi lamentos de miosinay de actina traslapados. Dentro de la banda A 
hay una estrecha zona iluminada, la zona H, formada exclusivamente 
de fi lamentos de miosina; los fi lamentos de actina no llegan a esta 
región.
La contracción ocurre cuando los fi lamentos 
de actina y miosina se deslizan unos sobre otros
La contracción muscular ocurre cuando los sarcómeros, y por tanto las 
fi bras musculares, se acortan. Esta explicación de contracción muscular, 
conocida como modelo de deslizamiento de fi lamentos, fue desarro-
llada en la década de 1950 por dos biólogos ingleses, Hugh Huxley y 
Andrew Huxley. (No eran parientes. Trabajaron por separado y de ma-
nera independiente llegaron a las mismas conclusiones generales casi 
al mismo tiempo). Gracias a los Huxley, ahora se comprende que el 
músculo se acorta a medida que los fi lamentos de miosina y de actina 
se deslizan unos sobre otros, incrementando su traslapamiento. Puede 
pensarse en una escalera de extensión. La longitud total de cada sección 
de la escalera cambia a medida que los extremos se aproximan o alejan 
entre sí, pero la longitud de cada sección de la escalera permanece igual. 
Las longitudes de la banda I y de la zona H disminuyen pero ninguno de 
los fi lamentos, el de actina o el de miosina, se acorta.
Las neuronas motoras transmiten mensajes desde el cerebro o la 
médula espinal a las fi bras musculares. Cuando una neurona motora 
transmite un mensaje, libera el neurotransmisor acetilcolina hacia la 
hendidura sináptica, un pequeño espacio entre la neurona motora y 
cada fi bra muscular. La acetilcolina se une con receptores en cada fi bra 
muscular, ocasionando despolarización, un cambio en la distribución 
de carga eléctrica a través de su sarcolema. La despolarización puede 
provocar que en la fi bra muscular se genere una señal eléctrica o poten-
cial de acción.
En una fi bra muscular, un potencial de acción es una onda de des-
polarización que se desplaza a lo largo del sarcolema hacia el sistema de 
membranas de los túbulos T. La despolarización de los túbulos T abre 
canales de calcio en el retículo sarcoplásmico y iones de calcio almace-
nados son liberados hacia las microfi brillas. Los iones de calcio se unen a 
la proteína troponina en los fi lamentos de actina, lo cual cambia la forma 
de la troponina. Este cambio resulta en que la troponina aleja la tropo-
miosina de los sitios activos en el fi lamento de actina (FIGURA 40-11). 
Estos sitios activos, también denominados sitios de unión de la mio-
sina, se explican a continuación.
Un extremo de cada molécula de miosina está plegado en dos es-
tructuras globulares denominadas cabezas. Las cabezas redondas de las 
moléculas de miosina se extienden lejos del cuerpo del fi lamento de 
miosina. Cada molécula de miosina también posee una cola larga que se 
une a otras colas de miosina para formar el cuerpo del fi lamento grueso. 
El ATP se une a la miosina cuando la fi bra muscular está en reposo (no 
contraída). La miosina es una trifosfatasa de adenosina (ATPasa), una 
enzima que divide el ATP para formar ADP y fosfato inorgánico (Pi). La 
miosina convierte la energía química del ATP en la energía mecánica de 
los fi lamentos deslizantes.
Según el modelo actual de contracción muscular, cuando el ATP 
se divide, al ADP y el Pi inicialmente permanecen sujetos a la cabeza de 
miosina. La cabeza de miosina (con el ADP y el Pi aún unidos a ella) se 
encuentra en un estado energizado; está “cargada”. La cabeza de miosina 
se une a un sitio activo expuesto en el fi lamento de actina, formando un 
puente cruzado que une los fi lamentos de miosina y actina. Luego se 
libera el fosfato inorgánico, lo que desencadena un cambio conforma-
cional en la cabeza de miosina. La cabeza de miosina se dobla alrededor 
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854 Capítulo 40 
La energía del ATP da energía a la contracción muscular. Durante la carrera de fuerza, las cabezas de 
miosina mueven los fi lamentos de actina hacia el centro del sarcómero, lo que acorta el músculo.
Tropomiosina
Troponina
Filamento 
de miosina
Filamento 
de actina
Sitio de unión del ATP
Sitios activos
ATP
 El ATP se divide. La cabeza de miosina, ahora 
cargada, se une al sitio activo expuesto, formando 
el puente cruzado.
Se libera Pi.
PCaCa
2+2+Ca2+
CaCa2+2+Ca2+ CaCa
2+2+Ca2+
CaCa2+2+Ca2+
CaCa2+2+Ca2+
CaCa2+2+Ca2+
CaCa2+2+Ca2+ CaCa2+2+Ca2+CaCa2+2+Ca2+ CaCa2+2+Ca2+
CaCa2+2+Ca2+
El puente cruzado se flexiona, y el filamento de actina es jalado 
hacia el centro del sarcómero. Este movimiento es la carrera de 
fuerza. Se libera ADP.
ADP
El Ca2+ se une a la troponina, originando un cambio en la forma. La 
troponina aleja la tropomiosina, exponiendo los sitios activos en los 
filamentos de actina.
En caso de que haya Ca2+ disponible
El complejo actina-miosina se une al ATP y la miosina se separa 
de la actina.
ATP
ADPP
ADP
2
1
3
4
5
6
7
El impulso neuronal se dispersa a través de los túbulos T 
estimulando la liberación de Ca2+ desde el retículo sarcoplásmico.
La acetilcolina (liberada por la neurona motora) se combina con 
los receptores de las fibras musculares causando despolarización 
y un potencial de acción.
FIGURA 40-11 Animada Contracción muscular: modelo de interacciones de actina y miosina
Cuando los fi lamentos de actina se deslizan hacia el centro de sarcómeros individuales de una miofi brilla, 
el resultado son contracciones. Después del paso 7, el ciclo se repite desde el paso 3 si hay disponibles iones 
de calcio. En ausencia de iones de calcio, el músculo se relaja.
PUNTO CLAVE
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 Protección, sostén y movimiento 855
su mioglobina, las fi bras oxidativas lentas son rojas y algunas veces se 
denominan fi bras rojas.
Las fi bras glicolíticas rápidas generan bastante energía y realizan 
movimientos rápidos pero pueden sostener esta actividad sólo durante 
un corto período. Son importantes en actividades como carreras de ve-
locidad y levantamiento de pesas. Las fi bras glicolíticas rápidas se con-
traen rápidamente, tienen pocas mitocondrias y obtienen la mayor parte 
de su energía de la glicólisis. Una vez que se ha agotado su suministro de 
glucógeno, se fatigan con rapidez. Estas fi bras tienen bajo contenido 
de mioglobina y son blancas. (Algunas veces se denominan fi bras blan-
cas). Las personas sedentarias tienen más fi bras glicolíticas que las per-
sonas en buena forma física. Con entrenamiento físico, estas fi bras se 
convierten en fi bras oxidativas rápidas.
Las fi bras oxidativas rápidas, también conocidas como fi bras inter-
medias, se contraen rápidamente y tienen una tasa de fatiga intermedia. 
Así como las fi bras oxidativas lentas, son ricas en mitocondrias y obtie-
nen la mayor parte de su ATP de la respiración aeróbica. Tienen alto 
contenido de mioglobina y son de color rojo.
Los músculos completos se pueden especializar en respuestas rá-
pidas o lentas. En los pollos, por ejemplo, los músculos blancos de la 
pechuga son efi cientes para respuestas rápidas, tal vez porque el vuelo 
corto es un mecanismo de escape para los pollos. No obstante, caminan 
sobre el piso todo el día; la carne oscura (roja) de la pierna y el muslo es 
músculo especializado para realizar actividades más sostenidas. Las aves 
que vuelan tienen músculos pectorales rojos especializados en soportar 
una actividad sostenida.
En los humanos, la mayoría de los músculos tienen una mezcla de ti-
pos diferentes de fi bras. Las proporciones de los tipos de fi bras varían entre 
individuos y de músculo a músculo en la misma persona. El ejercicio aeró-
bico, como el trote o el ciclismo, aumenta la resistencia. El entrenamiento 
aeróbico aumenta la densidad capilar, el número de mitocondrias y el con-
tenido de mioglobina de las fi bras musculares. En entrenamiento de resisten-
cia; por ejemplo, levantamiento de pesas, músculos específi cos se contraen 
repetidamentebajo cargas pesadas. Esta acción incrementa el número de 
fi lamentos en las fi bras musculares, lo que aumenta el tamaño del músculo.
Varios factores afectan la intensidad 
de la contracción muscular
Además de los tipos de fi bras musculares que forman el músculo, 
la contracción de todo un músculo depende del número de fi bras 
La rigidez cadavérica, la rigidez muscular temporal 
pero muy marcada que ocurre después de la muerte, resulta 
del agotamiento del ATP. Cuando ocurre la muerte, la res-
piración celular cesa y se agota el ATP. No obstante, en el 
instante de la muerte, muchas fi bras musculares están en 
el proceso de contracción y se han formado puentes cruza-
dos. Debido a que el ATP es esencial para la liberación de 
las cabezas de miosina, los puentes cruzados permanecen 
intactos. La rigidez cadavérica no persiste de manera inde-
fi nida porque todo el aparato contráctil de los músculos 
termina por descomponerse, restaurando la fl exibilidad. El 
fenómeno depende de la temperatura, así que dada la tem-
peratura imperante, un médico forense puede determinar 
la hora de fallecimiento de un cadáver a partir de su grado 
de rigidez cadavérica.
Las moléculas de ATP pueden proporcionar ener-
gía sólo durante unos cuantos segundos de actividad 
agotadora. Por fortuna, las fi bras musculares tienen un 
compuesto de almacenamiento de energía de respaldo, el fosfato de 
creatina, que puede almacenarse. La energía almacenada en el fosfato 
de creatina se transfi ere al ATP a medida que se necesita. Pero durante 
ejercicio vigoroso, el suministro de fosfato de creatina se agota rápida-
mente. Las células musculares deben reponer sus suministros de este 
compuesto rico en energía.
Las fi bras musculares almacenan energía química en el glicógeno, 
un gran polisacárido formado a partir de cientos de moléculas de glu-
cosa. El glicógeno puede ser degradado, produciendo glucosa, que a su 
vez se degrada en la respiración celular. Cuando se dispone de sufi ciente 
oxígeno, se captura sufi ciente energía de la glucosa para producir las can-
tidades necesarias de ATP y fosfato de creatina.
Durante un estallido de ejercicio vigoroso, el sistema circulatorio no 
puede entregar oxígeno sufi ciente para mantener la demanda de las fi bras 
musculares que lo metabolizan rápidamente. Esto resulta en una deuda 
de oxígeno. En estas condiciones, las fi bras musculares descomponen 
moléculas de combustible de manera anaeróbica (sin oxígeno) por pe-
ríodos cortos. La fermentación de ácido láctico es un método de genera-
ción de ATP en forma anaeróbica, aunque no en grandes cantidades (vea 
la fi gura 8-14). El agotamiento del ATP resulta en contracciones más 
débiles y fatiga muscular. La acumulación del ácido láctico como pro-
ducto residual también contribuye a la fatiga muscular. Los atletas bien 
entrenados desarrollan la habilidad de tolerar los altos niveles de ácido 
láctico generados durante la actividad de alto rendimiento. El período de 
respiración rápida que generalmente sigue al ejercicio extenuante paga la 
deuda de oxígeno por medio del consumo de ácido láctico.
El tipo de fi bras musculares determina 
la fuerza y la resistencia
En los vertebrados se han identifi cado tres tipos principales de fi bras 
musculares óseas: oxidativas lentas, glicolíticas rápidas y oxidativas rá-
pidas (TABLA 40-1). Las fi bras oxidativas lentas están bien adaptadas 
para actividades de resistencia como nadar y correr grandes distancias, 
y para mantener la postura. Se contraen y fatigan lentamente. Estas fi bras 
requieren un suministro estable de oxígeno. Obtienen la mayor parte 
de su energía de la respiración aeróbica y son ricas en mitocondrias y 
capilaridades. Las fi bras oxidativas lentas son ricas en mioglobina, un 
pigmento rojo semejante a la hemoglobina, que almacena oxígeno en 
los glóbulos rojos. La mioglobina mejora la rápida difusión de oxígeno 
de la sangre hacia los músculos durante el ejercicio agotador. Debido a 
Características de las fi bras musculares óseas
 Fibras oxidativas Fibras glicolíticas Fibras 
Características lentas rápidas oxidativas
 rápidas
Velocidad de contracción Lenta Rápida Rápida
Tasa de fatiga Lenta Rápida Intermedia
Vía principal para la Respiración Glicólisis Respiración 
síntesis de ATP aeróbica aeróbica
Mitocondrias Muchas Pocas Muchas
Intensidad de Baja Alta Intermedia
contracción
Contenido de Alto Bajo Alto
mioglobina
Color de la fi bra Rojo Blanco Rojo
TABLA 40-1
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856 Capítulo 40 
Mensajes desde el cerebro o la médula espinal activan las unidades 
motoras. Entre más unidades motoras sean reclutadas, más fuertes son 
las contracciones.
Un factor importante que afecta la tensión de las fi bras musculares 
que se contraen es la frecuencia de la estimulación. En respuesta a un 
simple y breve estímulo eléctrico, el músculo esquelético se contrae de 
manera simple y rápida denominada contracción sencilla. Cuando un 
segundo estímulo es recibido antes de que la primera contracción esté 
completa, las dos contracciones pueden agregarse, proceso denominado 
suma (FIGURA 40-13). Típicamente, el músculo esquelético recibe por 
separado una serie de estímulos sincronizados de modo que casi coinci-
den. La suma resulta en una contracción continua y sostenida denomi-
nada tétanos. Dependiendo de la identidad y el número de las fi bras 
musculares que se contraen tetánicamente, es posible ensartar una aguja, 
mecer a un bebé o correr un kilómetro.
Cuando una persona levanta un objeto pesado, pone una carga 
sobre los músculos involucrados. A medida que aumenta el peso de la 
carga, los músculos se contraen con más fuerza (dentro de límites).
Aun cuando una persona no está en movimiento, sus músculos 
se encuentran en un estado de contracción parcial denominada tono 
muscu lar. En cualquier momento dado, algunas fi bras musculares están 
contraídas, estimuladas por mensajes de las neuronas motoras. El tono 
muscular es un proceso inconsciente que mantiene a los músculos pre-
parados para la acción. Cuando se corta el nervio motor a un músculo, 
éste se vuelve débil (completamente relajado o fl ácido) y termina por 
atrofi arse (disminuye su tamaño). 
El músculo liso y el músculo cardiaco 
son involuntarios
En la tabla 39-3 se comparan los tres tipos de músculo vertebrado: es-
quelético, liso y cardiaco. Los tres tipos de músculo tienen fi lamentos 
delgados de actina que se deslizan a lo largo de gruesos fi lamentos de 
miocina en respuesta a un incremento en la concentración de iones 
de calcio. Los tres tipos de músculo usan ATP para alimentar la contrac-
ción. No obstante, cada tipo de músculo está especializado para tipos 
particulares de respuesta. Ni el músculo liso ni el músculo cardiaco están 
bajo control voluntario.
El músculo liso no está sujeto a huesos, sino que forma tubos que 
se estrechan como el tejido muscular en la pared del cuerpo de la lom-
briz de tierra. El músculo liso a menudo se contrae en respuesta a esti-
ramiento simple y su acción tiende a ser sostenida. Está bien adaptado 
para efectuar tareas como regulación de la presión sanguínea mediante 
contracción sostenida de las paredes de las arteriolas. Aunque el múscu 
lo liso se contrae lentamente, se encoge mucho más que el músculo es-
triado; se estrecha de manera impresionante.
El músculo liso no es estriado porque sus fi lamentos de actina y 
miosina no están organizados en miofi brillas o en sarcómeros. Las fi -
bras del tejido muscular liso funcionan como una unidad porque están 
conectadas por uniones de brecha o uniones comunicantes (vea el capítu-
 lo 5). Las uniones de brecha permiten que las señales eléctricas pasen 
con rapidez de fi bra en fi bra. Aunque la contracción del músculo liso 
básicamente se asemeja a la contracción del músculo esquelético (que 
ocurre por el mecanismo de fi lamentos deslizantes), los puentes cruza-
dos en el tejido liso permanecen más tiempoen tensión. Es por esto que 
se requiere menos ATP para mantener un nivel alto de fuerza.
El músculo cardiaco se contrae y relaja a un ritmo alternado, pro-
pulsando sangre en cada contracción. ¡La contracción sostenida del 
músculo cardiaco podría ser desastrosa! Así como las fi bras musculares 
lisas, las fi bras musculares cardiacas están acopladas eléctricamente 
muscu lares que se contraen, la tensión desarrollada por cada fi bra, la 
frecuencia de la estimulación, la condición del músculo; por ejemplo, si 
está fatigado o no, y la carga sobre el músculo. Mientras más fi bras 
musculares se contraen, hay mayor tensión en el músculo. En una uni-
dad motora, una neurona motora está conectada funcionalmente con 
un promedio de 150 fi bras musculares (FIGURA 40-12). Sin embargo, 
algunas unidades motoras tienen menos de una docena de neuronas 
motoras y otras tienen varios cientos. Cada unión de una neurona 
motora con una fi bra muscular se denomina unión neuromuscular. 
10 μm
Articulaciones 
neuromusculares
Sección transversal de 
la médula espinal
Nervio espinal
Fibra motora nerviosa
Músculo
Parte de la fibra musculosa
Articulación 
neuromuscular
(a) La unidad motora 
que se ilustra aquí 
muestra sólo una fibra 
de una neurona motora.
(b) Micrografía por escaneo de electrones de algunas de las fibras 
en una unidad motora. Observe cómo las neuronas se ramifican para 
inervar todas las fibras musculares en la unidad motora.
D
on
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 S
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FIGURA 40-12 Animada Una unidad motora
Una unidad motora consta de una neurona motora y las fi bras musculares 
que inerva.
40_Cap_40_SOLOMON.indd 85640_Cap_40_SOLOMON.indd 856 13/12/12 15:5113/12/12 15:51
 Protección, sostén y movimiento 857
Repaso
 ■ Describa una fi bra muscular ósea. ¿Cuáles son sus dos tipos de 
fi lamentos?
 ■ ¿Qué eventos ocurren cuando una fi bra muscular se contrae (empieza 
con liberación de acetilcolina e incluye acción de puente cruzado)?
 ■ ¿Cuál es el papel del ATP en la contracción muscular? ¿Cuáles son las 
funciones del fosfato de creatina y el glucógeno?
 ■ ¿Qué es la suma?
por uniones de brecha (denominadas discos intercalados). Cada latido 
del corazón es iniciado por un marcapasos, una masa especializada de 
múscu lo cardiaco. Un sistema de conducción transmite la señal a través 
de todo el músculo cardiaco y el corazón late a un ritmo regular in-
dependiente de una inervación. No obstante, la frecuencia cardiaca es 
regulada, según las necesidades del cuerpo, por neuronas en los centros 
cardiacos en la médula del cerebro (lo cual se analiza en el capítulo 44).
Tiempo
Te
ns
ió
n
3
2
1
0
Contracción 
sencilla
Suma de la 
contracción
Tétano
Extremos de la 
estimulación
(a) Cuando se permite que una 
fibra muscular se relaje por 
completo y luego es estimulada 
por segunda ocasión, la segunda 
contracción es de la misma 
magnitud que la primera.
(b) Cuando una fibra muscular 
es estimulada por segunda 
ocasión antes que esté 
completamente relajada, la 
segunda contracción se suma 
a la primera. El resultado es la 
suma.
(c) Una descarga de estímulos 
rápidos no permite que la fibra 
muscular se relaje entre 
estímulos. Ocurre una 
contracción sostenida, 
denominada tétano.
FIGURA 40-13 Animada Suma y tétanos
40.1 (página 843)
 1 Comparar las funciones de los revestimientos epiteliales de invertebrados y 
vertebrados.
 ■ El tejido epitelial protege tejidos subyacentes y puede estar especializado 
en funciones sensoriales o respiratorias. El epitelio exterior puede estar 
especializado para secretar sustancias antibacteriales o venenosas.
 ■ En muchos invertebrados el epitelio exterior está especializado en la 
secreción de una cutícula o concha protectora.
 ■ El sistema integumentario de los vertebrados incluye la piel y las
estructuras que se desarrollan a partir de ésta. La piel de los mamíferos 
incluye pelo, garras o uñas, glándulas sudoríparas y receptores sensoriales.
 2 Relacionar la estructura de la piel de los vertebrados con sus funciones.
 ■ El plumaje de las aves y el pelaje de los mamíferos forman una capa ais-
lante que ayuda a mantener una temperatura corporal constante. La piel 
de los mamíferos protege el cuerpo del desgaste y rasgaduras que ocurren 
a medida que interactúa con el ambiente externo. El estrato córneo, la 
capa más superfi cial de la epidermis, consta de células muertas, llenas de 
queratina, una proteína que proporciona resistencia mecánica a la piel y 
reduce la pérdida de agua. Las células en el estrato basal de la epidermis 
se dividen y son empujadas hacia la superfi cie de la piel. Estas células 
maduran, producen queratina y terminan por morir y desprenderse.
 ■ La dermis consta de tejido conectivo denso y fi broso. En las aves y los ma-
míferos, la dermis está sobre una capa de tejido subcutáneo compuesto 
en gran medida por grasa aislante.
■■ R E SUM E N : E N F O Q U E E N LOS O B J E T I VOS D E A P R E N D I Z A J E
Estrato 
córneo
Estrato 
basal
Epidermis
Dermis
Tejido 
subcutáneo
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858 Capítulo 40 
 9 Enumerar, en sucesión, los eventos que ocurren durante la contracción 
muscular.
 ■ La acetilcolina liberada por una neurona motora se une con receptores 
sobre la superfi cie de una fi bra muscular. Esto puede ocasionar despo-
larización del sarcolema y la transmisión de un potencial de acción. El 
potencial de acción se dispersa a través de los túbulos T, liberando iones 
de calcio desde el retículo sarcoplásmico.
 ■ Los iones de calcio se unen a la troponina en los fi lamentos de actina, 
ocasionando que la troponina cambie de forma. La troponina lleva a la 
tropomiosina lejos de los sitios de unión en los fi lamentos de actina.
 ■ El ATP se une a la miosina; el ATP se divide, colocando la cabeza de mio-
sina en un estado energético alto (se “carga”). Las cabezas de miosina 
energizada se fi jan a los sitios de unión expuestos en los fi lamentos de 
actina, formando puentes cruzados que unen los fi lamentos de miosina 
y actina.
 ■ Después de que la miosina se fi ja al fi lamento de actina, el puente cruzado 
se fl exiona a medida que se libera fosfato. Ésta es la carrera de fuerza, 
que tira del fi lamento de actina hacia el centro del sarcómero. Durante la 
carrera de fuerza se libera ADP.
 ■ La cabeza de miosina se une a un nuevo ADP, que deja que la cabeza de 
miosina se suelte de la actina. En la medida que la concentración de iones 
de calcio permanece elevada, el nuevo ATP se divide y la secuencia se re-
pite. La miosina se fi ja a los nuevos sitios activos de modo que los fi lamen-
tos se deslizan uno sobre el otro y el músculo continúa encogiéndose.
 10 Comparar los papeles del glicógeno, el fosfato de creatina y el ATP en el sumi-
nistro de energía para la contracción muscular.
 ■ El ATP es la fuente de energía inmediata para la contracción muscular. La 
hidrólisis del ATP proporciona la energía para “cargar” la miosina. El tejido 
muscular tiene un compuesto de almacenamiento de energía intermedio, 
fosfato de creatina. El glicógeno es el combustible almacenado en las 
fi bras musculares.
 11 Comparar las estructuras y funciones de los tres tipos de fi bras musculares 
óseas.
 ■ Las fi bras oxidativas lentas están especializadas para realizar actividades 
de resistencia. Se contraen y se fatigan lentamente, son ricas en mitocon-
drias y obtienen la mayor parte de su ATP de la respiración aeróbica. Estas 
fi bras son de color rojo porque poseen un alto contenido de mioglobina, 
un pigmento rojo que almacena oxígeno.
 ■ Las fi bras glicolíticas rápidas generan una gran cantidad de energía 
durante un breve período. Estas fi bras blancas se contraen y se fatigan 
rápido, tienen pocas mitocondrias y usan glicólisis como vía principal para 
la síntesis de ATP.
 ■ Las fi bras oxidativas rápidas están especializadas en respuesta rápida.Se 
contraen rápido, tienen una tasa de fatiga intermedia, son ricas en mito-
condrias y obtienen la mayor parte de su ATP de la respiración aeróbica. 
Poseen alto contenido de mioglobina y son de color rojo.
 12 Describir factores que infl uyen en la contracción.
 ■ La contracción de todo un músculo depende de varios factores, incluyendo 
el número de fi bras musculares que se contraen, la tensión desarrollada 
por cada fi bra, la frecuencia de la estimulación, la condición del músculo y 
la carga sobre él.
 ■ Una unidad motora consta de todas las fi bras musculares óseas estimu-
ladas por una sola neurona motora. Los mensajes del cerebro o la médula 
espinal activan unidades motoras. Mientras más unidades motoras sean 
reclutadas, más fuertes son las contracciones.
 ■ Cuando un músculo esquelético es excitado por un breve estímulo 
eléctrico, responde con una contracción sencilla. Cuando un segundo 
estímulo es recibido antes de que la primera contracción esté completa, 
las dos contracciones pueden sumarse, un proceso denominado suma. 
Típicamente, el músculo esquelético es excitado por una serie de estímu- 
los separados, sincronizados de modo que prácticamente coinciden 
y responde con una contracción continua y sostenida denominada 
tétanos.
 ■ El tono muscular es el estado de contracción parcial característica de los 
músculos.
 Explore la acción, estructura y contracción de los 
músculos, así como de la suma y el tétano haciendo clic en las fi guras 
en CengageNOW.
40.2 (página 843)
 3 Comparar la estructura y las funciones de diferentes tipos de sistemas óseos, 
incluyendo el esqueleto hidrostático, el exoesqueleto y el endoesqueleto.
 ■ El sistema óseo sostiene y protege el cuerpo y transmite fuerzas mecáni-
cas generadas por los músculos. Muchos invertebrados de cuerpo suave 
tienen un esqueleto hidrostático; el fl uido en un compartimiento corporal 
cerrado se usa para transmitir fuerzas generadas por células o músculos 
contráctiles.
 ■ Los exoesqueletos son característicos de los moluscos y los artrópodos. El 
esqueleto artrópodo, compuesto parcialmente de quitina, está unido para 
ser fl exible y adaptado para muchos estilos de vida. Este esqueleto inerte 
no crece, lo cual hace necesario que los artrópodos experimenten ecdisis 
(que muden) periódicamente.
 ■ Los endoesqueletos de los equinodermos y cordados constan de tejido 
vivo, por lo que pueden crecer.
 4 Describir las divisiones principales del esqueleto de los vertebrados y los 
huesos que forman cada división.
 ■ El esqueleto vertebrado consta de un esqueleto axial y un esqueleto 
apendicular. El esqueleto axial consta de cráneo, columna vertebral, caja 
torácica y esternón. El esqueleto apendicular consta de huesos de los 
miembros, cintura escapular y cintura pélvica.
 5 Describir la estructura de un hueso largo típico y diferenciar entre los desarro-
llos endocondrial e intramembranoso del hueso.
 ■ Un hueso largo típico consta de una delgada capa externa de hueso com-
pacto que rodea al hueso esponjoso interior y una cavidad central que 
contiene médula espinal.
 ■ Los huesos largos se desarrollan a partir de plantillas de cartílago durante 
el desarrollo endocondrial del hueso. Otros, como los huesos planos del 
cráneo, se desarrollan a partir de un modelo de tejido conectivo no cartila-
ginoso por desarrollo intramembranoso del hueso.
 ■ Los osteoblastos, células que producen hueso, y los osteoclastos, células 
que descomponen el hueso, trabajan juntos para darle forma al hueso y 
remodelarlo.
 Aprenda más sobre el sistema óseo humano y un 
hueso largo típico haciendo clic en las fi guras en CengageNOW.
 6 Comparar los tipos principales de articulaciones en los vertebrados.
 ■ Las articulaciones son uniones de dos o más huesos. Los ligamentos son 
bandas de tejido conectivo que unen los huesos y limitan el movimiento en la 
articulación. Las suturas del cráneo son articulaciones inmóviles. Las articu-
laciones entre las vértebras son articulaciones ligeramente móviles. Una 
articulación con libertad de movimiento está encerrada por una cápsula de 
la articulación revestida con una membrana que secreta líquido sinovial.
40.3 (página 848)
 7 Relacionar la estructura de los músculos de vuelo de los insectos con su 
función.
 ■ Un gran número de mitocondrias y tráqueas (tubos de aire) presentes en 
los músculos de vuelo de los insectos sostienen la alta tasa metabólica 
requerida para volar.
 8 Describir la estructura de los músculos esqueléticos y sus acciones 
antagónicas.
 ■ Un sistema muscular se encuentra en la mayoría de los fi los invertebrados 
y en los vertebrados. A medida que el tejido muscular se contrae (encoge), 
mueve partes del cuerpo al tirar de ellas.
 ■ Los músculos del esqueleto vertebrado tiran sobre tendones, cuerdas de 
tejido conectivo que fi jan los músculos a los huesos. Cuando un músculo se 
contrae, tira de un hueso hacia otro hueso que lo articula o lejos de éste. 
 ■ Los músculos esqueléticos actúan de manera antagónica entre sí. El 
músculo que produce una acción particular es el agonista; el antagonista 
produce el movimiento opuesto.
 ■ Un músculo esquelético como el bíceps es un órgano constituido por 
cientos de fi bras musculares. Cada fi bra consta de miofi brillas fi liformes 
compuestas de miofi lamentos o simplemente fi lamentos más pequeños. 
Las estrías de las fi bras musculares óseas refl ejan el traslape de sus fi -
lamentos de actina y sus fi lamentos de miosina. Un sarcómero es una 
unidad contráctil de fi lamentos de actina (delgados) y miosina (gruesos).
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 Protección, sostén y movimiento 859
 1. En la piel de los vertebrados, las células se dividen activamente en 
(a) el estrato basal (b) el estrato córneo (c) la dermis (d) la capa con 
células que contienen queratina (e) estrato basal y estrato córneo 
 2. Un endoesqueleto (a) suele estar compuesto por tejido muerto 
(b) está caracterizado por un fl uido en un compartimiento cerrado 
(c) se encuentra principalmente en equinodermos y vertebrados 
(d) es típico de los equinodermos y los artrópodos (e) requiere que el 
animal mude
 3. ¿Cuál de las siguientes opciones no forma parte del esqueleto axial? 
(a) cráneo (b) columna vertebral (c) cintura pélvica, (d) caja torácica 
(e) esternón
 4. La delgada capa exterior de un hueso largo está hecha de (a) hueso 
compacto (b) hueso esponjoso (c) epífi sis (d) cartílago (e) principal-
mente condrocitos
 5. En el desarrollo endocondrial del hueso, (a) los osteoclastos produ-
cen hueso (b) las articulaciones unen fi bras (c) el esqueleto consta de 
cartílago (d) los huesos se desarrollan a partir de plantillas de cartí-
lago (e) los huesos se forman en tejido conectivo no cartilaginoso
 6. Todos los animales tienen (a) músculos (b) actina (c) huesos 
(d) endoesqueleto o exoesqueleto (e) dermis
 7. Un compuesto de almacenamiento de energía que puede guardarse 
en células musculares para uso a corto plazo es (a) la mioglobina 
(b) el ADP (c) la troponina (d) la miosina (e) el fosfato de creatina
 8. La miosina se une a la actina formando un puente cruzado. ¿Qué 
ocurre a continuación? (a) se libera acetilcolina (b) iones de calcio 
estimulan la exposición de sitios activos (c) los fi lamentos se deslizan 
unos sobre otros y la fi bra muscular se encoge (d) se activa la miosina 
(e) se libera Pi y el puente cruzado se dobla
 9. Iones de calcio son liberados desde el retículo sarcoplásmico. ¿Qué 
ocurre a continuación? (a) se libera acetilcolina (b) se exponen los 
sitios activos sobre los fi lamentos de actina (c) los fi lamentos se 
deslizan unos sobre otros y la fi bra muscular se encoge (d) se activa la 
miosina (e) se libera Pi y el puente cruzado se dobla
10. Cuando un músculo esquelético es excitado por una serie de estímu-
los separados sincronizados de modo que prácticamente coinciden, 
(a) las fi bras blancas responden (b) ocurre una contracción