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781 Reproducción en plantas con fl ores CONCEPTOS CLAVE 37.1 La fl or es el sitio de reproducción sexual en las angios- permas. Una fl or típica consiste en cuatro verticilos: sépalos, pétalos, estambres y carpelos. 37.2 Los granos de polen se transportan a los estigmas me- diante varios agentes, como animales y viento. 37.3 La doble fecundación resulta en una planta embrionaria y endosperma. La semilla es un óvulo maduro y el fruto es un ovario maduro. 37.4 Después de un período de latencia, una semilla ger- mina, o retoña. La plántula se ancla en el suelo y comienza a fotosintetizar. 37.5 Muchos órganos vegetativos (raíces, tallos y hojas) están modifi cados para la reproducción asexual. 37.6 La reproducción sexual en las fl ores resulta en variabili- dad genética en la descendencia, mientras que la reproducción asexual en las estructuras vegetativas por lo general resulta en individuos que son genéticamente idénticos. Las plantas con fl ores, o angiospermas, incluyen alrededor de 300,000 especies y son el grupo de plantas más grande y más exitoso. Usted habrá admirado fl ores por su fragancia o por sus atractivos colores y formas variadas (vea la fotografía). La función biológica de las fl ores es la repro- ducción sexual. Sus colores, formas y fragancias aumentan la probabilidad de que los granos de polen, que producen espermatozoides, sean transpor- tados de una planta a otra. La reproducción sexual en las plantas incluye meiosis y la fusión de células reproductoras, ovocito y espermatozoide, llamados de manera colectiva gametos. La unión de gametos, llamada fecundación, ocurre dentro del ovario de la fl or. La reproducción sexual ofrece la ventaja de nuevas combinaciones genéticas, que no se encuentran en alguno de los progenitores, que pue- den hacer que una planta individual esté mejor adaptada a su ambiente. Estas nuevas combinaciones resultan de la cruza y el ordenamiento in- dependiente de cromosomas que ocurren durante la meiosis, antes de la producción de ovocitos y espermatozoides (vea el capítulo 11). Muchas plantas con fl ores también se reproducen asexualmente. La reproducción asexual con frecuencia no involucra la formación de fl ores, semillas y frutos. En vez de ello, la descendencia usualmente se forma cuando un órgano vegetativo (como tallo, raíz u hoja) se expande, crece y luego se separa del resto de la planta, con frecuencia mediante la muerte Flor de álsine. Esta planta (Stellaria media) es una herbácea nativa anual de Europa pero ampliamente distribuida en América del Norte. Cada fl or tiene cinco sépalos verdes, cinco pétalos amarillos profundamente mellados, de tres a cinco estambres que portan polen (esta fl or tiene tres) y un solo pistilo. D r. Je re m y Bu rg es s/ Sc ie nc e Ph ot o Li br ar y/ Ph ot o Re se ar ch er s, In c. 37_Cap_37_SOLOMON.indd 78137_Cap_37_SOLOMON.indd 781 19/12/12 15:5119/12/12 15:51 782 Capítulo 37 de tejidos. Puesto que la reproducción asexual requiere solamente un progenitor y no ocurre meiosis o fusión de gametos, los descendientes de la reproducción asexual virtualmente son genéticamente idénticos entre ellos y la planta progenitora.1 Este capítulo examina las reproducciones sexual y asexual en las plantas con fl ores, incluidas las adaptaciones fl orales que son impor- tantes en la polinización; la estructura y dispersión de semillas y frutos; la germinación y el crecimiento temprano; y muchos tipos de reproduc- ción asexual. El capítulo concluye con una discusión acerca de las ven- tajas y desventajas evolutivas de las reproducciones sexual y asexual. 37.1 CICLO DE VIDA DE LAS PLANTAS CON FLORES OBJETIVOS DE APRENDIZAJE 1 Describir las funciones de cada parte de una fl or. 2 Identifi car dónde se forman ovocitos y granos de polen dentro de la fl or. En los capítulos 27 y 28 aprendió que las angiospermas y otras plantas experimentan una alternancia de generaciones cíclica en la que pa- san una porción de su ciclo de vida en una etapa haploide multicelular y una porción en una etapa diploide multicelular. La porción haploide, llamada generación gametofi ta, da lugar a gametos mediante mitosis. Cuando dos gametos se fusionan durante la fecundación, comienza la porción diploide del ciclo de vida, llamado generación esporofi ta. La generación esporofi ta produce esporas haploides mediante meiosis. Cada espora tiene el potencial de producir una planta gametofi ta, y el ciclo continúa. En las plantas con fl ores la generación esporofi ta diploide es más grande y nutricionalmente independiente. La generación gametofi ta haploide, que se ubica en la fl or, es microscópica y nutricionalmente de- pendiente de la esporofi ta. Se hablará más acerca de la alternancia de ge- neraciones en las plantas con fl ores después del estudio del papel de las fl ores como estructuras reproductoras. (Puede ser de utilidad la revisión de la fi gura 28-13, que muestra las principales etapas en el ciclo de vida de las plantas con fl ores). Las fl ores se desarrollan en meristemas apicales ¿Cómo “sabe” una planta que es el momento de comenzar la formación de fl ores? La temporización correcta en el cambio desde el desarrollo vegetativo hacia el reproductor es crucial para asegurar el éxito repro- ductivo. Varias claves ambientales, como la temperatura y la duración del día, garantizan la temporización adecuada, y diferentes especies están adaptadas para responder a distintas claves ambientales. Tales se- ñales ambientales interactúan con varias hormonas vegetales y rutas de desarrollo. En años recientes algunos biólogos se enfocaron en los aspectos moleculares de las rutas de desarrollo que inician el fl orecimiento en plantas como el organismo modelo Arabidopsis. Cuando las condi- ciones ambientales inducen la fl oración, muchos genes se activan o desactivan. El gen Flowering Locus (FLC) codifi ca un factor de trans- cripción que inhibe la fl oración. Otro gen, llamado gen Flowering Locus D (FLD), codifi ca una proteína que remueve grupos acetilo de histones en la cromatina donde se ubica el gen FLC. Cuando ocurre la desacetilación, el gen FLC no se transcribe (esto es: el factor de transcripción represivo no se produce), y el meristema apical de brote experimenta una transición del crecimiento vegetativo al crecimiento reproductivo. Es intrigante que la proteína FLD vegetal sea homó- loga a una proteína mamífera que también remueve grupos acetilo de cromatina. Otros genes también están involucrados en el inicio de la fl oración, y esta área sigue siendo un foco de activo interés en investigación. En el capítulo 38 se estudiará el inicio de la fl oración con más detalle. Cada parte de una fl or tiene una función específi ca Las fl ores son brotes reproductores, y por lo general consisten de cuatro tipos de órganos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos) ordenados en verticilos (círculos) en el extremo del tallo de una fl or (FIGURA 37-1; vea también la fi gura 28-11). En las fl ores con los cuatro órganos, el orden normal de los verticilos desde la periferia de la fl or hacia el centro (o desde la base de la fl or hacia arriba) es el siguiente: sépalos ¡ pétalos ¡ estambres ¡ carpelos La punta del tallo se alarga para formar un receptáculo en donde se encuentran alguna o todas las partes de la fl or. Las cuatro partes fl orales son importantes en el proceso de reproducción, pero sólo los estambres (los órganos “masculinos”) y los carpelos (los órganos “femeninos”) participan directamente en la reproducción sexual; sépalos y pétalos son estériles. Los sépalos, que constituyen el verticilo más externo y más bajo sobre el brote fl oral, cubren y protegen las partes de la fl or cuando la fl or es una yema. Los sépalos tienen forma de hoja y con frecuencia son verdes. Algunos sépalos, como los de los lirios, son coloridos y parecen pétalos (FIGURA 37-2). El término colectivo para todos los sépalos de una flor es cáliz. El verticilo justo adentro y arriba de los sépalos consiste en pétalos, que son amplios, aplanados y delgados (como sépalos y hojas) pero va- rían enormemente en forma y con frecuencia tienen brillantes colores que atraen a los polinizadores. Los pétalos tienen un importante papel para garantizar que ocurrirá reproducción sexual. En ocasiones los péta- los se fusionan para formar un tubo u otra forma fl oral. El término colec- tivo para todos los pétalos de una fl or es corola. Justo adentro y arriba de los pétalos están los estambres, los ór- ganos reproductores masculinos. Cada estambre tiene un tallo del- gado, llamado fi lamento, en cuya parte superior hay una antera, una estructura con forma de saco donde se forman granos de polen. Para que ocurra la reproducción sexual, los granos de polen deben trans- ferirse desde la antera hasta la estructura reproductora femenina (el carpelo), generalmente de otra fl or de la misma especie. Al principio, cada grano de polen consiste en dos células rodeadas por una gruesa pared exterior. Una célula, la célula generativa, se divide mitótica- mente para formar dos gametos masculinos no fl agelados, conocidos como espermatozoides. La otra célula, la célula tubo, produce un tubo polínico, a través del cual viajan los espermatozoides para alcanzar el óvulo. Uno o más carpelos, los órganos reproductores femeninos, se ubi- can en el centro o parte superior de la mayoría de las fl ores. Los carpelos tienen óvulos, que son estructuras con el potencial para desarrollarse 1Entre la descendencia derivada asexualmente puede producirse cierta variabi- lidad mediante mutaciones somáticas. 37_Cap_37_SOLOMON.indd 78237_Cap_37_SOLOMON.indd 782 19/12/12 15:5119/12/12 15:51 Reproducción en plantas con flores 783 de cuello a través del cual crece el tubo polínico; y un ovario, una estruc- tura con forma de jarro que contiene uno o más óvulos y puede desarro- llarse hasta ser un fruto. En la estructura de las fl ores se presenta considerable variación de una especie a otra, pero la estructura fl oral virtualmente es constante dentro de una especie dada. Por dicha razón, la estructura fl oral es im- portante en la identifi cación de las plantas y, si hay fl ores presentes, las especies de plantas con fl ores son fáciles de evaluar en el campo. Los gametofi tos femeninos se producen en el ovario, los gametofi tos masculinos en la antera Antes de continuar, resultará útil relacionar las etapas de la alternancia de generaciones con la estructura fl oral. Como estudió en los capítulos 27 y 28, las angiospermas y ciertas plantas son heterosporas y producen dos tipos de esporas: megasporas y microsporas (FIGURA 37-3). Cada óvulo joven dentro de un ovario contiene una célula diploide, el megasporocito, que experimenta meiosis para producir cuatro megas- poras haploides. Tres de éstas por lo general se desintegran, y la cuarta, la megaspora funcional, se divide mitóticamente para producir un gametofi to femenino multicelular, también llamado saco embrionario. El gametofi to femenino, que está incrustado en el óvulo, usualmente contiene siete células con ocho núcleos haploides. Seis de estas células, incluyendo el ovocito (el gameto femenino), contienen un solo núcleo cada una; una gran célula central tiene dos núcleos, llamados núcleos polares. El ovocito y ambos núcleos polares participan directamente en la fecundación. hasta convertirse en semillas. Los carpelos de una fl or pueden estar se- parados o fusionados en una sola estructura. La parte femenina de la fl or, con frecuencia llamada pistilo, puede ser un solo carpelo (un pistilo simple) o un grupo de carpelos fusionados (un pistilo compuesto) (vea la fi gura 28-12). Cada pistilo tiene tres secciones: un estigma, sobre el cual aterrizan los granos de polen; un estilo, una estructura con forma (b) Corte de una flor de Arabidopsis. Cada flor tiene cuatro sépalos (se muestran dos), cuatro pétalos (se muestran dos), seis estambres y un largo pistilo. Cuatro de los estambres son largos y dos son cortos (se muestran dos largos y dos cortos). Los granos de polen se desarrollan dentro de sacos en las anteras. En Arabidopsis, el pistilo compuesto consiste en dos carpelos que contienen cada uno numerosos óvulos. (a) Flor de Arabidopsis thaliana. D ar w in D al e /P ho to R es ea rc he rs , I nc . PISTILO (consiste en uno o más carpelos) Estigma Estilo ESTAMBRE Antera FilamentoOvario Óvulos (cada uno produce un ovocito) Partes florales femeninas Partes florales masculinas Grano de polen (cada uno producirá dos espermatozoides) Pétalo Sépalo Receptáculo Pedúnculo FIGURA 37-1 Animada Estructura fl oral 37_Cap_37_SOLOMON.indd 78337_Cap_37_SOLOMON.indd 783 19/12/12 15:5119/12/12 15:51 784 Capítulo 37 Muchas plantas tienen mecanismos que evitan la autopolinización En la reproducción sexual vegetal, los dos gametos que se unen para formar un cigoto pueden provenir del mismo progenitor o de dos pro- genitores diferentes. La combinación de gametos de dos progenitores distintos aumenta la variación en la descendencia y esta variación puede conferir una ventaja selectiva. Por ejemplo, algunos descendientes pue- den sobrevivir los cambios ambientales mejor que cualquiera de los progenitores. La evolución resultó en varios mecanismos que evitan la autopolini- zación y en consecuencia evitan la endogamia, que es el apareamiento de individuos genéticamente similares. La endogamia puede aumentar la concentración de genes nocivos en la descendencia. Algunas plantas, como el espárrago y el sauce, tienen individuos masculino y femenino separados; las plantas masculinas tienen fl ores estaminíferas que care- cen de carpelos, y las plantas femeninas tienen fl ores con pistilos que carecen de estambres. Otras especies tienen fl ores tanto con estambres como con pistilos, pero el polen se desprende de una fl or dada o antes o después del momento cuando el estigma de dicha fl or está receptiva para el polen. Dichas características promueven la exogamia, que es el apareamiento de individuos no similares. Muchas especies tienen genes para la autoincompatibilidad, una condición genética en la que el polen no es efectivo para fecundar la misma fl or u otras fl ores en la misma planta. En otras palabras, una planta individual puede identifi car y rechazar su propio polen. Los genes para autoincompatibilidad por lo general inhiben el crecimiento del tubo po- línico en el estigma y el estilo, lo que en consecuencia evita la entrega de espermatozoides a los óvulos. La autoincompatibilidad, que es más común en las especies silvestres que en las plantas cultivadas, asegura que la reproducción ocurra sólo si el polen proviene de un individuo genéticamente diferente. En plantas como la canola, la autoincompatibilidad se basa en un alto grado de variación en un locus particular llamado locus S; los mu- chos alelos en este locus se designan S1, S2, S3, S4, etcétera. He aquí un ejemplo de cómo el locus S bloquea la autofecundación: una planta con el genotipo S1S2 produce granos de polen que aterrizan en un estigma de otra planta con el genotipo S1S3. En este caso, la presencia del alelo S1 tanto en el polen como en el estigma dispara una cascada de señaliza- ción de autorreconocimiento en células superfi ciales del estigma. Como resultado, las células de estigma no experimentan cambios que permitan que crezca el tubo polínico a partir del grano de polen. Por lo tanto, no ocurre la fecundación. La base molecular de la autoincompatibilidad en Arabidopsis y plan- tas relacionadas es un área de activo interés científi co. Arabidopsis puede autopolinizarse. Los biólogos determinaron que en Arabidopsis existen los genes involucrados en la autoincompatibilidad y la exogamia, pero que experimentaron mutaciones de modo que ya no son funcionales. Por lo tanto, parece que la autoincompatibilidad en dichas plantas es la condiciónancestral (normal). Las plantas con fl ores y sus animales polinizadores coevolucionaron Los animales polinizadores y las plantas que polinizan han tenido rela- ciones interdependientes tan cercanas a lo largo del tiempo que afec- taron la evolución de ciertas características físicas y ambientales. El término coevolución describe tal adaptación recíproca, en la que dos especies interactúan de manera tan cercana que se adaptan cada vez más una a otra conforme cada una experimenta cambios evolutivos por se- Los sacos de polen dentro de la antera contienen numerosas células diploides llamadas microsporocitos, cada uno de los cuales experimenta meiosis para producir cuatro células haploides llamadas microsporas. Cada microspora se divide mitóticamente para producir un gametofi to masculino inmaduro, también llamado grano de polen, que consiste en dos células, la célula tubo y la célula generativa. El grano de polen ma- dura cuando su célula generativa se divide para formar dos espermato- zoides no mótiles. Repaso ■ ¿Cómo difi eren los pétalos de los sépalos? ¿En qué se parecen? ■ ¿Cómo difieren los estambres de los carpelos? ¿En qué se parecen? ■ ¿Qué son los gametofitos femeninos y dónde se forman? ■ ¿Qué son los gametofi tos masculinos y dónde se forman? 37.2 POLINIZACIÓN OBJETIVOS DE APRENDIZAJE 3 Comparar las adaptaciones evolutivas que caracterizan las fl ores polini- zadas en diferentes formas (por insectos, aves y murciélagos). 4 Defi nir la coevolución y dar ejemplos de formas en que las plantas y sus animales polinizadores afectaron la evolución unos de otras. Antes de que pueda ocurrir la fecundación, los granos de polen deben viajar desde la antera (donde se forman) hasta el estigma. La transferen- cia de granos de polen desde la antera hasta el estigma se conoce como polinización. Las plantas se autopolinizan si la polinización ocurre den- tro de la misma fl or o una fl or diferente de la misma planta individual. Cuando los granos de polen se transfi eren a una fl or en otro individuo de la misma especie, la planta tiene polinización cruzada. Las plantas con fl ores logran la polinización en varias formas. Escarabajos, abejas, mos- cas, mariposas, polillas, avispas y otros insectos polinizan muchas fl ores. Animales como aves, murciélagos, caracoles y pequeños mamíferos no voladores (roedores, primates y marsupiales) también polinizan plantas. El viento es un agente de polinización de ciertas fl ores; y el agua, para algunas fl ores acuáticas. © d in ad es ig n/ Sh ut te rs to ck FIGURA 37-2 Flores de lirio En los lirios (Lilium) los tres sépalos y tres pétalos son similares en tamaño y color. 37_Cap_37_SOLOMON.indd 78437_Cap_37_SOLOMON.indd 784 19/12/12 15:5119/12/12 15:51 Reproducción en plantas con flores 785 recompensa para el polinizador animal es alimento. Los granos de polen son un alimento rico en proteínas para muchos animales. Conforme se mueven de fl or a fl or en busca de alimento, los polinizadores de manera inadvertida transportan granos de polen sobre partes de sus cuerpos, lo que ayuda a las plantas a reproducirse sexualmente. lección natural. Ahora se examinará algunas de las características de las fl ores y sus polinizadores que pudieran ser productos de coevolución. Las fl ores polinizadas por animales tienen varias características para atraer a sus polinizadores, incluidos pétalos vistosos (un atractivo visual) y aroma (un atractivo olfatorio) (FIGURA 37-4 y TABLA 37-1). Una En la alternancia de generaciones de las plantas con fl ores, los gametofi tos femenino y masculino son microscópicos y mutuamente dependientes de la planta esporofi ta. Megaspora funcional Megaspora en desintegración (3) Células antípodas Sinérgidas Integumentos Saco de polen joven con numerosos microsporocitos Gametofito femenino (saco embrionario) Núcleos polares en una célula central Ovocito Microsporocito Meiosis Microsporas (4) Microspora individual Célula generativa (se dividirá para formar 2 espermatozoides) Célula tubo Mitosis Grano de polen (gametofito masculino inmaduro) Óvulo joven (megasporangio) Megasporocito Meiosis Mitosis (3 divisiones) FIGURA 37-3 Animada Desarrollo de gametofi tos femenino y masculino (Lado izquierdo) El gametofi to femenino, o saco embrionario, se desarrolla dentro del óvulo. (Lado derecho) Los gametofi tos masculinos inmaduros, o granos de polen, se desarrollan dentro de sacos de polen en las anteras. PUNTO CLAVE 37_Cap_37_SOLOMON.indd 78537_Cap_37_SOLOMON.indd 785 19/12/12 15:5119/12/12 15:51 Reproducción en plantas con flores 787 mado morado de abeja. Muchas fl ores tienen sorprendentes marcas UV que pueden o no ser visibles para los humanos, pero que dirigen a los insectos hacia el centro de la fl or donde están los granos de polen y el néctar. Los insectos tienen un sentido bien desarrollado del olfato, y mu- chas fl ores polinizadas por insectos tienen un fuerte aroma que puede ser agradable o repulsivo para los humanos. Por ejemplo, la planta cadá- ver es polinizada por moscas y huele como la carne en descomposición donde las moscas ponen sus huevos. Conforme las moscas se mueven de una fl or hedionda a otra en busca de un lugar para poner sus huevos, transfi eren granos de polen. Aves como los colibríes son importantes polinizadores. Las fl ores polinizadas por aves generalmente son rojas, anaranjadas o amarillas porque las aves ven bien en este rango de luz visible. Dado que la mayo- ría de las aves no tienen un fuerte sentido del olfato, las fl ores polinizadas por aves por lo general carecen de aroma. Los murciélagos, que se alimentan de noche y no ven bien, son importantes polinizadores, particularmente en los trópicos. Las fl ores polinizadas por murciélagos abren de noche y tienen pétalos blancos opacos y una fuerte emanación de aroma durante la noche que general- Algunas fl ores producen néctar, una solución azucarada, en glán- dulas fl orales especiales llamadas nectarios. Los polinizadores usan néc- tar, que también es rico en aminoácidos, alcaloides y otros químicos fl o rales, como alimento rico en energía. Algunos néctares contienen alcaloides como la nicotina para evitar que los polinizadores anima- les beban todo el néctar en una sola visita. (La nicotina es tóxica). Por ende, los polinizadores son alentados a visitar múltiples fl ores, y cada fl or tiene múltiples visitantes polinizadores. Los biólogos estiman que los insectos polinizan aproximada- mente 70% de todas las especies de plantas con fl ores. Las abejas son particularmente importantes polinizadoras de plantas de cultivo. Los cultivos polinizados por abejas proporcionan alrededor del 30% del alimento humano. Las plantas polinizadas por insectos con frecuencia tienen pétalos azules o amarillos. El ojo del insecto no ve el color de la misma forma que los humanos. La mayoría de los insectos ven bien en el rango violeta, azul y amarillo de la luz visible, mas no perciben el rojo como un color distinto. De modo que las fl ores polinizadas por insectos generalmente no son rojas. Los insectos también ven en el rango ultravioleta, longitudes de onda que son invisibles para el ojo humano. Los insectos ven la radiación ultravioleta como un color lla- (h) Una orquídea (Ophrys scolopax) que imita abejas hembra atrae abejas macho, y por lo tanto logra la polinización. (g) Un colibrí de pico ancho obtiene néctar de una flor del desierto, ocotillo (Fouquieria splendens), en Arizona. Los granos de polen en las plumas del ave se transportan a la siguiente planta. © M al co lm S ch uy l/ A la m y N ur id sa ny e t P er re no u /P ho to R es ea rc he rs , I nc . FIGURA 37-4 (continuación) Características fl orales asociadas con varios polinizadores animales Polinizador animal Color de fl or común Aroma Recompensa del polinizador Tiempo de fl oración Abeja Amarillo, azul, morado Fuerte, fl oral Néctar, polenDía Mariposa Rojo, rosa Débil, fl oral Néctar Día Polilla Blanco Fuerte, dulce Néctar Crepúsculo, noche Moscardón Café rojizo, morado Fuerte, podrido Sin recompensa Día, noche Escarabajo Verde, blanco Fuerte, varios aromas Néctar, polen Día, noche Ave Rojo, rosa Sin aroma Néctar Día Murciélago Blanco Fuerte, almizclado o dulce Néctar, polen Noche TABLA 37-1 37_Cap_37_SOLOMON.indd 78737_Cap_37_SOLOMON.indd 787 19/12/12 15:5119/12/12 15:51 788 Capítulo 37 resultado del pastoreo de las vacas y cabras silvestres no nativas, y alre- dedor del 25% de las especies de lobelia se extinguieron. Ahora el ‘i’iwi se alimenta principalmente de las fl ores del árbol ‘ohi’a, que carece de pétalos, y el pico del ‘i’iwi parece adaptarse a este cambio en preferencia alimenticia. La comparación de los picos de especímenes museográfi cos de ‘i’iwi recolectados en 1902, con los picos de aves vivas capturadas en la década de 1990, mostraron que los picos de los ‘i’iwi eran aproximada- mente 3% más cortos en la década de 1990 que en 1902. Las plantas y el comportamiento de sus polinizadores coevolucio- naron, en ocasiones en formas extrañas y complejas. Las fl ores de ciertas orquídeas (Ophrys) parecen abejas femeninas en coloración y forma. Las fl ores no polinizadas segregan un aroma similar al producido por las abejas hembra, y los machos son atraídos irresistiblemente a ellas. El parecido entre las fl ores Ophrys y las abejas hembra es tan fuerte que la abeja macho monta las fl ores y trata de copular con ellas. Durante esta pseudocopulación, generalmente un saco de polen se adhiere al dorso de la abeja. Cuando la abeja frustrada se aleja e intenta copular con otra fl or de orquídea, los granos de polen se transfi eren a dicha fl or. Es interesante que, una vez que una fl or fue polinizada, emite un aroma como el libe- rado por las abejas hembra que ya copularon. Las abejas macho no tie- nen interés en visitar las fl ores que fueron polinizadas (tal como pierden interés en las abejas hembra que ya fueron inseminadas). mente huele como fruta fermentada. Los murciélagos que se alimentan de néctar son atraídos hacia las fl ores por el aroma; lamen el néctar con sus largas lenguas extendibles. Conforme se mueven de fl or a fl or trans- fi eren granos de polen. Una rara adaptación que alienta la polinización de los murciélagos evolucionó en la enredadera tropical Mucana holtonii. Cuando el polen en una fl or dada está maduro, un pétalo cóncavo se eleva. El pétalo rebota los llamados de ecolocalización del murciélago de regreso al animal, lo que lo ayuda a encontrar la fl or. Características especializadas como pétalos, aroma y néctar para atraer polinizadores coevolucionaron con adaptaciones de los polini- zadores animales. Partes corporales y comportamientos especializados adaptaron a los animales para ayudar a la polinización mientras obtienen néctar y granos de polen como recompensa. Por ejemplo, la coevolución seleccionó los cuerpos peludos de los abejorros, que atrapan y retienen los granos de polen pegajosos para transportarlos desde una fl or hacia otra. La coevolución pudo conducir a los largos picos curvos del ‘i’iwi, uno de los pinzones hawaianos, que inserta su pico en fl ores tubulares para obtener néctar (vea las fi guras 1-13b y 20-18). La larga corola tubu- lar de las fl ores que visitan los ‘i’iwis probablemente también se produje- ron por coevolución. Durante el siglo xx, algunas de las especies de fl ores tubulares (como las lobelias) se volvieron raras, principalmente como E X P E R I M E N TO C L AV E PREGUNTA: ¿Una sola mutación genética en el color de la fl or puede afectar a los polinizadores animales? HIPÓTESIS: Si el color de la fl or cambia por mutación, pueden cambiar las preferencias del polinizador para la fl or resultante. EXPERIMENTO: Mimulus lewisii tiene fl ores violeta-rosa y es polinizada por abejorros; la cercanamente emparentada M. cardinalis tiene fl ores anaranjado-rojo y es polinizada por colibríes. Alelos en el mismo locus en ambas especies afectan el color de la fl or. Investigadores transfi rieron el alelo para fl ores anaranjado-rojo de M. cardinalis a M. lewisii, que entonces produjo pétalos amarillo-anaranjados. También transfi rieron el alelo para fl ores rosa de M. lewisii a M. cardinalis, que entonces produjo pétalos rosa oscuro. M. lewisii tipo silvestre N at ur e, V ol . 4 26 , 1 3 de n ov ie m br e de 2 00 3. M. cardinalis tipo silvestre N at ur e, V ol . 4 26 , 1 3 de n ov ie m br e de 2 00 3. N at ur e, V ol . 4 26 , 1 3 de n ov ie m br e de 2 00 3. M. lewisii alterada M. cardinalis alterada N at ur e, V ol . 4 26 , 1 3 de n ov ie m br e de 2 00 3. RESULTADOS Y CONCLUSIÓN: Las fl ores de M. lewisii modifi cadas tenían color amarillo-anaranjado y tuvieron 68 veces más visitas de colibríes que las fl ores de M. lewissi no alterada. Las fl ores de M. cardinalis modifi cada tenían pétalos rosa oscuro y fueron visitadas 74 veces más por abejorros que las fl ores de M. cardinalis no alteradas. Por ende, una sola mutación en un gen para el color de fl or resultó en un cambio en los polinizadores animales. FIGURA 37-5 Estudio de cómo pudieron evolucionar las preferencias del polinizador Biólogos de la Universidad de Washington y de la Michigan State University usaron fl ores mono para determinar si una sola mutación genética tendría algún efecto sobre polinizadores animales. 37_Cap_37_SOLOMON.indd 78837_Cap_37_SOLOMON.indd 788 19/12/12 15:5119/12/12 15:51 Reproducción en plantas con flores 789 plumosos, presumiblemente para atrapar los granos de polen transpor- tados por el viento. Puesto que la polinización por el viento es cuestión de puntería, la probabilidad de que un grano de polen particular aterrice sobre un estigma de la misma especie de fl or es pequeña. Las plantas po- linizadas por el viento producen grandes cantidades de granos de polen, lo que aumenta la posibilidad de que algunos granos de polen aterrizarán sobre el estigma adecuado. Repaso ■ Una fl or tiene pétalos amarillos, un aroma agradable y néctar azucarado. ¿Cómo es probable que se polinice? ■ Una fl or tiene pequeñas fl ores poco visibles, sin pétalos, aroma o néctar. ¿Cómo es probable que se polinice? ■ ¿Qué es coevolución? 37.3 FECUNDACIÓN Y DESARROLLO DE SEMILLA/FRUTO OBJETIVOS DE APRENDIZAJE 5 Distinguir entre polinización y fecundación. 6 Trazar las etapas del desarrollo embrionario en las plantas con fl ores, y mencionar y defi nir las principales partes de las semillas. 7 Explicar las relaciones entre los siguientes: óvulos, ovarios, semillas y frutos. 8 Distinguir entre frutos simples, agregados, múltiples y accesorios. Después de que los granos de polen se transfi eren de la antera al estigma, la célula tubo, una de las dos células en el grano de polen, produce un del- gado tubo polínico a través del estilo y hacia el óvulo en el ovario. ¿Cómo “sabe” el tubo polínico dónde crecer? Los científi cos descubrieron que las señales moleculares de la gametofi ta femenina guía el tubo polínico en crecimiento hacia el óvulo. En 2001, las células sinérgidas ubicadas adyacentes al ovocito fueron identifi cados como la fuente de dichas se- ñales moleculares. La naturaleza química de estos atrayentes del tubo polínico era desconocida hasta 2009, cuando dos señales de atracción (llamadas LURE), ambos pequeños polipéptidos, fueron identifi cadas en torenia (Torenia fournieri) y reportadas en la revista Science. Una vez que el tubo polínico penetra el óvulo, las señales atrayentes ya no se producen. Como resultado, sólo un tubo polínico entra a cada gametofi to femenino. La segunda célula dentro del grano de polen se divide para formar dos gametos masculinos (los espermatozoides), que se mueven por el tubo polínico y entran al óvulo (FIGURA 37-7). En las plantas con fl ores ocurre un proceso único de doble fecundaciónEl ovocito dentro del óvulo se une con uno de los espermatozoides y forma un cigoto (ovocito fecundado) que se desarrolla hasta ser una planta embrionaria contenida en la futura semilla. Los dos núcleos po- lares en la célula central del óvulo se fusionan con el segundo esperma- tozoide para formar la primera célula del endosperma triploide (3n), el tejido con funciones nutritivas y hormonas que rodea a la planta embrionaria en desarrollo dentro de la semilla. Este proceso, en el que ocurren dos fusiones celulares separadas, se llama doble fecundación. Con algunas excepciones, es única de las plantas con fl ores. (Un tipo de doble fecundación se reportó en dos especies de gimnospermas, Ephe- dra nevadensis y Gnetum gnemon). Una sola mutación en un gen para el color de fl or puede resultar en un cambio en los polinizadores animales Biólogos usaron dos especies de fl ores mono, ambas nativas del occi- dente de América del Norte, para determinar si una sola mutación gené- tica tendría algún efecto sobre los polinizadores animales. La Mimulus lewisii del tipo silvestre tiene fl ores violeta-rosa y es polinizada por abe- jorros, mientras que la cercanamente emparentada M. cardinalis tiene fl ores anaranjado-rojo y es polinizada por colibríes. Alelos en el mismo locus en ambas especies afectan el color de fl or. Cuando los investigadores transfi rieron el alelo para fl ores anaran- jado-rojo de M. cardinalis a M. lewisii, las fl ores resultantes de M. lewisii fueron amarillo-anaranjadas en lugar de rosas. Dichas fl ores fueron vi- sitadas por 68 veces más colibríes que las fl ores de M. lewisii silvestre (FIGURA 37-5). Un cambio en polinizadores también ocurrió cuando plantas de M. cardinalis recibieron el alelo para fl ores rosa de M. lewisii. Dichas fl ores de M. cardinalis tuvieron un color rosa oscuro y 74 veces más visitas de abejorros que las fl ores de M. cardinalis del tipo silvestre. Los biólogos creen que las fl ores polinizadas por colibríes surgieron a partir de fl ores polinizadas por insectos muchas veces durante el curso de la evolución de las plantas con fl ores. Estos datos sugieren que una sola muta- ción genética que afecta el color de pétalo podría ser en parte responsable del cambio de polinizador que resultó en la evolución de dos especies, M. lewisii y M. cardinalis, a partir de su ancestro común polinizado por insectos. Algunas plantas con fl ores dependen del viento para dispersar polen Algunas plantas con fl ores, como céspedes, ambrosías, arces y robles, son polinizadas con el viento. Las plantas polinizadas por el viento producen muchas fl ores pequeñas no visibles (FIGURA 37-6). No producen gran- des pétalos coloridos, aroma o néctar. Algunas tienen grandes estigmas FIGURA 37-6 Polinización por el viento Cada grupo de fl ores de arce macho (Quercus) se balancea de la rama de un árbol y desprende una lluvia de polen cuando sopla el viento. Estas fl ores carecen de pétalos. D r. Je re m y Bu rg es s/ Sc ie nc e Ph ot o Li br ar y/ Ph ot o Re se ar ch er s, In c. 37_Cap_37_SOLOMON.indd 78937_Cap_37_SOLOMON.indd 789 19/12/12 15:5119/12/12 15:51 790 Capítulo 37 Después de la doble fecundación, el óvulo crece hasta ser una semi- lla y el ovario circundante se desarrolla hasta ser un fr uto (vea la discu- sión en el capítulo 28). El desarrollo embrionario en las semillas es ordenado y predecible Las plantas con fl ores contienen una planta embrionaria joven, completa con nutrientes almacenadas, en una semilla compacta, que se desarrolla a partir del óvulo después de la fecundación. Los nutrientes en las semillas no sólo los usan los embriones de las plantas que germinan, sino que también son comidos por animales, incluidos los humanos. El desarro- llo del embrión y el endospermo después de la fecundación es posible debido al fl ujo constante de nutrientes hacia la semilla en crecimiento desde la planta progenitora. Las divisiones celulares del ovocito fecundado para formar un em- brión multicelular proceden en varias formas en las plantas con fl ores. Se describirá el desarrollo embrionario eudicotiledóneo; el desarrollo embrionario monocotiledóneo es similar en las primeras etapas. Integumentos Antera Célula generativa Célula tubo Estilo Ovario Ovocito Espermatozoides Espermatozoide y ovocito se fusionan para formar un cigoto. Estigma Tubo polínico 3 núcleos (espermatozoide y dos núcleos polares) se fusionan para formar endospermo. Granos de polen Grano de polen 2 núcleos polares Gametofito femenino Núcleo tubo Óvulo (que contiene gametofito femenino) Megasporocito Meiosis y mitosis 1 2 3 4 Ocurre polinización. Dos espermatozoides se mueven por el tubo polínico y entran al óvulo. Ocurre doble fecundación. El tubo polínico crece a través del estilo hacia el óvulo en el ovario. FIGURA 37-7 Animada Polinización, crecimiento de tubo polínico y doble fecundación Las dos células (célula basal y apical) que se forman como resul- tado de la primera división del ovocito fecundado establecen polaridad, o dirección, en el embrión. La gran célula basal (ubicada hacia el ex- terior del óvulo) usualmente se desarrolla en un suspensor, un tejido embrionario que ancla al embrión en desarrollo y ayuda en la ingesta de nutrientes desde el endospermo. La célula apical (hacia el interior del óvulo) se desarrolla hasta ser la planta embrionaria. Científi cos ac- tualmente estudian las diferencias moleculares entre la célula apical y la célula basal para determinar las señales moleculares iniciales que están involucradas en el establecimiento de polaridad. Inicialmente, la célula apical se divide para formar un pequeño cú- mulo de células, llamado proembrión (FIGURA 37-8). Conforme conti- núa la división celular, se desarrolla una esfera de células, con frecuencia llamada embrión globular. Las células comienzan a convertirse en tejidos especializados durante esta etapa. Cuando el embrión eudicotiledóneo comienza a desarrollar sus dos cotiledones (hojas de semilla), tiene dos lóbulos y parece un corazón; con frecuencia a ésta se le llama etapa cora- zón. Durante la etapa torpedo, el embrión sigue creciendo conforme se alargan los cotiledones. A medida que el embrión se alarga, con frecuen- cia se curva hacia atrás sobre sí mismo y rompe el suspensor. La semilla madura contiene una planta embrionaria y almacena materiales Una semilla madura contiene una planta embrionaria y alimento (alma- cenados en los cotiledones o endospermo), rodeados por un grueso tegumento protector derivado de los integumentos, que son las capas más externas de un óvulo. La semilla, a su vez, está ence- rrada dentro de un fruto. 37_Cap_37_SOLOMON.indd 79037_Cap_37_SOLOMON.indd 790 19/12/12 15:5119/12/12 15:51 Reproducción en plantas con flores 791 El embrión maduro dentro de la semilla consiste en una corta raíz embrionaria, o radícula; un brote embrionario; y una o dos hojas de semilla, o cotiledones (FIGURA 37-9). Las monocotiledóneas tienen un solo cotiledón, mientras que las eudicotiledóneas poseen dos. La porción corta del brote embrionario que conecta la radícula con uno o dos cotiledones es el hipocótilo. El ápice del brote, o yema terminal, ubicado arriba del punto de unión de los cotiledones, es la plúmula. Después de la formación de radícula, hipocótilo, cotiledones y plúmula, el desarrollo de la planta joven se detiene, generalmente por desecación (secamiento) o latencia (también conocida como dormancia; un estado temporal de actividad fi siológica suspendida). Cuando las condiciones son adecuadas para continuar el programa de desarrollo, la semilla ger- mina, y el embrión reanuda su crecimiento. Se sabe que muchas semillas permanecen latentes durante décadas, pero sólo se han documentado científi camente pocos ejemplos de ger- Endospermo Desarrollo de proembrión dentro de óvulo Embrión con forma de corazón Punta de raíz Puntade tallo Etapa torpedo del embriónEmbrión globular Embrión en maduración Desarrollo de tegumento Meristema apical de tallo Semillas maduras Meristema apical de raíz Fruto con forma de corazón que contiene muchas semillas Restos de endospermo Surgimiento de cotiledones Dos cotiledones Suspensor Célula basal Suspensor 1 2 3 4 5 6 Proembrión. Ésta es la primera etapa multicelular del embrión. Embrión en etapa globular. Conforme continúa la división celular, el embrión se convierte en una bola de células. Embrión en etapa corazón. Conforme los dos cotiledones comienzan a surgir, el embrión adquiere forma de corazón. Embrión en etapa torpedo. Los cotiledones siguen alargándose y forman la etapa torpedo. Maduración del embrión dentro de la semilla. El alimento originalmente almacenado en el endospermo casi se agota por completo durante el crecimiento y desarrollo embrionarios y la mayor parte del alimento para la planta embrionaria ahora se almacena en los cotiledones. Fruto. Sección longitudinal a través de un fruto de bolsa de pastor que revela numerosas semillas pequeñas, cada una de las cuales contiene un embrión maduro. Cada semilla se desarrolló a partir de un óvulo. FIGURA 37-8 Desarrollo embrionario en bolsa de pastor (Capsella bursa-pastoris) El óvulo se muestra separado del ovario en las partes de la ●1 a la ●5 . Cotiledón Radícula Hipocótilo Primeras hojas Plúmula Ja m es M au se th , U ni ve rs ity o f T ex as FIGURA 37-9 Estructura de una semilla Una semilla de frijol disecada (se removieron su tegumento y uno de sus dos cotiledones) para mostrar la radícula, el hipocótilo, el cotiledón res- tante y la plúmula con sus primeras hojas en el ápice de brote. Esta semilla particular comenzó a germinar, de modo que su radícula es más grande que en una semilla sin germinar. 37_Cap_37_SOLOMON.indd 79137_Cap_37_SOLOMON.indd 791 19/12/12 15:5119/12/12 15:51 792 Capítulo 37 Baya (fruto simple) Fruto simple carnoso en el que la pared frutal es blanda en toda su extensión. Tomate (Lycopersicon lycopersicum) Drupa (fruto simple) Fruto simple carnoso en el que la pared interior del fruto es un duro hueso. Durazno (Prunus persica) Folículo (fruto simple) Fruto simple seco que se abre a lo largo de una sutura para liberar sus semillas; el fruto se forma a partir de un ovario que consiste en un solo carpelo. Algodón egipcio (Asclepias syriaca) Legumbre (fruto simple) Fruto simple seco que se divide a lo largo de dos suturas para liberar sus semillas; el fruto se forma a partir de un ovario que consiste en un solo carpelo. Frijol verde (Phaseolus vulgaris) Cápsula (fruto simple) Fruto simple seco que se abre a lo largo de dos o más suturas o poros para liberar sus semillas; el fruto se forma a partir de un ovario que consiste en dos o más carpelos. Lirio (Iris) Cariópside (fruto simple) Fruto simple seco en el que la pared frutal está fusionada al tegumento. Trigo (Triticum) Aquenio (fruto simple) Fruto simple seco en el que la pared frutal está separada del tegumento. Girasol (Helianthus annuus) Nuez (fruto simple) Fruto simple seco que tiene una pared pétrea, generalmente grande y no se abre en la madurez. Roble (Quercus) Fruto agregado Fruto desarrollado a partir de una sola flor con varios pistilos (es decir: carpelos no fusionados en un solo pistilo). Zarzamora (Rubus) Fruto múltiple Fruto desarrollado a partir de los ovarios de un grupo de flores. Mora (Morus) Fruto accesorio Fruto compuesto principalmente de tejido no ovárico (como el receptáculo o tubo floral). Manzana (Malus sylvestris) Semilla Una sola semilla dentro de hueso Semilla Semilla Semilla Sutura que abre Semilla Semilla Semilla Una sola semilla Copa cubierta con escamas Pared frutal leñosa Una sola semilla Pared frutal Tegumento Pared frutal y tegumentos fusionados Una sola semilla Tubo floral alargado Pared del ovario FIGURA 37-10 Tipos de frutos Los frutos se clasifi can botánicamente en cuatro grupos (simple, agregado, múltiple y accesorio) con base en su estructura y mecanismo de dispersión de semillas. 37_Cap_37_SOLOMON.indd 79237_Cap_37_SOLOMON.indd 792 19/12/12 15:5119/12/12 15:51 Reproducción en plantas con flores 793 Una drupa es un fruto simple carnoso o fi broso que contiene un hueso duro que rodea una sola semilla. Los ejemplos de drupas incluyen duraz- nos, melocotones, aceitunas y almendras. La cáscara de la almendra es en realidad el hueso, que permanece después de remover el resto del fruto. Muchos frutos simples son secos en la madurez; algunos de éstos se abren, por lo general a lo largo de juntas, llamadas suturas, para liberar sus semillas. Una vaina de algodón egipcio es un ejemplo de folículo, un fruto simple seco que se desarrolla a partir de un solo carpelo y se abre a lo largo de una sutura para liberar sus semillas. Una legumbre es un fruto simple seco que se desarrolla a partir de un solo carpelo y se abre a lo largo de dos suturas. Las vainas de guisante son legumbres, así como los frijoles verdes, aunque ambos por lo general se cosechan antes de que el fruto se seque y abra. Las semillas de guisante generalmente se remueven del fruto y se consumen, mientras que de los frijoles verdes se comen todo el fruto y las semillas. Una cápsula es un fruto simple seco que se desarrolla a partir de dos o más carpelos fusionados y se abre a lo largo de dos o más suturas o poros. Los frutos de lirios, amapolas y algodón son cápsulas. Otros frutos simples secos como los cariópsides, o granos, no se abren en la madurez. Cada cariópside contiene una sola semilla. Puesto que el tegumento se fusiona con la pared frutal, un cariópside parece una semilla más que un fruto. Los núcleos de maíz y trigo son frutos de este tipo. Un aquenio es similar a un cariópside en que es simple y seco, no se abre en la madurez y contiene una sola semilla. Sin embargo, el tegu- mento de un aquenio no está fusionado con la pared frutal. En vez de ello, la única semilla está unida a la pared frutal sólo en un punto, lo que permite a un aquenio separarse de su semilla. El fruto del girasol es un ejemplo de aquenio. Uno puede pelar la pared frutal (la cáscara) para revelar la semilla de girasol en su interior. Las nueces son frutos simples secos que tienen una pared pétrea y no se abren en la madurez. A diferencia de los aquenios, las nueces generalmente son grandes y con una sola semilla, y con frecuencia deri- van a partir de un ovario compuesto. Los ejemplos de nueces incluyen castaños, bellotas y avellanas. Muchas de las llamadas “nueces” no enca- jan en la defi nición botánica. Los cacahuates y las nueces de Brasil, por ejemplo, son semillas, no nueces. Los frutos agregados son un segundo tipo principal de fruto. Un fruto agregado se forma a partir de una sola fl or que contiene muchos carpelos separados (libres) (FIGURA 37-11). Después de la fecundación, cada ovario de cada carpelo individual se alarga. Conforme se alargan, minación después de cientos de años de latencia. En 2008, un equipo de biólogos de Israel y Suiza germinaron exitosamente una semilla de dátil (Phoenix dactylifera) cuya edad se dató con radiocarbono en 2000 años. Antes de este reporte, el ejemplo de germinación documentado más an- tiguo fue una semilla de loto (Nelumbo nucifera) de 1200 años de edad. Puesto que la planta embrionaria no es fotosintética, debe nutrirse durante la germinación hasta que se vuelva fotosintética y por lo tanto autosufi ciente. Los cotiledones de muchas plantas funcionan como ór- ganos de almacenamiento y se vuelven grandes, gruesos y carnosos con- forme absorben las reservas alimenticias (almidones, aceites y proteínas) inicialmente producidas como endospermo. Las semillas que almacenan nutrientes en los cotiledones tienen poco o ningún endospermo en la madurez. Ejemplos de dichas semillas son guisantes, frijoles,calabazas, girasoles y cacahuates. Otras plantas (por ejemplo, trigo y maíz) tienen co- tiledones delgados que funcionan principalmente para auxiliar a la planta joven a digerir y absorber el alimento almacenado en el endospermo. Los frutos son ovarios maduros Después de que la doble fecundación tiene lugar dentro del óvulo, éste crece hasta convertirse en semilla, y el ovario que lo rodea se desarrolla hasta ser un fruto. Por ejemplo, una vaina de guisante es un fruto, y los guisantes en su interior son semillas. Un fruto puede contener una o más semillas; ¡algunos frutos de orquídea contienen de varios miles a millo- nes de semillas! Los frutos brindan protección a las semillas encerradas y en ocasiones ayudan en su dispersión. Existen varios tipos de frutos; sus diferencias resultan a partir de variaciones en la estructura u orden de las fl ores donde se formaron. Los cuatro tipos básicos de frutos (simple, agregado, múltiple y accesorio) se resumen en la FIGURA 37-10. La mayoría de los frutos son frutos simples. Un fruto simple se de- sarrolla a partir de un solo ovario, que puede consistir en un solo carpelo o varios carpelos fusionados. En la madurez, los frutos simples pueden ser carnosos o secos. Dos ejemplos de frutos simples carnosos son ba- yas y drupas. Una baya es un fruto carnoso que tiene tejidos blandos en toda su extensión y contiene pocas semillas; una mora azul es una baya, así como las uvas, los arándanos, los plátanos y los tomates. Muchas de las llamadas “bayas” no encajan con la defi nición botánica. Fresas, fram- buesas y moras, por ejemplo, no son bayas; estos tres frutos se estudian más adelante. Pétalo Ovarios de carpelos separados Estambres Estigmas y estilos Restos de estigmas y estilos Receptáculo Restos de estambres Sépalo Los ovarios (en a) se convierten en pequeñas drupas (en b) (a) (b) (c) Ce ng ag e FIGURA 37-11 Un fruto agregado (a) Corte de una fl or de zarzamora (Rubus) que muestra los muchos carpelos separados en el centro de la fl or. (b) El fruto en desarrollo de una zarzamora es un agregado de pequeñas drupas. Los pequeños “pelos” de la zarzamora son restos de estigmas y estilos. (c) Frutos de zarzamora en desarrollo en varias etapas de madurez. 37_Cap_37_SOLOMON.indd 79337_Cap_37_SOLOMON.indd 793 19/12/12 15:5119/12/12 15:51 794 Capítulo 37 Algunas plantas tienen estructuras especiales que les ayudan en la dispersión de sus semillas y frutos por parte de animales. Las espinas y barbas de los cadillos de bardana y frutos similares se adhieren al pelam- bre del animal y se desprenden conforme el animal se mueve. Los frutos carnosos comestibles también están adaptados para la dispersión por animales. Aves, murciélagos, primates, rumiantes que pa- cen y hormigas son agentes de dispersión comunes. Estos animales son atraídos hacia el fruto por su color, ubicación, olor y sabor. Conforme el animal come estos frutos, o desecha o traga las semillas. Muchas semi- llas tragadas tienen tegumentos gruesos y no se digieren; en vez de ello, pasan a través del tubo digestivo y se depositan en las heces del animal a cierta distancia de la planta progenitora. De hecho, algunas semillas no germinan a menos que hayan pasado a través del tubo digestivo de un animal; probablemente los jugos digestivos del animal colaboran en la germinación al ayudar a descomponer el tegumento. Algunos frutos comestibles aparentemente contienen químicos que funcionan como laxantes para acelerar el paso de las semillas a través del tubo digestivo de un animal; mientras menos tiempo pasen estas semillas en los intestinos, más probabilidad tiene de germinar. Animales como ardillas y muchas especies de aves también ayudan a dispersar bellotas y otros frutos y semillas al enterrarlos para su uso en invierno. Muchas semillas enterradas nunca las usan los animales y germinan la primavera siguiente. Las hormigas recolectan las semillas de muchas plantas y las llevan bajo tierra hacia sus nidos. Las hormigas dispersan y entierran semillas de cientos de especies de plantas casi en todo ambiente terrestre, desde los bosques de coníferas del norte a plu- viselvas y desiertos. Tanto hormigas como plantas con fl ores se benefi cian de su asocia- ción. Las hormigas aseguran el éxito reproductivo de las plantas cuyas semillas entierran, y las plantas proporcionan alimento a las hormigas. Una semilla recolectada y llevada bajo tierra por las hormigas con fre- cuencia contiene una estructura especial llamada eleosoma, o cuerpo acei- toso, que sobresale de la semilla. Los eleosomas son un alimento nutricio los ovarios pueden fusionarse para formar un solo fruto. Los frutos de frambuesa, zarzamora y magnolia son ejemplos de frutos agregados. Un tercer tipo es el fruto múltiple, que se forma a partir de los ova- rios de muchas fl ores que crecen en proximidad sobre un tallo fl oral co- mún. El ovario de cada fl or se fusiona con los ovarios cercanos conforme se desarrolla y alarga después de la fecundación. Piñas, higos y moras son frutos múltiples. Los frutos accesorios son el cuarto tipo. Difi eren de otros frutos en que otros tejidos de la planta, además del tejido ovárico, constituyen el fruto. Por ejemplo, la parte comestible de una fresa es el receptáculo carnoso rojo. Manzanas y peras también son frutos accesorios; la parte exterior de cada uno de estos frutos es un tubo fl oral agrandado, que con- siste en tejido de receptáculo junto con porciones de cáliz, que rodea al ovario (FIGURA 37-12). La dispersión de semillas es sumamente variada Viento, animales, agua y dehiscencia explosiva dispersan las varias se- millas y frutos de las plantas con fl ores (FIGURA 37-13). Los efectivos métodos de dispersión de semillas han posibilitado que ciertas plantas expandan su rango geográfi co. En algunos casos la semilla es el agente real de dispersión, mientras que en otros el fruto realiza este papel. En las estepicursoras, como el cardo ruso, toda la planta es el agente de dis- persión porque se suelta y el viento la arrastra por el suelo, y dispersa sus semillas mientras rebota. Las estepicursoras son ligeras y en ocasiones el viento las arrastra durante muchos kilómetros. El viento es responsable de la dispersión de semillas en muchas plantas. Las plantas como los árboles de arce tienen frutos alados adaptados para la dispersión por el viento. Ligeros penachos emplu- mados permiten a otras semillas o frutos ser transportados por el viento, con frecuencia distancias considerables. Tanto los frutos del diente de león como las semillas del algodón egipcio tienen este tipo de adaptación. (a) (b) Pétalo Estigma Estambres Estilo Sépalo Sépalos Ovario Tubo floral El óvulo (en a) se convierte en semilla (en b) FIGURA 37-12 Un fruto accesorio (a) Observe el tubo fl oral que rodea al ovario en la fl or de pera (Pyrus communis). Este tubo se convierte en la principal porción comestible de la pera. (b) Sección longitudinal a través de una pera, que muestra el tejido frutal, que deriva tanto del tubo fl oral como del ovario. 37_Cap_37_SOLOMON.indd 79437_Cap_37_SOLOMON.indd 794 19/12/12 15:5119/12/12 15:51 796 Capítulo 37 germinación. La absorción de agua por una semilla seca es imbibición. Conforme una semilla embebe agua, con frecuencia se hincha a varias veces su tamaño original seco (FIGURA 37-14). Las células embeben agua mediante adhesión de agua encima de y hacia dentro de materiales como celulosa, pectina y almidones dentro de la semilla. La germinación y posterior crecimiento requieren gran cantidad de energía. Puesto que las plantas jóvenes obtienen esta energía al conver- tir en ATP, durante la respiración aeróbica, la energía de las moléculas alimenticias almacenadas en el endospermo o los cotiledones de la se- milla, generalmente se necesita mucho oxígeno durante la germinación. (Algunas plantas, como el arroz, crecen en suelo anegado donde el oxí- geno está ausente y realizanfermentación alcohólica durante las primeras etapas de germinación y de crecimiento de las plántulas). La temperatura es otro factor ambiental que afecta la germinación. Cada especie tiene una temperatura óptima, o ideal, al que el porcentaje de germinación es más alto. Para la mayoría de las plantas, la tempera- tura de germinación óptima está entre 25ºC y 30ºC. Algunas semillas, como las de manzana, requieren exposición prolongada a bajas tempera- turas antes de que sus semillas rompan la latencia y germinen. Algunos de los factores ambientales necesarios para la germinación ayudan a ga- rantizar la supervivencia de la planta joven. El requisito de un período prolongado de baja temperatura asegura que las semillas adaptadas a climas templados germinen en la primavera en lugar de en otoño. Algunas plantas, en especial las que tienen semillas pequeñas, como la lechuga, requieren luz para germinar. Un requisito de luz garantiza que una semilla pequeña germine sólo si está cerca de la superfi cie del suelo. Si tal semilla tuviera que germinar a varios centímetros por abajo de la superfi cie del suelo, podría no tener sufi cientes reservas alimenticias para crecer hacia la superfi cie. Pero si esta semilla dependiente de luz permanece latente hasta que el suelo se perturba y se lleva a la superfi cie, tiene mucha mayor probabilidad de supervivencia. Algunas semillas no germinan de inmediato Con frecuencia, una semilla está latente y puede no germinar de inme- diato incluso si las condiciones de crecimiento son ideales. En ciertas semillas, factores internos, que están bajo control genético, evitan la ger- minación incluso cuando todas las condiciones externas son favorables. para las hormigas, que llevan las semillas bajo tierra antes de remover el eleosoma. Una vez removido el eleosoma de la semilla, las hormigas desechan la semilla sin daño en una pila de desechos subterráneos que resulta ser rica en material orgánico (como excrementos de hormiga y hormigas muertas) y minerales (nutrientes inorgánicos) requeridos por las plántulas jóvenes. En consecuencia, las hormigas no sólo entierran las semillas lejos de los animales que pudieran comerlas, sino que tam- bién las colocan en suelo rico que es ideal para su germinación y el cre- cimiento de las plántulas. El coco es un ejemplo de fruto adaptado para dispersión por agua. El coco tiene espacios de aire que le permiten fl otar y ser transportado por las corrientes marinas durante miles de kilómetros. Cuando llega a una playa, la semilla puede germinar y crecer para convertirse en un cocotero. Algunas semillas no las dispersan el viento, los animales o el agua. Tales semillas se encuentran en frutos que usan dehiscencia explosiva, en la que el fruto estalla de manera súbita, y frecuentemente con mucha violencia, y de este modo descarga sus semillas con fuerza. Dichos fru- tos explotan debido a la presión causada por las diferencias en turgencia (presión hidrostática) conforme las células del fruto se secan. Los frutos de las plantas como las “nometoques” y el mastuerzo de prado se abren de manera tan explosiva que las semillas se dispersan un metro o más. Repaso ■ ¿Cuál es la diferencia entre polinización y fecundación? ¿Cuál proceso ocurre primero? ■ ¿Cuáles son las principales etapas del desarrollo embrionario eudicotiledóneo? ■ ¿Qué es un fruto? ■ ¿Cómo se distinguen los siguientes frutos: simple, agregado, múltiple y accesorio? ■ ¿Cuáles son algunas características de las semillas y los frutos dispersados por los animales? 37.4 GERMINACIÓN Y CRECIMIENTO TEMPRANO OBJETIVO DE APRENDIZAJE 9 Resumir la infl uencia de factores internos y ambientales sobre la germi- nación de semillas. En las plantas con fl ores, polinización y fecundación son seguidas por el desarrollo de semillas y frutos. Cada semilla se desarrolla a partir de un óvulo y contiene una planta embrionaria y alimento para brindar nutri- ción al embrión durante la germinación. La germinación, el proceso de retoñar de una semilla, y el crecimiento de las plántulas hasta ser plan- tas son aspectos del crecimiento y el desarrollo. Dentro de una especie dada, los requisitos precisos para la germinación de semillas representan adaptaciones evolutivas que protegen a las plántulas de condiciones am- bientales adversas. Las claves ambientales, como la presencia de agua y oxígeno, temperatura adecuada y en ocasiones la presencia de luz que penetra la superfi cie del suelo, infl uyen en si una semilla germina o no. Ninguna semilla germina a menos que absorba agua. El embrión en una semilla madura está deshidratado, y es necesario un ambiente acuoso para el metabolismo activo. Cuando una semilla germina, su ma- quinaria metabólica se enciende y numerosos materiales se sintetizan y otros se degradan. Por lo tanto, el agua es un requisito absoluto para la FIGURA 37-14 Imbibición Semillas de frijol pinto (Phaseolus vulgaris) antes (izquierda) y después (dere- cha) de la imbibición. Las semillas secas embeben agua antes de germinar. M ar io n Lo bs te in 37_Cap_37_SOLOMON.indd 79637_Cap_37_SOLOMON.indd 796 19/12/12 15:5119/12/12 15:51 Reproducción en plantas con flores 797 nodos e internodos. (Las raíces no tienen ninguna de estas caracterís- ticas). Con frecuencia, los rizomas se ramifi can en diferentes direccio- nes. Con el tiempo, la porción antigua del rizoma muere, y las dos ramas fi nalmente se separan para convertirse en plantas distintas. Lirios, bambúes, jengibre y muchos céspedes son ejemplos de plantas que se reproducen asexualmente mediante la formación de rizomas. Algunos rizomas producen extremos enormemente engrosados llamados tubérculos, que son tallos subterráneos carnosos alargados para el almacenamiento de alimento. Cuando se rompe la unión entre un tubérculo y su planta progenitora, usualmente como resultado de la muerte de la planta progenitora, el tubérculo crece para convertirse en una planta separada. Las papas y la oreja de elefante (Caladium) son ejemplos de plantas que producen tubérculos (FIGURA 37-16b). Los “ojos” de una papa son yemas axilares, evidencia de que el tubérculo es un tallo subterráneo en lugar de una raíz de almacenamiento como una papa dulce o zanahoria. Un bulbo es una yema subterránea modifi cada en la que hojas de almacenamiento carnosas se adhieren a un tallo corto (FIGURA 37-16c). Un bulbo es globoso (redondo) y cubierto con escamas bulbosas pareci- das a papel, que son hojas modifi cadas. Frecuentemente forman yemas axilares que se desarrollan hasta ser bulbos hijos (bulbillos). Estos nue- vos bulbos inicialmente están unidos al bulbo progenitor, pero cuando el bulbo progenitor muere y se pudre, cada bulbo hijo puede establecerse como unas plantas separadas. Azucenas, tulipanes, cebollas y narcisos son algunas plantas que forman bulbos. Un cormo es un corto tallo subterráneo erecto que superfi cialmente parece un bulbo (FIGURA 37-16d). A diferencia del bulbo, cuyo alimento se almacena en hojas subterráneas, el órgano de almacenamiento del cormo es un tallo subterráneo engrosado cubierto por escamas como papel (ho- jas modifi cadas). Las yemas axilares frecuentemente originan nuevos cormos; la muerte del cormo progenitor separa estos cormos hijos, que entonces se establecen como plantas separadas. Entre las familiares plantas de jardín que producen cormos se incluyen azafrán, gladiolo y ciclamen. Muchas semillas están latentes porque ciertos químicos están presentes o ausentes o porque el tegumento restringe la germinación. Por ejemplo, las semillas de muchas plantas del desierto contienen altas concentra- ciones de ácido abscísico (que se estudia en el capítulo 38), que inhibe la germinación bajo condiciones desfavorables. El ácido abscísico sólo se remueve cuando la lluvia es sufi ciente para soportar el crecimiento de la planta después que germina la semilla. Algunas semillas, como ciertas legumbres, tienen tegumentos ex- tremadamenteduros y gruesos que evitan la entrada de agua y oxígeno, lo que induce la latencia. La escarifi cación, el proceso de rasgar o marcar con cicatrices el tegumento (físicamente con un cuchillo o química- mente con un ácido) antes de empaparlo, induce la germinación en estas plantas. La escarifi cación en la naturaleza ocurre, por ejemplo, cuando estas semillas pasan a través de los sistemas digestivos de los animales o cuando las bacterias del suelo digieren parcialmente los tegumentos. Eudicotiledóneas y monocotiledóneas muestran patrones característicos de crecimiento temprano Una vez que las condiciones son adecuadas para la germinación, la pri- mera parte de la planta en emerger de la semilla es la radícula, o raíz embrionaria. Conforme la raíz crece y pasa a base de fuerza a través del suelo, encuentra considerable fricción de partículas del suelo. Una calip- tra protege al delicado meristema apical de la punta de la raíz. El brote (el tallo con sus hojas y estructuras reproductivas) es el si- guiente en salir de la semilla. Las puntas del tallo no están protegidas por una estructura comparable a una caliptra, pero las plantas tienen meca- nismos para proteger la delicada punta del tallo conforme crece a través del suelo hacia la superfi cie. El tallo de una plántula de frijol (una eudico- tiledónea), por ejemplo, se curva para formar un gancho de modo que la punta del tallo y los cotiledones en realidad sean jalados a través del suelo (FIGURA 37-15a). El maíz y otros céspedes (monocotiledóneas) tienen una vaina especial de células llamada coleóptilo que rodea y protege el brote joven (FIGURA 37-15b). Primero, el coleóptilo empuja a través del suelo, y luego las hojas y el tallo crecen hacia la punta del coleóptilo. Repaso ■ ¿Qué factores infl uyen en la germinación de las semillas? ■ ¿Por qué el crecimiento y el desarrollo de una planta son tan sensibles a pistas ambientales? 37.5 REPRODUCCIÓN ASEXUAL EN PLANTAS CON FLORES OBJETIVOS DE APRENDIZAJE 10 Explicar cómo pueden usarse las siguientes estructuras para propagar las plantas asexualmente: rizomas, tubérculos, bulbos, cormos, estolo- nes, plántulas y chupones. 11 Defi nir apomixis. Las plantas con fl ores tienen muchos tipos de reproducción asexual, muchas de las cuales involucran tallos modifi cados: rizomas, tubércu- los, bulbos, cormos y estolones. Un rizoma es un tallo horizontal subterráneo que puede o no ser carnoso. La carnosidad indica que el rizoma se usa para almacenar materiales alimenticios, como el almidón (FIGURA 37-16a). Aunque los rizomas parecen raíces, en realidad son ta- llos, como se indica por la presencia de hojas parecidas a escamas, yemas, Primera hoja de follaje Raíz adventicia Raíz lateral Coleóptilo Endospermo Cotiledón (uno) Raíz primaria Cotiledones (dos) Gancho Raíz lateral Tegumento Raíz primaria (b) Maíz, una monocotiledónea. El coleóptilo, una vaina de células, surge primero del suelo. El brote y las hojas crecen por el medio del coleóptilo. (a) Frijol común, una eudicotiledónea. El gancho en el tallo protege la delicada punta del tallo conforme crece a través del suelo. Una vez que el brote sale del suelo, el gancho se endereza. FIGURA 37-15 Animada Germinación y crecimiento de plántula 37_Cap_37_SOLOMON.indd 79737_Cap_37_SOLOMON.indd 797 19/12/12 15:5119/12/12 15:51 798 Capítulo 37 Algunas plantas se reproducen asexualmente mediante la produc- ción de chupones, brotes sobre tierra que se desarrollan a partir de ye- mas adventicias sobre las raíces (FIGURA 37-18). Cada chupón produce raíces adicionales y se convierte en una planta independiente cuando la planta progenitora muere. Entre los ejemplos de plantas que forman chupones se incluyen robinia negra, pera, manzana, cereza, zarzamora y álamo. Una colonia de álamos temblones (Populus tremuloides) en las montañas Wasatch de Utah contiene al menos 47,000 troncos de árbol formados a partir de chupones que pueden rastrearse hasta un solo individuo; este “organismo” enorme ocupa casi 43 hectáreas. Al- gunas hierbas, como la correhuela, producen muchos chupones. Estas Los estolones son tallos horizontales sobre tierra que crecen a lo largo de la superfi cie y tienen largos internodos (FIGURA 37-16e). Las ye- mas se desarrollan a lo largo del estolón, y cada yema da lugar a un nuevo brote que enraiza en el suelo. Cuando el estolón muere, las plantas hijas viven separadamente. La planta de fresa produce estolones. Algunas plantas forman plántulas (plantas pequeñas) despren- dibles en muescas a lo largo del margen de sus hojas. Kalanchoe, cuyo nombre común es “madre de miles”, tiene tejido meristemático que da lugar a una plántula individual en cada muesca de la hoja (FIGURA 37-17). Cuando dichas plántulas alcanzan cierto tamaño, caen al suelo, enraizan y crecen. Rizoma Raíces adventicias Tubérculo Raíces Rizoma Bulbo Hojas carnosas Tallo Raíces adventicias (a) Rizoma. Los lirios tienen tallos subterráneos horizontales llamados rizomas. Nuevos brotes aéreos surgen de yemas que se desarrollan en el rizoma. (d) Cormo. Un cormo es un tallo subterráneo que casi por completo es tejido de tallo rodeado por algunas escamas como papel. (e) Estolón. Las fresas se reproducen asexualmente mediante la formación de estolones. Nuevas plantas (brotes y raíces) se producen en cada nodo. (b) Tubérculo. Las plantas de papa forman rizomas que se alargan en tubérculos (las papas) en los extremos. (c) Bulbo. Un bulbo es un corto tallo subterráneo al que se unen hojas carnosas que traslapan; la mayor parte del bulbo consiste en hojas. Yema axilar Cicatrices de hoja Cormo (tallo modificado) Raíces adventicias Cormo viejo (del año pasado) Nuevo brote Hoja escamosa (en nodo) Estolón Raíces adventicias FIGURA 37-16 Tallos modifi cados 37_Cap_37_SOLOMON.indd 79837_Cap_37_SOLOMON.indd 798 19/12/12 15:5119/12/12 15:51 Reproducción en plantas con flores 799 forma de reproducción sexual en la que los descendientes son clones maternos. Por ejemplo, un embrión puede desarrollarse a partir de una célula diploide en el óvulo en lugar de a partir de un cigoto diploide que se forme por la unión de dos gametos haploides. Puesto que no hay fu- sión de gametos, el embrión casi es genéticamente idéntico al genotipo materno. Sin embargo, la ventaja de la apomixis sobre otros métodos de reproducción asexual es que las semillas y frutos producidos por apo- mixis pueden dispersarse mediante métodos asociados con la reproduc- ción sexual. La apomixis, que ocurre en varias especies de más de 40 familias de angiospermas, con frecuencia se encuentra en plantas que son poli- ploides con grados variables de esterilidad. La apomixis permite a estas plantas estériles reproducirse y en consecuencia sobrevivir. Ejemplos de plantas que pueden reproducirse por apomixis son dientes de león, árboles cítricos, mango, zarzamora, ajo y ciertos céspedes. Los biólogos de plantas están activamente comprometidos en la identifi cación de los genes involucrados en la reproducción asexual por apomixis. En 2008, científi cos en la India reportaron en la revista Na- ture que habían identifi cado una mutación de un solo gen en Arabidopsis que resultó en gametos femeninos diploides, un primer paso hacia la apomixis. Si los investigadores pueden transferir éste o genes similares a plantas de cultivo que posean rasgos superiores como alta producción, podrán desarrollar plantas de cultivo apomícticas cuyos rasgos no se pierdan o diluyan durante la combinación genética de la reproducción sexual. Repaso ■ ¿Cómo se involucran rizomas y tubérculos en la reproducción asexual? ■ ¿En qué se parecen cormos y bulbos? ¿En qué son diferentes? ■ ¿Qué es apomixis? ¿En qué forma es ventajosa la capacidad para reproducirse mediante apomixis? 37.6 COMPARACIÓN DE LAS REPRODUCCIONES SEXUAL Y ASEXUAL OBJETIVO DE APRENDIZAJE 12 Enunciar las diferencias entre reproducciónsexual y reproducción ase- xual, y discutir las ventajas y desventajas evolutivas de cada una. La reproducción sexual y la reproducción asexual son adecuadas para diferentes circunstancias ambientales. Como usted sabe, la reproduc- ción sexual resulta en descendencia que es genéticamente diferente de los progenitores; esto es: los genotipos paternos no se preservan en la descendencia. Esta diversidad genética de la descendencia puede ser ventajosa selectivamente, en particular en un ambiente inestable o cambiante. (Ambiente se defi ne en un sentido amplio para incluir to- das las condiciones externas, tanto vivientes como no vivientes, que afectan a un organismo). Por ejemplo, si una especie de planta que se reproduce sexualmente (y por lo tanto es genéticamente diversa) se expone a crecientes temperaturas anuales como resultado del ca- lentamiento global, algunos de sus individuos podrían ser más aptos que los progenitores u otros descendientes. La diversidad genética a partir de la reproducción sexual también permite a los individuos de una especie explotar nuevos ambientes, y en consecuencia expandir su rango. plantas son difíciles de controlar porque sacar la planta del suelo rara vez remueve todas las raíces, que pueden crecer hasta una profundidad de 3 m. De hecho, en respuesta a las lesiones, las raíces producen chu- pones adicionales, que pueden ser una considerable molestia para los humanos. La apomixis es la producción de semillas sin el proceso sexual Algunas plantas con fl ores producen embriones en semillas sin meiosis y la fusión de gametos. La producción de semillas por apomixis es una FIGURA 37-17 Plántulas La “madre de miles” (Kalanchoe) produce plántulas desprendibles a lo largo de los márgenes de sus hojas. Las plántulas jóvenes caen y enraizan en el suelo. Je ro m e W ex le r/ Ph ot o Re se ar ch er s, In c. Chupón Chupones Planta original Sistema de raíces FIGURA 37-18 Chupones en varias etapas de desarrollo Todos los chupones están conectados unos a otros a través del sistema de raíces. 37_Cap_37_SOLOMON.indd 79937_Cap_37_SOLOMON.indd 799 19/12/12 15:5119/12/12 15:51 800 Capítulo 37 ducción sexual es una forma de reproducción costosa. La reproducción sexual requiere gametos tanto masculinos como femeninos, que deben reunirse para que ocurra la reproducción. Las muchas adaptaciones de las fl ores para diferentes modos de polinización representan un costo de la reproducción sexual. La reproducción sexual produce algunos individuos con genotipos que están bien adaptados al ambiente, pero también produce algunos individuos que están menos bien adaptados. Por lo tanto, la reproduc- ción sexual generalmente está acompañada por altas tasas de mortalidad entre la descendencia, en particular cuando las presiones selectivas son fuertes. (Sin embargo, como se estudió en el capítulo 18, este aspecto de la reproducción sexual es una parte importante de la evolución mediante selección natural). Todo proceso biológico involucra negociaciones, y la reproducción sexual no es la excepción. Aunque la reproducción sexual tiene sus cos- tos, también tiene ventajas adaptativas sobre la reproducción asexual. Repaso ■ En las plantas, ¿cómo difi ere la reproducción sexual de la reproducción asexual? ■ ¿Cuál es una ventaja adaptativa de la reproducción sexual? ¿Por qué la reproducción sexual se considera costosa? Usted vio que la reproducción asexual resulta en descendencia que es genéticamente idéntica al progenitor; esto es: el genotipo paterno se preserva. Si supone que el progenitor está bien adaptado a su ambiente (esto es: el progenitor tiene una combinación favorable de alelos), esta semejanza genética puede ser ventajosa selectivamente si el ambiente permanece estable (invariable) durante varias generaciones. Ninguno de los descendientes de la reproducción asexual es más apto que el progeni- tor, pero ninguno es menos apto. A pesar de las aparentes ventajas de la reproducción asexual, la ma- yoría de las especies de plantas cuya reproducción es principalmente asexual de vez en cuando se reproducen sexualmente. Incluso en lo que parece ser un ambiente estable, las plantas se exponen a presiones se- lectivas cambiantes, como cambios en el número y tipo de herbívoros y parásitos, la disponibilidad de alimento, competencia de otras especies, y clima. La reproducción sexual permite que las especies cuya repro- ducción es principalmente asexual aumente su variabilidad genética de modo que al menos algunos individuos estén adaptados a las presiones selectivas cambiantes en un ambiente estable. La reproducción sexual tiene algunas desventajas Aunque la diversidad genética producida por la reproducción sexual es ventajosa para la supervivencia a largo plazo de una especie, la repro- 37.1 (página 782) 1 Describir las funciones de cada parte de una fl or. ■ Los sépalos cubren y protegen las partes fl orales cuando la fl or es una yema. Los pétalos tienen un importante papel para atraer animales polini- zadores hacia la fl or. ■ Los estambres producen granos de polen. Cada estambre consiste en un tallo delgado (el fi lamento) unido a una estructura con forma de saco (la antera). ■ El carpelo es la unidad reproductiva femenina. Un pistilo puede consistir en un solo carpelo o un grupo de carpelos fusionados. Cada pistilo tiene tres secciones: un estigma, sobre el cual aterrizan los granos de polen; un estilo, a través del cual crece el tubo polínico; y un ovario que contiene uno o más óvulos. Aprenda más acerca de la estructura de las fl ores al hacer clic sobre la fi gura en CengageNOW. 2 Identifi car dónde se forman ovocitos y granos de polen dentro de la fl or. ■ Los granos de polen se forman dentro de sacos de polen en la antera. ■ Un ovocito y dos núcleos polares, junto con muchos otros núcleos, se forman en el óvulo. Tanto el ovocito como los núcleos polares participan directamente en la fecundación. Observe el despliegue de la reproducción de una planta al hacer clic sobre la fi gura en CengageNOW. 37.2 (página 784) 3 Comparar las adaptaciones evolutivas que caracterizan las fl ores polinizadas en diferentes formas (por insectos, aves y murciélagos). ■ Las fl ores polinizadas por insectos con frecuencia son amarillas o azules y tienen un aroma. Las fl ores polinizadas por aves con frecuencia son amari- llas, anaranjadas o rojas y no tienen un aroma fuerte. Las fl ores polinizadas por murciélagos con frecuencia tienen pétalos blancos y no poseen aroma. 4 Defi nir la coevolución y dar ejemplos de formas en que las plantas y sus anima- les polinizadores afectaron la evolución unos de otras. ■ La coevolución es la adaptación recíproca causada por dos diferentes es- pecies (como las plantas con fl ores y sus polinizadores animales) y forman una relación interdependiente que afecta el curso de la evolución de cada uno. Por ejemplo, las fl ores con grandes pétalos vistosos y aroma evolucio- naron en algunas plantas, mientras que los cuerpos peludos que capturan y retienen granos de polen pegajosos evolucionaron en las abejas. 37.3 (página 789) 5 Distinguir entre polinización y fecundación. ■ La polinización es la transferencia de granos de polen de la antera al estigma. Después de la polinización, ocurre la fecundación, la fusión de los gametos. ■ Las plantas con fl ores experimentan doble fecundación. El ovocito se fusiona con un espermatozoide y forma un cigoto (ovocito fecundado) que a la larga se desarrolla hasta ser un embrión multicelular en la semilla. Los dos núcleos polares se fusionan con el segundo espermatozoide y forman un nutritivo tejido triploide llamado endospermo. ■■ R E S U M E N : E N F O Q U E E N LO S O B J E T I VO S D E A P R E N D I Z A J E 37_Cap_37_SOLOMON.indd 80037_Cap_37_SOLOMON.indd 800 19/12/12 15:5119/12/12 15:51 Reproducción en plantas con flores 801 Aprenda más acerca de la germinación y el creci-