INTRODUCCION A LA DIVERSIDAD ANIMAL

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 Introducción a la
diversidad animal
CONCEPTOS CLAVE
30.1 Aunque son un grupo diverso, los animales comparten 
muchas características. Son heterótrofos eucariotas multicelu-
lares compuestos de células especializadas para realizar fun-
ciones específi cas. La mayoría de los animales son organismos 
diploides que se reproducen sexualmente, y la mayoría tiene 
sistemas nervioso y muscular.
30.2 Los animales evolucionaron en ambientes marinos, y los 
miembros de la mayoría de los fi los animales todavía habitan 
ambientes marinos. Sin embargo, muchos animales están 
adaptados a la vida en agua dulce y otros a hábitats terrestres.
30.3 Los ancestros comunes de los animales son coanofl age-
lados; coanofl agelados, hongos y animales son un grupo mo-
nofi lético conocido como opistocontos.
30.4 Los biólogos clasifi can los animales con base en muchas 
características, incluidos su morfología, características de su 
desarrollo temprano y datos moleculares; por lo general están 
de acuerdo en que los animales bilaterales se dividen en al 
menos tres grandes clados.
Aunque los miembros de la mayoría de especies animales se reconocen fácilmente como animales, la identidad de algunos otros es menos 
obvia. Los primeros naturalistas consideraban que las esponjas eran plan-
tas porque no se mueven de un lugar a otro. Algunas personas todavía 
confunden ciertos animales marinos, como las esponjas y los corales, con 
plantas (vea fotografía). La locomoción no es un requisito para ser clasifi -
cado como animal.
La fi logenia animal es un excitante y rápidamente cambiante campo 
de estudio. Los biólogos han descrito y nombrado a más de 1.5 millones de 
especies de animales, y cada año se nombran de 15,000 a 20,000 nuevas 
especies. Quizás millones más permanecen sin descubrir y clasifi car. De 
modo interesante, un estimado de 99% de todas las especies animales que 
habitaron alguna vez el planeta están extintas. Los taxonomistas asignan 
los animales existentes (vivos) a alrededor de 35 fi los. Estudios moleculares 
confi rman que muchos de estos grupos son monofi léticos, esto es: con-
sisten en todos los descendientes y sólo los descendientes de un ancestro 
común. (Recuerde del capítulo 23 que un grupo monofi lético se llama 
Esponja de tubo 
(Callyspongia vaginalis). 
Este animal, en ocasiones 
confundido con una 
planta, varía en color de 
púrpura a azul a gris. 
Es común en arrecifes de 
coral en el Caribe, desde 
Florida hasta México.
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6. La mayoría de los animales tienen sistemas nerviosos y sistemas 
musculares que les permiten responder rápidamente a los estímulos 
en su ambiente.
7. La mayoría de los animales son organismos diploides que se repro-
ducen sexualmente, con grandes óvulos no mótiles y pequeños es-
permatozoides fl agelados. Un espermatozoide haploide se une con 
un óvulo haploide, y forma un cigoto diploide (óvulo fecundado).
8. Los animales pasan a través de un período de desarrollo embrio-
nario. El cigoto experimenta división celular mediante mitosis. Du-
rante la división celular el cigoto se transforma hasta ser un balón 
hueco de células llamado blástula. Aunque algunos animales se de-
sarrollan directamente en adultos, la mayoría primero se transforma 
en larva, una forma sexualmente inmadura que puede parecer muy 
diferente del adulto (FIGURA 30-1). La larva difi ere del adulto en 
muchas formas, incluyendo dónde vive (su hábitat), cómo se mueve 
y qué come. Las larvas usualmente pasan por metamorfosis, un 
proceso de crecimiento que convierte al animal inmaduro en una 
forma juvenil que luego puede crecer hasta ser adulta.
Repaso
 ■ Durante siglos, los científi cos clasifi caron las esponjas como plantas, 
pero ahora se ordenan como animales. ¿Qué criterios usan los biólogos 
para clasifi carlas como animales?
30.2 ADAPTACIONES AL OCÉANO, AL 
AGUA DULCE Y A LOS HÁBITATS 
TERRESTRES
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
2 Comparar las ventajas y desventajas de la vida en el océano, el agua 
dulce y la tierra.
La evidencia fósil sugiere que los animales evolucionaron en entornos 
marinos poco profundos durante el eón Proterozoico, al menos hace 600 
millones de años (ma; vea el capítulo 21). Aunque los animales ahora 
se distribuyen en casi todo los ambientes terrestres, al menos algunos 
miembros de la mayoría de los fi los animales todavía habitan en lugares 
marinos.
Los hábitats marinos ofrecen muchas ventajas
La fl otabilidad del agua de mar brinda soporte, y su gran volumen man-
tiene la temperatura del agua relativamente estable. Los fl uidos corpora-
les de la mayoría de los invertebrados tienen aproximadamente la misma 
concentración osmótica que el agua de mar, de modo que el equilibrio 
entre fl uidos y sal se mantiene con más facilidad que en el agua dulce. El 
plancton, que consiste principalmente en animales y protistas micros-
cópicos suspendidos en agua y que fl otan con su movimiento, brinda 
una fuente de alimento lista para muchos animales acuáticos.
La vida en el océano también presenta algunos retos. Aunque el 
movimiento continuo del agua lleva nutrientes a los animales y lava sus 
desechos, los animales deben lidiar con los movimientos del agua y las 
corrientes que podrían arrastrarlos. Calamares, peces y mamíferos ma-
rinos evolucionaron como fuertes nadadores, por lo general capaces de 
dirigir sus movimientos y mantener su posición. Sin embargo, la mayo-
ría de los invertebrados y vertebrados jóvenes no pueden nadar vigo-
clado). Los grupos animales que no son monofi léticos se dividieron o 
reorganizaron, y algunos miembros de los grupos se reasignan a otros 
taxones. Es importante recordar que la clasifi cación de los animales y 
las posiciones relativas de los grupos animales son un trabajo en pro-
greso. Conforme se consideran nuevos datos, los sistemáticos vuelven 
a dibujar el árbol de la vida animal.
En este capítulo se estudian las características de los animales y 
sus hábitats. Luego se exploran los orígenes animales y algunos de los 
criterios que usan los biólogos para determinar las relaciones evolu-
tivas y clasifi car los animales. En el capítulo 31 se describirán tres fi los 
tradicionalmente considerados como divergentes tempranos en la 
historia evolutiva de los animales. Luego se estudiará uno de los gran-
des clados de animales: los protóstomos. (En el capítulo 32 se enfocará 
en los deuteróstomos, que incluyen equinodermos y cordados, los 
clados a los que pertenecen los humanos). En estos capítulos se pre-
sentan muchas hipótesis, y se discutirán muchos ejemplos de cómo los 
sistemáticos revisan las relaciones de las ramas del árbol fi logenético 
animal en respuesta a nuevos datos.
30.1 CARACTERÍSTICAS ANIMALES
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
1 Describir varias características comunes a la mayoría de los animales.
Los animales son tan diversos que para casi cualquier defi nición es po-
sible encontrar excepciones. Es mejor describir a los animales por las 
características que comparten:
1. Los animales son eucariotas multicelulares. En contraste con plan-
tas, algas y hongos, sus células carecen de paredes celulares. En vez 
de ello, el apoyo estructural depende de colágeno y de otras pro-
teínas estructurales. El colágeno es un importante carácter derivado 
compartido en los animales (vea el capítulo 23).
2. Los animales son heterótrofos. Como consumidores dependen de 
los productores para sus materiales brutos y energía. En contraste 
con los hongos, la mayoría de los animales ingiere primero su ali-
mento y luego lo digieren dentro de su cuerpo, por lo general dentro 
de un sistema digestivo.
3. Las células que constituyen el cuerpo animal son especializadas 
para realizar funciones específi cas. En todos los animales, excepto 
en los más simples, las células están organizadas para formar te-
jidos,y los tejidos se organizan para formar órganos. En los ani-
males pequeños con planes corporales simples, los procesos vitales 
como el intercambio de gases, la circulación de materiales y la eli-
minación de desechos tienen lugar mediante difusión de gases y 
otras sustancias directamente hacia y desde el ambiente. Sistemas 
orgánicos especializados realizan estas funciones en los animales 
grandes.
4. Los animales tienen diversos planes corporales. El término plan 
corporal se refi ere a la estructura y diseño funcionales básicos del 
cuerpo. Y el plan corporal y estilo de vida del animal están adapta-
dos a sus métodos de obtención de alimento y reproducción.
5. La mayoría de los animales son capaces de locomoción en algún 
momento durante su ciclo de vida. Algunos animales (como espon-
jas y corales) se mueven como las larvas (formas inmaduras) pero 
son sésiles (se adhieren fi rmemente al suelo o alguna otra superfi -
cie) como adultos (vea la fotografía de apertura del capítulo). 
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628 Capítulo 30 
parecidos a escorpiones que llegaron a tierra en el período Silúrico, hace 
aproximadamente 444 ma. Los primeros vertebrados que habitaron 
ambientes terrestres, los anfi bios, no aparecieron sino hasta el período 
Devónico, más o menos 30 millones de años después.
El principal problema que enfrentan todos los organismos terrestres 
es la desecación. El agua se pierde constantemente por evaporación y 
con frecuencia es difícil de reemplazar. Una cubierta corporal adaptada 
para minimizar la pérdida de fl uidos ayuda a resolver este problema en 
muchos animales terrestres (FIGURA 30-2). La ubicación de la superfi -
cie respiratoria dentro del animal también ayuda a evitar la pérdida de 
fl uidos. Por ende, las branquias de los animales acuáticos usualmente se 
ubican en el exterior, pero los pulmones y tubos endotraqueales de los 
animales terrestres por lo general se encuentran dentro del cuerpo.
La reproducción en tierra también plantea retos para proteger de la 
deshidratación los gametos y la descendencia en desarrollo. Los anima-
les acuáticos usualmente liberan sus gametos en el agua, donde ocurre 
la fecundación. El agua circundante también funciona como un efectivo 
amortiguador que protege los delicados embriones conforme crecen. 
Algunos animales terrestres, incluidos la mayoría de los anfi bios, regre-
san al agua para la reproducción y sus formas larvarias se desarrollan en 
el agua.
La evolución de fecundación interna permitió a muchos animales 
terrestres, incluidos lombrices, caracoles terrestres, insectos, reptiles, 
aves y mamíferos, a enfrentar el reto de la deshidratación. Puesto que 
estos animales terrestres transfi eren espermatozoides del cuerpo del 
macho directamente hacia el cuerpo de la hembra mediante copula-
ción, un medio acuoso continuamente rodea al espermatozoide. Otra 
importante adaptación para la reproducción sobre tierra es el duro cas-
carón protector que rodea los huevos de muchas especies (vea la fi gura 
30-2). Secretado por la hembra, el cascarón evita que el embrión en 
desarrollo se deshidrate. Una adaptación alternativa para la reproduc-
rosamente, y se tuvieron que adaptar de varias maneras a las mareas y 
corrientes.
Algunos animales sésiles se adhieren permanentemente a una es-
tructura estable, como una roca. Otros se esconden en la arena y el cieno 
que cubre el fondo del mar. Muchos invertebrados se adaptaron al man-
tener un pequeño tamaño corporal y volverse parte del plancton. Mien-
tras se lanzan por ahí, su fuente de alimento sigue rodeándolos.
Algunos animales están adaptados 
a hábitats de agua dulce
Muchos menos tipos de animales viven en agua dulce que en el océano, 
porque vivir en este hábitat es más difícil. El agua dulce es hipotónica 
para los fl uidos de tejido de los animales, de modo que el agua tiende 
a entrar al animal mediante ósmosis. Para sobrevivir en este hábitat, las 
especies de agua dulce deben tener mecanismos para remover el exceso 
de agua mientras conservan las sales. Esta osmorregulación requiere un 
gasto de energía.
El agua dulce ofrece un ambiente mucho menos constante que el 
agua de mar. Los animales que habitan agua dulce deben tener adap-
taciones para sobrevivir a variaciones en el contenido de oxígeno, tem-
peratura, turbiedad (debido a sedimentos suspendidos en el agua) e 
incluso al volumen del agua. Además, el agua dulce por lo general con-
tiene menos alimento que el mar.
La vida en tierra requiere más adaptaciones
Vivir en tierra es incluso más difícil que vivir en agua dulce, y la evo-
lución de los animales terrestres involucró grandes adaptaciones. Al 
analizar el registro fósil, muchos biólogos plantean la hipótesis de que 
los primeros animales terrestres que respiraron aire fueron artrópodos 
(a) Larva de langosta. Esta larva da un paseo sobre una medusa. 
Durante un período de meses, la larva pasa a través de varias etapas 
antes de convertirse en adulto. Fotografiada en mar abierto durante la 
noche, Hawai.
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(b) Langosta adulta. El adulto tiene dos largas antenas usadas para 
percibir movimientos. Las langostas carecen de tenazas grandes. Las 
espinas de su espalda le ayudan a protegerse. En esta imagen se 
pueden ver las dos grandes espinas sobre los ojos del animal. Las 
langostas salen de sus escondites durante la noche, para cazar.
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FIGURA 30-1 Langostas (Panulirus sp.) larva y adulta
La mayoría de los animales pasan por una etapa de larva antes de desarrollarse en adulto. Generalmente 
la larva difi ere del adulto en tamaño, apariencia y estilo de vida.
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molecu lar, la ciencia que se enfoca en la estructura molecular para clarifi -
car relaciones evolutivas, proporcionó datos adicionales que son cruciales 
para responder preguntas acerca de fi logenia. En muchos casos, los datos 
moleculares confi rmaron las hipótesis que se basaban en morfología.
Los genomas complejos aparentemente estuvieron presentes tem-
prano durante la evolución animal. Estudios moleculares sugieren que el 
ancestro de los animales tenía más de 1500 genes que no se encuentran 
en otros eucariotas. Algunos de estos genes pueden rastrearse mediante 
transferencia horizontal de genes desde otros dominios, seguida por mo-
difi cación de los genes. Genomas complejos se han descrito en la ané-
mona de mar y en otros animales que tienen morfología relativamente 
simple.
Análisis moleculares indican que la estructura de los genes que 
controlan el desarrollo, moléculas de ARN, y muchas otras moléculas 
son muy similares entre todos los grupos de animales estudiados. De 
acuerdo con el principio de parsimonia, es improbable que dichas mo-
léculas complejas hayan evolucionado varias veces (vea el capítulo 23). 
Por ende, estos datos apoyan la hipótesis de que los animales evoluciona-
ron sólo una vez. Los animales son un grupo monofi lético. 
La sistemática molecular ayuda a los biólogos a 
interpretar el registro fósil
La historia evolutiva de los animales se ha debatido vigorosamente, por-
que los primeros animales tenían formas corporales blandas que deja-
ron pocos fósiles. La escasez de fósiles difi culta determinar la edad, tasa 
de divergencia y número de ramas de los grupos animales. En 2009, un 
equipo de investigación descubrió trazas fósiles en un campo de petró-
leo de la península arábiga que se considera se remontan a más de 635 
millones de años. Las trazas fósiles son esteroides que se encuentran sólo 
en las estructuras esqueléticas de ciertas esponjas (demosponjas). An-
tes de este descubrimiento, los fósiles animales más antiguos conocidos 
eran biota ediacárica del período Ediacárico (desde hace 600 ma a 542 
ma). Estos fósiles de pequeños animales simples sugieren que esponjas,medusas y ctenóforos estuvieron presentes durante este período (vea la 
fi gura 21-9).
Paleontólogos descubrieron muchos fósiles de grandes animales 
complejos en Chengjian, un sitio fósil de China del Cámbrico temprano 
(542 ma a 520 ma), y en Burgess Shale en la Columbia Británica, un sitio 
fósil del Cámbrico medio (520 ma a 515 ma). Fósiles de la mayoría de 
los fi los existentes (y también de muchos animales extintos) se han en-
contrado en estos sitios. La rápida aparición de una sorprendente varie-
dad de planes corporales durante esta época se conoce como radiación 
cámbrica, o de manera menos formal como explosión cámbrica (vea 
la fi gura 21-10). De acuerdo con la hipótesis de la radiación cámbrica, 
que se basa en el registro fósil, las grandes modifi caciones en plan corpo-
ral que ocurrieron durante esta época explican muchas ramas del árbol 
animal.
Estudios de grandes conjuntos de datos moleculares sugieren que 
la mayoría de los clados animales en realidad divergieron durante un 
período muy largo, en el eón Proterozoico (2.5 mma a 542 ma). En 
consecuencia, los fi los animales que primero dejaron fósiles durante 
la radiación cámbrica pudieron evolucionar varios cientos de millones 
de años antes de que aparecieran en el registro fósil. Los biólogos es-
timan que ciertos grupos tienen aproximadamente el doble de edad 
que los fósiles más antiguos encontrados a la fecha. De acuerdo con 
esta visión, la radiación cámbrica fue una rápida evolución de nuevos 
planes corporales animales entre clados que ya existían. Acaso los fó-
siles de estos animales primitivos permanecen sin descubrir en rocas 
del Proterozoico. Otra hipótesis sostiene que un cambio en condición 
ción terrestre es el desarrollo del embrión dentro del cuerpo húmedo 
de la madre.
El agua tiene fl otabilidad que ayuda a sostener los animales que ha-
bitan este ambiente. El aire es menos denso que el agua, y para habitar 
la tierra, los animales deben tener estructuras, como un sistema esquelé-
tico y músculos, que sostengan el cuerpo. Los extremos de temperatura 
de los hábitats terrestres también presentan desafíos. En capítulos poste-
riores se estudiarán adaptaciones comportamentales y fi siológicas para 
mantener la temperatura corporal.
Repaso
 ■ ¿Cuáles son algunas ventajas de los ambientes marinos sobre los 
hábitats de agua dulce y terrestre?
 ■ ¿Cuáles son algunas adaptaciones animales al ambiente terrestre?
30.3 EVOLUCIÓN ANIMAL
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
3 Usar las hipótesis actuales para rastrear la evolución temprana de los 
animales.
Los biólogos por lo general están de acuerdo en que los animales com-
parten un ancestro común con un grupo de protistas conocidos como 
coanofl agelados (vea la fi gura 26-21). Las células de estos fl agelados 
coloniales se especializaron para realizar funciones específi cas, como 
movimiento, alimentación o reproducción. Conforme evolucionó esta 
división de trabajo, una colonia de fl agelados alcanzó el nivel de coope-
ración y coordinación que califi có para ser considerada como un solo 
organismo: el primer animal. Los coanofl agelados, hongos y animales 
son un grupo monofi lético conocido como opistocontos. Recuerde del 
capítulo 26 que los opistocontos se caracterizan por un fl agelo posterior 
sobre células mótiles. 
Históricamente, los biólogos dependen de los fósiles, de semejan-
zas en el plan corporal y de patrones de desarrollo para determinar las 
relaciones evolutivas entre varios grupos de animales. La sistemática 
FIGURA 30-2 Adaptaciones a la vida terrestre
La gruesa y dura piel de la iguana verde (Iguana iguana) tiene escamas y 
es resistente al agua. Los huevos coriáceos protegen los embriones de la 
deshidratación.
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630 Capítulo 30 
5 Citar ejemplos específi cos de cómo los datos de sistemática molecular 
confi rman o modifi can la fi logenia animal tradicional. (Incluir la identifi -
cación de tres clados principales de animales bilaterales).
El plan corporal animal básico se ha conservado enormemente a lo largo 
de la historia evolutiva de los humanos. Los biólogos usan semejanzas y 
diferencias en morfología (estructura) y en el desarrollo temprano para 
inferir relaciones evolutivas entre grupos animales. Las variaciones en 
características principales del plan corporal proporcionan pistas hacia 
relaciones animales. Los biólogos comparan variaciones en simetría cor-
poral, número de capas de tejido, tipo de cavidad corporal y patrón de 
desenvolvimiento. Además de estos métodos tradicionales, los biólogos 
ahora tienen herramientas moleculares para mejorar la comprensión de 
la fi logenia animal.
Los animales presentan dos tipos principales de 
simetría corporal
Simetría se refi ere al arreglo de las estructuras corporales en relación 
con el eje corporal. La mayoría de las esponjas no son simétricas, de 
modo que, cuando una esponja se corta a la mitad, las dos mitades no 
son mutuamente similares. La mayoría de los otros animales presentan 
simetría corporal o radial o bilateral.
Las cnidarias (medusas, anémonas de mar y sus parientes) y los 
equinodermos adultos (estrellas de mar y sus parientes) tienen sime-
tría radial. En la simetría radial el cuerpo tiene la forma general de una 
rueda o cilindro, y estructuras similares están regularmente ordenadas 
como radios desde un eje central (FIGURA 30-3a). A través del eje cen-
tral pueden trazarse múltiples planos, y cada uno divide el organismo en 
dos imágenes especulares. Un animal con simetría radial recibe estímu-
los igualmente de todas direcciones en el ambiente. Algunos animales 
modifi caron la simetría radial. Por ejemplo, las anémonas de mar y los 
ctenóforos (“medusas de peine”) tienen simetría birradial, en la que 
partes del cuerpo se especializaron de modo que sólo dos planos pueden 
dividir el cuerpo en mitades similares.
La mayoría de los animales presenta simetría bilateral, al menos en 
sus etapas larvarias. Un animal con simetría bilateral puede dividirse sólo 
a lo largo de un plano (que pasa a través de la línea media del cuerpo) 
para producir mitades derecha e izquierda aproximadamente equivalen-
tes que son imágenes de espejo (FIGURA 30-3b).
Conforme evolucionó la simetría bilateral, una tendencia evolu-
tiva condujo hacia la cefalización, el desarrollo de una cabeza donde 
se concentran estructuras sensoriales. En muchos grupos de animales la 
concentración de células nerviosas en la cabeza forma un cerebro, y un 
cordón nervioso se extiende desde el cerebro hacia el extremo posterior 
del animal. Simetría bilateral y cefalización son adaptaciones para la loco-
moción. El extremo cefálico del animal encuentra primero su ambiente y 
está mejor equipado para capturar alimento o responder al peligro.
Algunas defi niciones de términos y direcciones básicos ayudarán 
a ubicar las estructuras corporales en los animales con simetría bilate-
ral. La superfi cie de la espalda de un animal es su superfi cie dorsal; el 
lado inferior (abdomen) es su superfi cie ventral. Anterior (o cefálico)
signifi ca hacia el extremo de la cabeza del animal; posterior, o caudal, sig-
nifi ca hacia el extremo de la cola. Se dice que una estructura es medial si 
se ubica hacia la línea media del cuerpo y lateral si está hacia un lado del 
cuerpo; por ejemplo, la oreja humana es lateral a la nariz. En anatomía 
humana, el término superior se refi ere a una estructura ubicada arriba 
de algún punto de referencia, o hacia el extremo de la cabeza del cuerpo. 
El término inferior se usa en anatomía humana para signifi car ubicado 
abajo de algún punto de referencia, o hacia los pies.
ambiental ocurrido antes de la radiación cámbrica permitió la forma-
ción de fósiles.
Los biólogos plantean hipótesis acerca de la 
evolución del desarrollo
Los cambios en los planes corporales de los animales se vinculan con 
cambios en lospatrones de desenvolvimiento embrionario. Los biólogos 
han usado desde hace mucho las semejanzas y diferencias en desenvol-
vimiento embrionario para plantear hipótesis acerca de cómo se relacio-
nan grupos de animales. De manera tradicional, los biólogos dependían 
básicamente de cambios estructurales para comparar el proceso de evo-
lución en varios grupos.
Durante los últimos 20 años, investigadores comenzaron a estudiar
la base molecular de los procesos de desarrollo. Identifi caron los genes que
dirigen la manifestación temprana del plan corporal y descubrieron
que muchos de estos genes se conservaron durante la evolución animal. 
El mismo conjunto básico de genes controla la manifestación temprana 
en todos los grupos animales. Más aún, los mismos genes se usan en 
forma similar para regular el desarrollo.
La biología de desarrollo evolutivo, en ocasiones llamada Evo Devo, 
se ha convertido en un importante enfoque para estudiar relaciones ani-
males. Los biólogos comparan eventos moleculares, como la regulación 
genética durante el desarrollo, en varios grupos animales.
Recuerde del capítulo 17 que los genes Hox son un grupo de genes 
reguladores que especifi can el eje antero-posterior durante el desarro-
llo (vea la fi gura 17-13). La presencia y número de genes Hox brinda 
comprensión acerca de las relaciones evolutivas. Estos genes se han iden-
tifi cado en todos los grupos de animales bilaterales estudiados, lo que 
sugiere que el último ancestro común de todos los animales bilaterales 
tenía genes Hox similares. Recientemente, se identifi caron genes Hox en 
una anémona de mar (Nematostella vectensis), que es una cnidaria. Las 
cnidarias son animales marinos con simetría radial, como las medusas. 
Este hallazgo sugiere que las cnidarias comparten un ancestro común 
con los animales bilaterales.
Algunos investigadores consideran que todos los grupos de genes 
Hox evolucionaron hacia el comienzo del período Cámbrico. Mutacio-
nes en los genes Hox pudieron resultar en rápidos cambios en planes 
corporales animales. Por ejemplo, la regulación por grupos de genes Hox 
se vinculó con la aparición de alas o patas. Las semejanzas en desarrollo 
molecular entre diferentes grupos de animales sugieren que tuvieron un 
ancestro común.
Repaso
 ■ ¿Qué fue la radiación cámbrica?
 ■ De acuerdo con la hipótesis actual, ¿cuándo evolucionó la mayor parte 
de los grupos de animales?
 ■ ¿Cómo el descubrimiento de los genes Hox ayudó a los biólogos a 
entender la evolución animal?
30.4 RECONSTRUCCIÓN 
DE LA FILOGENIA ANIMAL
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
4 Describir cómo los biólogos usan la morfología (incluidas las variaciones 
en simetría corporal, número de capas de tejido y tipo de cavidad corpo-
ral) y los patrones del desarrollo temprano para inferir relaciones entre 
fi los animales.
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 Introducción a la diversidad animal 631
Los planes corporales animales están
ligados al nivel de desarrollo de tejido
Las esponjas tienen varios tipos de células, pero no están organizadas en 
tejidos, grupos de células similares estrechamente asociadas que traba-
jan en conjunto para realizar funciones específi cas. En el desarrollo tem-
prano de todos los animales, excepto esponjas, las células forman capas, 
llamadas capas germinales. La capa germinal exterior, o ectodermo, da 
lugar a los tejidos que forman la cubierta exterior del cuerpo y al tejido 
nervioso. La capa interior, o endodermo, forma el recubrimiento del 
Un animal con simetría bilateral tiene tres ejes, cada uno en án-
gulo recto con los otros dos: un eje antero-posterior que se extiende 
de cabeza a cola, un eje dorso-ventral que se extiende de la espalda al 
abdomen, y un eje izquierda-derecha que se extiende de lado a lado. 
Es posible distinguir tres planos o secciones que dividen el cuerpo en 
partes específi cas. Un plano sagital divide el cuerpo en partes derecha 
e izquierda. Un plano sagital pasa de anterior a posterior y de dorsal a 
ventral. Un plano frontal divide un cuerpo bilateral en partes dorsal
y ventral. Una sección transversal corta en ángulos rectos al eje cor-
poral y separa partes anterior y posterior.
(a) Simetría radial. A través del eje central pueden dibujarse múltiples planos; cada uno divide al 
animal en dos imágenes de espejo.
Vista superior Vista lateral
(b) Simetría bilateral. La cabeza del animal es su extremo anterior, y el extremo opuesto es su extremo posterior. La 
espalda del animal es su superficie dorsal, y el abdomen es su superficie ventral. El diagrama ilustra varias maneras en 
que se puede seccionar (cortar) el cuerpo para estudiar su estructura interna. Una sección sagital (corte a lo largo de la 
vertical) divide al animal en partes derecha e izquierda. Un corte frontal, o longitudinal (a lo largo de la horizontal) divide 
el cuerpo en partes dorsal y ventral.
Dorsal Dorsal
Ventral Ventral
PosteriorAnterior
Sección 
frontal
Sección 
frontal
Sección transversal
Lateral
Medial
Sección sagital
Caudal
Cefálica
Vista lateral Vista frontal
FIGURA 30-3 Animada Simetría radial y bilateral
A lo largo de este libro se usan ilustraciones de secciones de animales para mostrar la estructura y arre-
glo de tejidos y órganos.
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632 Capítulo 30 
cuerpo de los animales blandos. La evolución de varias formas y divisio-
nes del celoma brinda la oportunidad de que los animales se especialicen 
para nadar, reptar o caminar. Los animales que pueden moverse rápi-
damente para capturar alimento o evitar a los depredadores tienen más 
probabilidad de sobrevivir.
La evolución del celoma proporciona un espacio donde los órga-
nos internos pueden desarrollarse y funcionar. Por ejemplo, la acción 
de bombeo del corazón es posible debido al espacio circundante que 
proporciona el celoma. El celoma lleno con fl uido también protege los 
órganos internos al acolchonarlos.
Algunos animales (por lo general los pequeños) tienen una cavidad 
corporal que no está completamente recubierta con mesodermo. Este 
tubo digestivo y otras estructuras diges-
tivas. Estas capas se desarrollan hasta 
ser tipos específi cos de tejido.
Los biólogos describen las cni da-
rias y ctenóforos como diploblásticos 
porque tienen dos capas de tejido. 
Otros animales son triploblásticos, 
pues tienen una tercera capa germinal, 
el mesodermo, que origina la mayoría 
de las demás estructuras corporales, 
incluidos músculos, estructuras esque-
léticas y sistema circulatorio (cuando 
está presente).
La mayoría de los animales 
bilaterales tienen una 
cavidad corporal recubierta 
con mesodermo
La gran mayoría de los animales bilate-
rales tienen una cavidad corporal llena 
con fl uido, o celoma, entre la pared 
exterior del cuerpo y el tubo digestivo 
(FIGURA 30-4). Platelmintos y nemer-
tinos son excepciones. Éstos son bi-
laterales y triploblásticos, pero tienen 
un cuerpo sólido; eso es: no tienen ca-
vidad corporal. A éstos se les conoce 
como acelomados (a-, “sin”; y coelom, 
“cavidad”).
La mayoría de los animales tienen 
una cavidad corporal que está comple-
tamente recubierta con mesodermo. 
Dicha cavidad corporal es un verdadero 
celoma. Un animal con un celoma ver-
dadero se conoce como animal ver-
dadero celomado. El celoma fue una 
de las más importantes adaptaciones 
animales tempranas. Durante el eón 
Proterozoico, los animales eran peque-
ñas formas simples. La evolución del 
celoma fue un paso importante en la 
evolución de animales más grandes y 
más complejos.
Con la evolución del celoma vino 
un nuevo diseño corporal, el plan cor-
poral de tubo dentro de tubo. El ce-
loma es un espacio que separa la pared corporal, el tubo exterior, del 
tubo digestivo (intestinos), que es el tubo interior. El tubo digestivo 
está unido a la pared corporal en sus extremos. Usualmente, el tubo di-
gestivo tiene una boca en un extremo para ingeriralimento y un ano en 
el otro extremo para eliminar desechos. Puesto que el celoma separa 
los músculos de la pared corporal de los que se encuentran en la pared 
del sistema digestivo, el tubo digestivo puede mover alimento indepen-
dientemente de los movimientos corporales.
Puesto que se trata de un compartimiento cerrado (o serie de 
compartimientos) de fl uido bajo presión, el celoma puede servir como 
esqueleto hidrostático en el que músculos en contracción presionan 
contra un tubo de fl uido. El esqueleto hidrostático también da forma al 
Mesenterio (a partir 
de mesodermo)
Peritoneo (a partir 
de mesodermo)
Capa muscular (a partir 
de mesodermo)
Epidermis (a partir 
de ectodermo)
Epitelio (a partir 
del endodermo)
Epitelio (a partir 
de endodermo)
Capa muscular
(a partir del 
mesodermo)
Epidermis (a partir 
del ectodermo)
Epitelio 
(a partir del endodermo)
Mesénquima 
(tejido parecido 
a gelatina)
Capa muscular 
(a partir 
del mesodermo)
Pseudoceloma
Celoma verdadero
(a) Acelomado: platelminto (fasciola hepática). Un animal acelomado no tiene cavidad corporal.
(b) Pseudocelomado: nemátodo. Un animal pseudocelomado tiene una cavidad corporal que no 
está completamente recubierta con mesodermo.
(c) Celoma verdadero: vertebrado. Un animal verdadero celomado tiene un celoma verdadero, 
una cavidad corporal completamente recubierta con tejido que se desarrolla a partir del mesodermo.
Epidermis 
(a partir del ectodermo)
FIGURA 30-4 Animada Tres planes corporales básicos en animales triploblásticos
El tejido a partir del que se obtuvo la capa de gérmenes se indica entre paréntesis. El ectodermo se muestra 
en azul, el mesodermo en rojo y el endodermo en amarillo.
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 Introducción a la diversidad animal 633
método de formación de celoma se conoce como esquizocelia. En los 
deuteróstomos, el mesodermo se forma como “bolsillos volteados hacia 
fuera” (evaginaciones) del intestino en desarrollo, un proceso llamado 
enterocelia. Estas evaginaciones a la larga se rompen y forman bolsas; la 
cavidad dentro de las bolsas se convierte en el celoma.
Los biólogos identifi caron los principales 
clados animales con base en estructura, 
desarrollo y datos moleculares
Los biólogos han inferido desde hace mucho relaciones evolutivas en-
tre animales, con base en las variaciones estructurales y los patrones de 
desarrollo recién discutidos. Durante las décadas pasadas, la invención 
de nuevas tecnologías avanzadas, como nuevos tipos de microscopia y 
marcaje celular, ayudaron a los sistemáticos en su trabajo. Las técnicas 
para determinar la secuencia de nucleótidos en ADN y ARN y otras he-
rramientas moleculares ayudaron a los sistemáticos a clarifi car las rela-
ciones evolutivas entre grupos animales. Los datos moleculares también 
han desafi ado algunas conclusiones tradicionales, por ejemplo, cuándo 
divergieron varios grupos animales en relación con otros grupos. Estas 
preguntas siguen siendo tema de mucho debate.
Los animales se conocen como metazoos. Los animales con dos o 
tres capas germinales (diploblásticos o triploblásticos) constituyen los 
eumetazoos. Como se describió, algunos animales presentan asimetría 
(esponjas), simetría radial (cnidarias) o simetría birradial (ctenóforos). 
Los Bilateria, el linaje de animales con simetría bilateral, son triploblás-
ticos. (Tienen tres capas germinales: ectodermo, endodermo y meso-
tipo de cavidad corporal se llama pseudoceloma (“falso celoma”). Los 
animales con celoma, como los nemátodos (gusanos redondos) y los ro-
tíferos, se llaman pseudocelomados. Los animales con pseudoceloma 
no son un grupo monofi lético. Probablemente evolucionaron a través 
de un proceso de simplifi cación de más de un grupo de animales con 
celoma verdadero.
Los animales bilaterales forman dos 
clados principales con base en diferencias 
en el desarrollo
El desarrollo embrionario comienza cuando el cigoto experimenta divi-
siones, la primera de varias divisiones celulares del embrión. Durante la 
división el embrión crece hasta ser una bola hueca de células, la blástula. 
Las células de la blástula experimentan gastrulación, un proceso que 
forma y segrega las tres capas germinales.
Diferencias básicas en el patrón de desarrollo temprano distinguen 
dos líneas evolutivas principales de animales bilaterales: protóstomos, 
asignados al clado Protostomia, y deuteróstomos, asignados al clado 
Deuterostomia. Los protóstomos incluyen moluscos (por ejemplo, ca-
racoles, almejas, calamares), anélidos (por ejemplo, lombrices de tierra), 
artrópodos (por ejemplo, cangrejos, insectos) y muchos otros grupos. 
Los deuteróstomos incluyen equinodermos (como las estrellas de mar 
y los erizos de mar) y cordados (que incluyen los vertebrados).
Una importante diferencia en el desarrollo de protóstomos y deute-
róstomos es el patrón de división. En muchos protóstomos las primeras 
divisiones celulares son diagonales al eje polar (el eje largo del óvulo), lo 
que resulta en un arreglo de células un tanto espiral; cualquier célula yace 
entre las dos células sobre o bajo ella (FIGURA 30-5a). Este patrón de 
división se conoce como división en espiral. En la división radial, ca-
racterística de los deuteróstomos, las primeras divisiones son o paralelas 
o en ángulo recto con el eje polar. Las células resultantes se encuentran 
directamente arriba o abajo unas de otras (FIGURA 30-5b).
En los protóstomos, el destino de desarrollo de cada célula embrio-
naria por lo general se fi ja muy rápidamente. Por ejemplo, si las primeras 
cuatro células de un embrión anélido están separadas, cada célula se de-
sarrolla sólo en un cuarto fi jo de la larva; este patrón de división se llama 
división determinada. En contraste, los deuteróstomos usualmente 
experimentan división intedeterminada. Por ejemplo, si las primeras 
cuatro células de un embrión de estrella de mar están separadas, cada 
célula puede formar una larva completa, aunque pequeña. Si algunas 
células se remueven de una blástula que experimenta división indeter-
minada, otras células compensan y el embrión crece de manera normal. 
En contraste, si algunas células se remueven de la blástula de un embrión 
que experimenta división determinada, alguna estructura no se desarro-
lla, como una extremidad.
Durante la gastrulación, un grupo de células se mueve hacia adentro 
y forma un saco que se convierte en el intestino embrionario. La abertura 
hacia el exterior se llama blastoporo. En la mayoría de los protóstomos, 
el blastoporo se desarrolla en la boca. La palabra protóstomo viene de 
las palabras griegas que signifi can “primero” y “boca”. En los deuterósto-
mos el blastoporo no origina la boca, sino que generalmente se desarro-
lla hasta convertirse en el ano. Una segunda abertura que se forma más 
tarde en el desarrollo genera la boca. La palabra deuteróstomo deriva de 
palabras griegas que signifi can “segundo” y “boca”.
Otra diferencia, aunque menos confi able, entre el desarrollo pro-
tóstomo y deuteróstomo es la manera en la que se forma el celoma. En la 
mayoría de los protóstomos, el mesodermo se divide, y la división se en-
sancha en una cavidad que se convierte en el celoma (FIGURA 30-6). Este 
Vista superior
Eje polar
Vista superior
Eje polar
(b) La división radial es característica de los deuteróstomos. 
Las primeras divisiones son o paralelas al eje polar o en ángulo 
recto a él. Las células están apiladas, con las células superiores 
centradas directamente arriba de las células inferiores.
(a) La división en espiral es característica de los protóstomos. 
Observe el arreglo espiral, con las células superiores centradas 
entre las células inferiores.
FIGURA 30-5 División espiral y radial
El patrón de división puede apreciarse al comparar las posiciones de las 
células púrpuras en (a) y (b).
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634 Capítulo 30 
Elnombre Ecdysozoa se deriva del hecho de que los animales en 
este grupo mudan, un proceso llamado ecdisis. Los Ecdysozoa incluyen 
nemátodos y artrópodos. Observe que la fi logenia descrita asigna los 
animales bilaterales a tres clados principales: Lophotrochozoa, Ecdyso-
zoa y Deuterostomia.
Aparentemente la segmentación evolucionó tres veces
A lo largo de millones de años, las fuerzas evolutivas que actúan sobre el 
plan corporal animal básico produjeron cambios que resultaron en una 
notable diversidad de formas corporales. Una innovación muy impor-
tante fue la segmentación, un plan corporal en el que ciertas estructu-
ras se repiten, lo que produce una serie de compartimientos corporales. 
Cada compartimiento puede regularse un tanto independientemente de 
los otros, lo que signifi ca que varias partes del cuerpo pueden especiali-
zarse para realizar varias funciones.
El ejemplo más obvio de segmentación se encuentra en la lombriz 
de tierra. Sin embargo, como estudiará en los siguientes capítulos, artró-
podos y vertebrados también tienen planes corporales segmentados. En 
consecuencia, los animales segmentados se encuentran dentro de cada 
uno de los tres grandes clados de animales bilaterales. Datos moleculares 
sugieren que la segmentación evolucionó de manera independiente tres 
veces. Esta visión se refl eja en el cladograma de la fi gura 30-7. En cada ori-
gen independiente de segmentación, la selección natural aparentemente 
actuó sobre muchos de los mismos genes (por ejemplo, los genes Hox).
En este capítulo se estudiaron brevemente las características comu-
nes a los animales y la evolución temprana de los animales. Se descri-
bieron los planes corporales animales y se examinaron algunos de los 
criterios que usan los biólogos para reconstruir relaciones fi logenéticas. 
El cladograma que se muestra en la fi gura 30-7 muestra algunas de las 
hipótesis actuales en cuanto a las relaciones entre los grandes grupos 
animales, y la tabla 30-1 resume estas relaciones. En los siguientes dos 
capítulos se sondean estos grupos de animales. En el capítulo 31 se des-
criben las esponjas, cnidarias, ctenóforos y protóstomos. Luego, en el 
capítulo 32, se estudian los deuteróstomos, que incluyen equinodermos 
y cordados.
Repaso
 ■ ¿Cómo se clasifi can los animales con base en el tipo de simetría?
 ■ ¿Cuáles son algunas diferencias entre protóstomos y deuteróstomos?
 ■ ¿Cuáles son los tres clados principales de animales bilaterales y cómo 
difi eren entre ellos?
dermo). Como se explicó en la última sección, los biólogos clasifi can los 
animales bilaterales en clados protóstomo y deuteróstomo.
Datos moleculares muestran que los protóstomos se dividen en 
dos grandes clados: Lophotrochozoa y Ecdysozoa (FIGURA 30-7 y 
TABLA 30-1). Los animales asignados a los Lophotrochozoa se caracteri-
zan por (1) un lofóforo, un anillo ciliado de tentáculos que rodea la boca 
y sirve como órgano de alimentación, o (2) un tipo de larva llamada 
larva trocófora. Los Lophotrochozoa incluyen los platelmintos, nemer-
tinos, moluscos, anélidos y tres grupos en ocasiones conocidos como 
fi los lofoforados.
Ectodermo
Blastoporo
Mesodermo 
en desarrollo
Celoma en 
desarrollo 
(esquizocelo)
Gut
Celoma
Mesodermo
Celoma
Capa muscular 
(mesodermo)
Intestino
Mesenterio
Epidermis 
(ectodermo)
Peritoneo 
(mesodermo)
Intestino
Mesodermo
Ectodermo
Gut
Bolsa 
enterocélica
Ectodermo
Ectodermo
Mesodermo
Ectodermo
Gut
Endodermo
Endodermo
Endodermo
Endodermo
Mesodermo 
presuntivo
Celoma 
(enterocelo)
Enterocelia:
característica de
deuteróstomos
Esquizocelia: 
característica de 
protóstomos
FIGURA 30-6 Dos tipos de formación de celoma
El celoma se origina en el embrión a partir de bloques de mesodermo que 
se dividen de cada lado del intestino embrionario. En los protóstomos, el 
celoma usualmente se forma mediante el proceso de esquizocelia. Bloques 
sólidos de mesodermo se forman alrededor del intestino. Después ocurre 
la muerte celular programada y ello origina la división del mesodermo 
(rojo). La división se ensancha y forma una cavidad que se convierte en el 
celoma. En la enterocelia, característica de los deuteróstomos, el meso-
dermo invagina a partir del intestino y forma bolsas. La cavidad dentro de 
estas bolsas se convierte en el celoma. El ectodermo se muestra en azul, el 
endodermo en amarillo. Los diagramas en la parte superior son secciones 
longitudinales de embriones en desarrollo; los otros diagramas son seccio-
nes transversales.
▲
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636 Capítulo 30 
Generalidades del reino animal
Principales grupos y subgrupos Algunas características clave/comentarios
Poríferos (esponjas) Células de collar, células fl ageladas que capturan alimento; células 
holgadamente asociadas y no forman tejidos verdaderos; larvas de 
esponja tienen fl agelos y pueden nadar; probablemente los poríferos 
no son un grupo monofi lético
Cnidarios
 Hidrozoos: hidras
 Esquisozoos: medusas
 Cubozoos: cubomedusas (avispas de mar)
 Antozoos: corales, anémonas de mar
Simetría radial; cnidocitos (células aguijón); formas corporales de 
pólipo y medusa; tentáculos rodean la boca; principalmente marinos
Ctenóforos (medusas peine) Simetría birradial; ocho hileras de cilios que parecen peines; tentáculos 
con células pegajosas adhesivas; depredadores marinos
Protóstomos: rama lofotrocozoos Simetría bilateral; triploblásticos
Platelmintos
 Turbelarios: planarias
 Tremátodos y monogéneos: “duelas”
 Céstodos: tenias
Cavidad gastrovascular con una abertura; sin celoma; cefalización
Nemertinos Probóscide (largo tubo muscular que puede voltearse hacia fuera para 
capturar presas); tubo digestivo completo; principalmente carnívoros 
marinos
Moluscos
 Chitones
 Gastrópodos: caracoles, babosas, nudibranquios
 Bivalvos: almejas, ostras
 Cefalópodos: calamares, pulpos
Cuerpo blando usualmente cubierto por concha dorsal; pie muscular; 
pie; manto cubre masa visceral; la mayoría tiene rádula (cinturón de 
dientes)
Anélidos
 Poliquetos: gusanos de arena, gusanos tubo
 Oligoquetos: lombrices terrestres, gusanos de agua dulce
 Hirudinidos: sanguijuelas
Cuerpo segmentado; la mayoría tiene cerdas llamadas setas, que 
brindan tracción al reptar
Lofoforados
 Braquiópodos
 Forónidos
 Briozoos (ectoproctos)
Lofóforo (anillo de tentáculos ciliados alrededor de la boca); principal-
mente organismos sésiles marinos
Rotíferos (animales rueda) Corona de cilios en el extremo anterior; animales acuáticos 
microscópicos
Protóstomo: rama ecdisozoos Protóstomos con cutícula que se muda y sustituye conforme crece el 
animal
Nemátodos (gusanos redondos) Pseudoceloma lleno con fl uido que funciona como esqueleto hidrostá-
tico; importantes descomponedores; muchos son depredadores
Onicóforos (gusanos aterciopelados) ¿Grupo hermano de los artrópodos? Apéndices pareados no 
articulados
Tardígrados (“portadores de agua”) ¿Grupo hermano de los artrópodos? Patas con garras no articuladas
Artrópodos
 Miriápodos (centípedos, milípedos)
 Quelicerados (cangrejos herradura, arácnidos)
 Crustáceos (langostas, cangrejos, percebes, copépodos)
 Hexápodos (insectos)
Segmentados; exoesqueleto de quitina; apéndices articulados parea-
dos; insectos y muchos crustáceos tienen ojos compuestos
(continúa)
TABLA 30-1
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 Introducción a la diversidad animal 637
 ■ Los animales terrestres deben tener adaptaciones que los protejan de la 
deshidratación y de cambios de temperatura, y que protejan sus gametos 
y embriones.
30.3 (página 629)
 3 Usar las hipótesis actuales para rastrear la evolución temprana de los 
animales.
 ■ Con base en datos moleculares, los biólogos plantean la hipótesis de que 
la mayoría de los clados animales en realidad divergieron a través de un 
largo período durante el eón Proterozoico. Durante la radiación cámbrica, 
evolucionaron rápidamentenuevos planes corporales entre clados que ya 
existían.
 ■ Los genes Hox controlan el desarrollo temprano en grupos animales. Estos 
genes evolucionaron hacia el comienzo del período Cámbrico, y mutacio-
nes en estos genes pudieron resultar en rápidos cambios en planes corpo-
rales animales.
30.4 (página 630)
 4 Describir cómo los biólogos usan la morfología (incluidas las variaciones en 
simetría corporal, número de capas de tejido y tipo de cavidad corporal) y los 
patrones del desarrollo temprano para inferir relaciones entre fi los animales.
 ■ Los biólogos plantean la hipótesis de que los cnidarios (que tienen simetría 
radial) y los ctenóforos (que tienen simetría birradial) están más cerca-
namente emparentados entre ellos que con los animales que muestran 
simetría bilateral. La cefalización, el desarrollo de una cabeza, evolucionó 
junto con la simetría bilateral.
 ■ Los biólogos también infi eren relaciones con base en nivel de desarrollo 
tisular y tipo de cavidad corporal. Los tejidos embrionarios, llamadas capas 
germinales, incluyen la capa exterior, ectodermo, que da lugar a la cober-
tura del cuerpo y al sistema nervioso; la capa interior, endodermo, que 
recubre el intestino y otros órganos digestivos; y una capa media, meso-
dermo, que da lugar a músculos, estructuras esqueléticas y la mayoría de 
las otras estructuras corporales.
30.1 (página 627)
 1 Describir varias características comunes a la mayoría de los animales.
 ■ Los miembros del reino Animalia son organismos eucariotas multicelula-
res heterótrofos con células especializadas para realizar funciones especí-
fi cas. Los animales tienen planos corporales diversos. El plan corporal es 
la estructura y diseño funcional básicos del cuerpo.
 ■ La mayoría de los animales son capaces de locomoción en algún momento 
durante su ciclo de vida, pueden responder de manera adaptativa a estí-
mulos externos y pueden reproducirse sexualmente.
 ■ En la reproducción sexual, espermatozoide y óvulo se unen para formar 
un cigoto. El cigoto experimenta clivaje, una serie de divisiones celulares 
que producen una bola hueca de células llamada blástula. La mayoría de 
los animales se desarrollan hasta convertirse en larvas, una forma sexual-
mente inmadura que puede parecer y comportarse de manera diferente 
a la del adulto. Por lo general las larvas pasan a través de metamorfosis, 
un proceso de desarrollo que convierte al animal inmaduro en una forma 
juvenil que crece hasta ser un adulto.
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30.2 (página 627)
 2 Comparar las ventajas y desventajas de la vida en el océano, el agua dulce y la 
tierra.
 ■ Los ambientes marinos tienen temperaturas relativamente estables, 
brindan fl otabilidad y ofrecen alimento fácilmente disponible. El equilibrio 
de fl uidos y sales se mantiene con más facilidad que en agua dulce. Las 
corrientes y otros movimientos acuáticos son una desventaja.
 ■ El agua dulce ofrece un ambiente menos constante y menos alimento. 
Puesto que el agua dulce es hipotónica al fl uido de tejido, los animales 
deben osmorregular.
Generalidades del reino animal (continuación)
Principales grupos y subgrupos Algunas características clave/comentarios
Deuteróstomos División radial indeterminada; branquias faríngeas
Equinodermos
 Crinoideos (lirios marinos, estrellas emplumadas)
 Asteroideos (estrellas de mar)
 Ofi uroideos (estrellas cesta, estrellas quebradizas)
 Equinoideos (erizos de mar, dólares de arena)
 Holoturoideos (pepinos de mar)
Sistema vascular acuoso; pie tubular; endoesqueleto con espinas; larvas 
bilaterales ciliadas; adultos con simetría pentarradial; marinos
Hemicordados (enteropneustos) Proboscide, collar y tronco
Cordados Notocordio; cordón nervioso tubular dorsal; cola postanal; endostilo; 
cuerpo segmentado
 Urocordados (tunicados) Larvas con características cordadas
 Cefalocordados (anfi oxos) Notocordio se extiende desde la punta anterior hasta la posterior
 Vertebrados (mixina, lampreas, peces cartilaginosos, peces 
con aletas radiadas, celacantos, peces pulmonados, anfi bios, 
reptiles [incluidas aves], mamíferos)
Columna vertebral, cráneo, células de cresta neuronal; endoesqueleto
TABLA 30-1
■■ R E SUM E N : E N F O Q U E E N LOS O B J E T I VOS D E A P R E N D I Z A J E
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638 Capítulo 30 
 ■ Los protóstomos experimentan división determinada, en la que el destino 
de cada célula embrionaria está fi jo muy temprano. Los deuteróstomos 
experimentan división indeterminada, en el que el destino de cada célula 
en el desarrollo temprano es más fl exible.
 ■ En los protóstomos el blastoporo, la abertura desde el intestino embrio-
nario hasta el exterior, se desarrolla hasta convertirse en la boca; en los 
deuteróstomos el blastoporo usualmente se convierte en el ano.
 5 Citar ejemplos específi cos de cómo los datos de sistemática molecular con-
fi rman o modifi can la fi logenia animal tradicional. (Incluir la identifi cación de 
tres clados principales de animales bilaterales).
 ■ La sistemática molecular confi rmó mucha de la fi logenia animal con base 
en características estructurales, incluido el axioma de que los planes 
corporales animales por lo general evolucionaron de simple a complejo. 
Sin embargo, la sistemática molecular también brinda evidencia para 
excepciones.
 ■ Con base en datos moleculares, los biólogos ahora subdividen los pro-
tóstomos en dos clados: lofotrocozoos y ecdisozoos. Los lofotrocozoos 
incluyen platelmintos, nemertinos, moluscos, anélidos, rotíferos y ani-
males que tienen un lofóforo, un anillo ciliado de tentáculos que rodean 
la boca. Los ecdisozoos, animales que mudan, incluyen los nematodos y 
artrópodos. Por ende, los tres clados principales de los animales bilaterales 
son Lophotrochozoa, Ecdysozoa y Deuterostomia. 
Bilateria
Eumetazoa
Protostomia Deuterostomia
Lophotrochozoa Ecdysozoa
 ■ En los animales bilaterales, el tipo de cavidad corporal se usa para clasifi -
carlos. Los animales acelomados no tienen cavidad corporal; los celoma-
dos tienen un celoma verdadero, una cavidad corporal completamente 
recubierta con mesodermo. Algunos animales tienen pseudoceloma 
(literalmente “cavidad falsa”), una cavidad corporal que no está completa-
mente recubierta con mesodermo
Pseudoceloma Celoma verdadero
 ■ Dos grandes ramas evolutivas de animales bilaterales son Protostomia 
(moluscos, anélidos y artrópodos) y Deuterostomia (equinodermos y 
cordados).
 ■ Los protóstomos experimentan división 
espiral, en el que las primeras divisiones 
celulares son diagonales al eje polar. 
Los deuteróstomos experimentan 
división radial, en el que las primeras 
divisiones celulares son o paralelas o en 
ángulo recto al eje polar, de modo que las 
células yacen directamente arriba o abajo 
una de otra.
E VA L Ú E SU CO M P R E N S I Ó N
 1. ¿Cuál de los siguientes no es una característica defi nitiva de los ani-
males? (a) heterótrofo (b) multicelular (c) eucariota (d) presencia de 
celoma (e) formación de cigoto que experimenta división
 2. ¿Cuál de los siguientes no es una adaptación a la vida terrestre? (a) fe-
cundación interna (b) cascarón que rodea el huevo (c) adaptaciones 
para mantener temperatura corporal (d) superfi cie para intercambio 
de gas dentro del cuerpo (e) capacidad para mantener la ubicación
 3. La radiación cámbrica (a) ocurrió durante el período Cámbrico 
tardío (b) fue una rápida evolución de nuevos planes corporales 
animales durante el Cámbrico medio (c) fue resultado de migración 
procariota y eucariota hacia muchas nuevas regiones (d) es apoyada 
por la gran variedad de fósiles ediacáricos (e) b y c
 4. La cefalización (a) evolucionó junto con la simetría bilateral 
(b) es el desarrollo de un sistema digestivo (c) es característica de 
los protóstomos mas no de los deuteróstomos (d) involucra una 
concentración de órganos endocrinos(e) evolucionó primero en 
deuteróstomos
 5. La capa germinal que origina la cubierta exterior del cuerpo y el 
sistema nervioso es el/la (a) gastrodermis (b) ectodermo (c) mesén-
quima (d) endodermo (e) mesodermo
 6. La simetría radial es característica de (a) protóstomos (b) cordados 
(c) deuteróstomos (d) cnidarios (e) poríferas
 7. Un celoma verdadero está completamente recubierto con (a) mesén-
quima (b) ectodermo (c) mesodermo (d) endodermo (e) epidermis
 8. Los protóstomos se caracterizan por (a) clivaje espiral (b) clivaje 
indeterminado (c) enterocelia (d) simetría radial (e) a y c
 9. La evolución de los animales (a) siguió una progresión ordenada de 
lo simple a lo complejo (b) se entenderá mejor conforme los biólogos 
sigan recolectando datos moleculares y de otro tipo (c) se determinó 
al estudiar la clasifi cación (d) comenzó con los cnidarios (e) comenzó 
con su ancestro común, un protóstomo
 10. ¿Cuál de los siguientes sería más útil para decidir si un animal es un 
lofotrocozoo? (a) experimenta metamorfosis (b) muda (c) su cigoto 
experimenta una serie de divisiones mitóticas y se convierte en blás-
tula (d) tiene larvas trocóforas (e) forma tres capas germinales
11. ¿Cuál de los siguientes es un ejemplo de deuteróstomo? (a) lofotroco-
zoo (b) coral (c) cordado (d) planaria (e) insecto
12. Etiquete las ramas del diagrama. Use la fi gura 30-7b para comprobar 
sus respuestas.
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