ambiente interno

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¿Oscuro o claro? ¿Ligero o turbio? ¿Poco o mucho? Preguntar por la 
orina y examinarla es un arte antiguo (figura 37.1). El Sushruta Samhita, 
un texto médico hindú que data de hace más de 2000 años, reporta 
que algunas personas forman un exceso de orina con sabor dulce que 
atrae insectos. Su trastorno, ahora llamado diabetes mellitus, significa 
“expulsión de agua endulzada con miel”. Los doctores aún la diagnostican 
examinando el nivel de azúcar en la orina, aunque hayan reemplazado la 
prueba del sabor por análisis químicos. 
Hoy en día, los médicos analizan rutinariamente el pH y las concen-
traciones de solutos en la orina para monitorear la salud de sus pacientes. 
La orina ácida sugiere problemas metabólicos. La orina alcalina puede 
indicar una infección. Los riñones dañados van a producir orina alta en 
proteínas. La abundancia de algunas sales es el resultado de la deshi-
dratación o de problemas con las hormonas que controlan la función 
renal. Las pruebas especiales de orina detectan químicos producidos por 
cáncer de riñón, vejiga y glándula prostática. 
Las pruebas de orina ”hágalo usted mismo” se han vuelto muy popu-
lares. Si una mujer tiene la esperanza de embarazarse, puede usar una 
prueba para mantenerse informada de la cantidad de hormona luteini-
zante, o HL, en su orina. A mitad de su ciclo menstrual, la HL dispara la 
ovulación, es decir, la liberación de un óvulo desde un ovario. Otra prueba 
de orina puede revelar si está embarazada. Incluso hay otras pruebas que 
permiten a las mujeres mayores detectar bajos niveles de hormonas en la 
orina, una señal de que están entrando en la menopausia. 
Las pruebas de orina también pueden revelar el uso de varios fárma-
cos. A los atletas olímpicos les han sido retiradas sus medallas cuando 
las pruebas obligatorias de orina revelan el uso de fármacos prohibidos. 
Los jugadores de béisbol de grandes ligas accedieron a hacerse pruebas 
de orina después de repetidos alegatos de que algunos jugadores estrella 
consumieron esteroides prohibidos. Cada año, la National Collegiate Ath-
letic Association (NCAA) prueba muestras de orina de cerca de 3300 atle-
tas estudiantes para detectar el uso de cualquier sustancia que mejore su 
desempeño o para detectar el consumo de drogas. 
Lo que hacen los riñones 
La orina empieza a formarse 
cuando el plasma libre de 
proteínas se filtra a través 
de las paredes capilares ha -
cia los túbulos del riñón. La 
reabsorción regresa la mayor parte del agua, 
los solutos y los nutrientes hacia la sangre. Las 
soluciones filtradas y secretadas no absorbidas 
se convierten en orina. Las hormonas ajustan la 
concentración de la orina.
Ajuste de la temperatura 
central 
El calor se pierde y se gana 
desde el ambiente, el cual de- 
termina la temperatura del 
cuerpo de un animal por 
medio de la actividad metabólica. Los ecto-
termos ajustan su temperatura de manera 
conductual. Los endotermos pueden ajustar 
la producción de calor metabólico. 
Ambiente interno 
 La verdad en un tubo de ensayo
Si tomas una droga, los residuos de ésta terminan en la orina. Por 
ejemplo, si fumas marihuana, tus riñones filtran un residuo del ingre-
dien te activo (THC) fuera de la sangre y hacia la orina. Puede tomar hasta 
10 días para que todas las moléculas de la sustancia descompuesta se 
metabolicen por completo y sean eliminadas del cuerpo. Mientras tanto, 
las pruebas de orina pueden detectar la presencia de metabolitos.
La utilidad de la orina como indicador de la salud, del estatus hor-
monal y del consumo de fármacos se debe a la función de los riñones, 
que diario filtran más de 40 veces toda la sangre de un cuerpo humano 
adulto. Cuando todo va bien, los riñones eliminan el exceso de agua, así 
como las toxinas indeseadas, las hormonas y las drogas.
Hasta este momento has considerado varios sistemas de órganos que 
funcionan para mantener las células abastecidas con oxígeno, nutrientes, 
agua y otras sustancias. Veremos ahora los mecanismos que mantienen 
la composición, el volumen y la temperatura del medio interno. 
Regulación 
de la temperatura 
en mamíferos 
Los mamíferos reaccionan 
a la sobrecarga de calor 
moviendo la sangre hacia la 
piel e incrementando la evapo ración a través 
del sudor o jadeando. Reaccionan al exceso de 
frío moviendo la sangre hacia su centro, 
cubriéndose de piel o vello, e incrementando 
la producción de calor metabólico. 
Figura 37.1 Analizando 
la orina. Página opuesta, 
un doctor del siglo XVII 
examina una muestra de 
orina. Izquierda, preparando 
muestras de orina para 
análisis modernos.
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 616 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
❯ Todos los animales adquieren y pierden constantemente agua 
y solutos, pero deben mantener estables el volumen y la com-
posición de su medio interno (el fluido extracelular). 
❮ Vínculos a Ósmosis 5.6, Respiración aerobia 7.2, Celoma 
23.2, Destino de los compuestos absorbidos 36.9
 Mantenimiento del volumen y la composición de los fluidos corporales 37.2
Pérdida y ganancia de agua y solutos
El peso de un animal consta principalmente de agua con sales 
y otros solutos. El fluido fuera de las células (fluido extracelular, 
FEC) sirve como el medio interno del cuerpo. En los vertebrados, el 
fluido intersticial y el plasma conforman la mayor parte del fluido 
extracelular. El fluido intersticial llena los espacios entre las células, 
y el plasma es la porción de fluido de la sangre (figura 37.2).
Mantener la composición de los solutos y el volumen del fluido 
extracelular dentro del rango que las células puedan tolerar es la 
función más importante de la homeostasis. La ganancia de agua y 
solutos necesitan estar balanceadas por pérdida de agua y solutos. 
Un animal pierde agua y solutos en las heces y la orina, en las 
exhalaciones y las secreciones. Se obtiene agua al comer y beber. 
En los animales acuáticos el agua se mueve hacia dentro o hacia 
fuera del cuerpo por ósmosis a través de la superficie corporal 
(sección 5.6).
Las reacciones metabólicas también incorporan agua y solu-
tos dentro del FEC. Los desechos metabólicos más abundantes 
son el dióxi do de carbono y el amoniaco. La respiración aerobia 
produ ce dióxido de carbono y agua (sección 7.2). La descom-
posición de los aminoácidos y los ácidos nucleicos producen 
amoniaco (sección 36.9). El dióxido de carbono se difunde a 
través de la superficie corporal o se desecha con la ayuda de los 
órganos respiratorios. En la mayoría de los animales, los órga-
nos excretores eliminan del cuerpo el amoniaco y otros solutos 
disuel tos indeseables, al igual que el exceso de agua. 
Fluido
intracelular 
(28 litros)
Fluido
extracelular (FEC) 
(15 litros)
Fluidos del cuerpo humano
(43 litros)
fluido
intersticial
plasma
linfa, líquido cefalorraquídeo,
moco y otros fluidos
Figura 37.2 Distribución del fluido en el cuerpo humano. 
vejiga de
almacenaje 
asas donde los vasos
sanguíneos toman los solutos
túnel donde el
fluido celómico
entra al nefridio
(codificado
verde) 
pared del
cuerpo
un segmento del cuerpo 
de una lombriz de tierra
poro por
donde el fluido
rico en amoniaco
deja el cuerpo 
Figura 37.3 Sistema excretor de la lombriz de tierra. El fluido celómico entra 
en un nefridio (verde). A medida que el fluido viaja a través del nefridio, los solu-
tos esenciales abandonan este tubo y entran a los vasos sanguíneos adyacen-
tes (rojo). Los desechos ricos en amoniaco salen del cuerpo por un poro.
Figura 37.4 Función excretora de los insectos. Los túbulos de Malpighi 
(dorado) de una abeja son bolsas exteriores del intestino (rosa). Los túbulos 
se bañan en sangre del sistema circulatorio abierto. El ácido úrico y otros 
solutos de desecho se mueven de la sangre hacia los túbulos, los cuales envían 
los desechos hacia el intestino para su eliminación a través del ano.
túbulo de 
Malpighi
parte del 
intestinoBalance de agua y solutos en los invertebrados
La mayoría de invertebrados marinos tienen fluidos corporales 
con la misma concentración de solutos, como el agua de mar. 
Como resultado, la ósmosis no produce un movimiento esencial 
de agua hacia dentro o fuera del cuerpo.
Las planarias enfrentan un problema común a todos los 
animales de agua dulce. Sus fluidos corporales tienen una con-
centración más alta de solutos que el agua que los rodea. Como 
resultado, el agua entra al cuerpo por ósmosis. El exceso de agua 
y los desechos metabólicos son eliminados a través de un par de 
branquias, órganos excretores tubulares que se encuentran a lo 
largo del cuerpo.
En los animales con un sistema circulatorio este sistema inter-
actúa con órganos que excretan solutos indeseables. Por ejemplo, 
una lombriz de tierra es un anélido segmentado con una cavidad 
(celoma) corporal llena de fluido y un sistema circulatorio cerrado. 
La mayoría de los segmentos del cuerpo tienen un par de órganos ex -
cretores tubulares llamados nefridios que colectan el fluido celómico
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Capítulo 37 Ambiente interno 617
Para repasar en casa ¿Cómo mantienen los animales 
el volumen y la composición de sus fluidos corporales? 
❯ En todos los animales, la ganancia diaria de agua y solutos debe balan-
cear la pérdida. Todos deben deshacerse de los desechos de dióxido de 
carbón y amoniaco del cuerpo. Muchos animales convierten el amo-
niaco en urea o ácido úrico antes de excretarlo. 
❯ La mayoría de los animales tienen órganos excretores que interactúan 
con el sistema circulatorio para remover los desechos de la sangre y 
excretarlos.
❯ Los órganos excretores de los invertebrados incluyen el nefridio excretor 
de amoniaco de la lombriz de tierra y los túbulos de Malpighi excreto -
res de ácido úrico de los insectos.
❯ Todos los vertebrados tienen dos riñones. El volumen de orina y los 
desechos excretados que contienen nitrógeno (amoniaco, urea o ácido 
úrico) varían entre cada grupo.
ácido úrico Principal compuesto nitrogenado presente en la orina de los 
insectos, además de las aves y otros reptiles.
amoniaco Compuesto nitrogenado que es un producto de desecho de la 
descomposición de aminoácidos y ácidos nucleicos.
orina Mezcla de agua y desechos solubles formados y excretados por el 
sistema urinario de los vertebrados. 
riñón Órgano del sistema urinario de los vertebrados que filtra la sangre, 
ajusta su composición y forma la orina.
urea Principal compuesto nitrogenado de la orina de los mamíferos.
Figura 37.6 Dos mamíferos con riñones altamente eficientes. Los delfines 
nariz de botella (izquierda) y las ratas canguro del desierto (derecha) viven en 
hábitats muy diferentes, pero se enfrentan a un reto común: la falta de agua 
dulce. Ambas especies tienen riñones más grandes en proporción al tamaño 
de su cuerpo y producen orina muy concentrada.
B Pez óseo de agua dulce: tiene fluidos corporales más salados que el
agua que lo rodea; el pez es hipertónico en relación con su ambiente.
pérdida de agua en un gran
volumen de orina diluida
células en las branquias
bombean solutos hacia dentro
no bebe
agua
aumento de agua
por ósmosis 
A Pez óseo marino: tiene fluidos corporales menos salados que el
agua que lo rodea; el pez es hipotónico en relación con su ambiente. 
células en las branquias
bombean solutos hacia fuera pérdida de agua de un pequeño
volumen de orina concentrada
tragar
agua
pérdida de agua
por ósmosis
Figura 37.5 Balance de fluidos y solutos en los peces óseos. 
del segmento adyacente (figura 37.3). Cuando el fluido pasa a 
través de los nefridios, los solutos esenciales y algo de agua se 
alejan y entran a los vasos sanguíneos del segmento siguiente. Los 
desechos se mantienen en el tubo. El fluido rico en amoniaco que se 
forma a través de este proceso es expulsado del cuerpo por un poro.
Los artrópodos que habitan en el suelo, como los insectos, no 
excretan amoniaco. En su lugar, las enzimas en su sangre con-
vierten el amoniaco en ácido úrico. El ácido úrico y los desechos 
de los solutos son llevados a los túbulos de Malpighi, órganos 
excretores que se conectan y se vacían dentro del intestino (figura 
37.4). El amoniaco sólo se puede excretar cuando se disuelve en 
agua, pero el ácido úrico puede ser excretado en forma de cristales 
mezclados con un poco de agua para producir una pasta espesa.
Balance de agua y solutos en los vertebrados
Los peces óseos tienen fluidos corporales con menos sal que el 
agua de mar, pero más salados que el agua dulce. Así, se enfren -
tan a un reto osmótico en ambos ambientes.
Un pez marino con espinas pierde agua por ósmosis a través de 
la superficie de su cuerpo. Para reemplazar esta agua perdida, el pez 
traga agua de mar, luego bombea la sal hacia fuera a través de sus 
branquias (figura 37.5A). Como otros vertebrados, los peces óseos 
tienen un par de riñones, órganos que filtran la sangre y producen 
orina. La orina está formada por agua y desechos solubles. Los peces 
marinos con espinas producen una pequeña cantidad de orina. En 
contraste, un pez con espinas de agua dulce produce un gran volu-
men de orina diluida porque el agua penetra continua men te en su 
cuerpo por ósmosis. Los solutos perdidos en la orina son neutraliza-
dos por solutos absorbidos desde el intestino y por iones de sodio 
bombeados a través de las branquias (figura 37.5B).
La piel a prueba de agua y los riñones altamente eficientes 
adaptan a los amniotas a la vida en la tierra. Las aves y otros 
reptiles convierten el amoniaco en ácido úrico, mientras que los 
mamíferos lo convierten en urea. Se requiere 20 o 30 veces más 
agua para excretar 1 gramo de urea que para excretar 1 gramo de 
ácido úrico. Debido a esto, un mamífero común requiere más agua 
que un pájaro o reptil de un tamaño similar. Las variaciones en la 
estructura del riñón adaptan a los mamíferos a los diferentes hábi-
tats. Los mamíferos con acceso limitado o sin acceso al agua dulce 
tienden a tener riñones más grandes para su tamaño y producen 
una orina concentrada (figura 37.6).
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 618 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
❯ Los riñones filtran agua, iones minerales, desechos orgánicos 
y otras sustancias de la sangre. Ajustan el volumen y la com-
posición de este filtrado, y regresan la mayor parte a la sangre. 
El fluido no retornado se vuelve orina. 
❮ Vínculos a Epitelio 28.3, Microvellosidades 36.6
 Estructura del sistema urinario 37.3
Componentes del sistema
El sistema urinario humano tiene dos riñones, dos uréteres, una 
vejiga urinaria y una uretra (figura 37.7A). Los riñones filtran la 
sangre y forman la orina. Los otros órganos colectan y almacenan 
la orina, y la envían a la superficie del cuerpo.
Los riñones son órganos en forma de frijol, de un tamaño 
aproxi mado al del puño de un adulto. Están justo debajo del 
pe ritoneo que limita la cavidad abdominal, a la izquierda y a la 
derecha de la columna vertebral (figura 37.7B). La capa más externa 
del riñón, la cápsula renal, es de tejido conectivo fibroso (figura 
37.7C). Renal, en latín, significa “relativo a los riñones”. La masa de 
tejido dentro de la cápsula renal está divida en dos zonas: la corteza 
renal exterior y la médula renal interna. Una arteria renal conduce 
la sangre de cada riñón y una vena renal se lleva la sangre. 
Dentro de cada riñón, la orina se junta en una cavidad central 
llamada pelvis renal. Un uréter tubular envía el fluido de cada 
riñón a la vejiga urinaria, un órgano muscular hueco que alma-
cena la orina. Cuando la vejiga está llena, ocurre un acto reflejo. 
Los receptores extensores envían una indicación a las neuronas 
motoras en la médula espinal. Estas neuronas causan la contrac-
Figura 37.7 Animada Componentes del sistema urinario humano y sus funciones.
Riñón (uno del par) 
Órganofiltrante de la 
sangre; filtra agua y todos
los solutos de la sangre,
excepto las proteínas;
demanda sólo las
cantidades que el cuerpo
requiere y excreta el resto 
como orina 
Uréter (uno del par)
Canal para el flujo de orina
desde un riñón hasta la
vejiga urinaria 
Uretra 
Canal de flujo de la
orina entre la vejiga
urinaria y la superficie 
del cuerpo
Vejiga urinaria 
Contenedor expandible de
almacenamiento
de la orina
riñón
derecho
columna
vertebral
peritoneo cavidad
abdominal
riñón
izquierdo
(parte posterior)
(frente del cuerpo)
corazón
diafragma
glándula
suprarrenal 
aorta
abdominal
vena cava
inferior
médula
renal
pelvis
renal
arteria
renal
uréter
corteza
renal
cápsula
renal
vena
renal
B Los dos riñones están locali-
zados entre el peritoneo (recu-
brimiento de la cavidad abdomi-
nal) y la pared abdominal.
C Estructura del riñón humano.
A El sistema urinario humano, como el de los otros vertebrados, 
incluye un par de riñones que filtran la sangre y forman la orina. 
Otros órganos de este sistema envían la orina a la superficie del 
cuerpo para su excreción.
ción del músculo suave en la pared de la vejiga. Al mismo tiempo, 
se relajan los esfínteres que rodean a la uretra, el tubo que envía 
orina a la superficie del cuerpo. Como resultado, la orina fluye 
hacia fuera del cuerpo. Después de la edad de 2 o 3 años, el cere-
bro puede controlar el acto reflejo y prevenir que la orina fluya a 
través de la uretra en momentos inconvenientes. 
La uretra masculina se localiza a lo largo del pene y envía 
la orina y el semen en tiempos diferentes. Un esfínter corta el 
paso de la orina durante la erección. En las mujeres, la uretra se 
abre hacia la superficie del cuerpo cerca de la vagina. La uretra 
femenina es un tubo corto, por lo que los organismos infecciosos 
pueden alcanzar fácilmente la vejiga urinaria. Ésta es una de las 
razones de por qué las mujeres tienen infecciones de la vejiga 
más a menudo que los hombres. 
Introducción a las nefronas 
En esta sección estudiaremos los tres procesos que expulsan 
el exceso de agua y los solutos del cuerpo en forma de orina. 
Entender estos procesos te será más simple si primero te familiari-
zas con las estructuras involucradas.
Visión general de la estructura de la nefrona Un riñón 
tiene más de un millón de nefronas (tubos microscópicos de epi-
telio cuboidal asociado con los capilares). Los túbulos del riñón son 
del grueso de una célula, por lo que las sustancias difunden fácil-
mente a través de ellos. Cada nefrona comienza en la corteza, donde
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Capítulo 37 Ambiente interno 619
Para repasar en casa ¿Cuáles son los componentes del sistema 
urinario humano y cómo funcionan?
❯ El sistema urinario humano tiene dos riñones, dos uréteres, una vejiga 
urinaria y una uretra. Los riñones filtran la sangre y forman la orina. 
La orina fluye hacia fuera del riñón a través de los uréteres, y hacia fue ra 
de la vejiga hueca y muscular. Cuando la vejiga se contrae, la orina fluye 
hacia fuera del cuerpo a través de la uretra.
❯ La unidad funcional de los riñones es la nefrona, un túbulo microscó-
pico que interactúa con dos sistemas de capilares que filtran la sangre y 
forman la orina.
asa de Henle Porción en forma de “U” de un túbulo del riñón que se 
extiende profundamente dentro de la médula renal.
capilares peritubulares Capilares que rodean e intercambian sustancias 
con un túbulo del riñón. 
cápsula de Bowman Porción de la nefrona que encierra al glomérulo 
y recibe filtrado de éste.
glomérulo Red de capilares envuelto por la cápsula de Bowman.
nefronas Túbulos del riñón y los capilares glomerulares; filtran la sangre 
y forman la orina. 
túbulo colector Túbulo del riñón que recibe el filtrado de varias nefronas 
y lo envía a la pelvis renal.
túbulo distal Porción del túbulo del riñón que envía el filtrado a un túbulo 
colector.
túbulo proximal Porción del túbulo del riñón que recibe el filtrado de la 
cápsula de Bowman.
uréter Tubo que lleva la orina del riñón a la vejiga.
uretra Tubo a través del cual la orina de la vejiga fluye hacia fuera del 
cuerpo. 
vejiga urinaria Órgano muscular hueco que almacena la orina.
B Cápsula de Bowman y regiones tubulares 
de una nefrona, vista recortada.
Figura 37.8 Animada 
Orientación y estructura de una 
nefrona, la unidad funcional del riñón. C Vasos capilares relacionados con la nefrona. El glomérulo es una pelota 
de capilares que tiene paredes permeables inusuales.
arteriola eferente
glomérulo
arteriola aferente
capilares
peritubulares 
arteria
renal 
vena
renal 
túbulo
proximal
(naranja)
cápsula de
Bowman
(rojo)
asa de Henle
(amarillo)
túbulo
distal
(café)
túbulo colector
(beige)
Corteza
renal 
Médula
renal
A Nefronas extendiéndose desde la 
corteza hasta la médula
su pared se hincha y se retrae para formar una cápsula de Bow-
man en forma de copa (figura 37.8A,B). Más allá de la cápsula, 
la nefrona se retuerce un poco y se endereza como un túbulo 
proximal (la parte más cerca del inicio de la nefrona). Después 
de extenderse hacia la médula renal, la nefrona hace una curva 
en forma de horquilla llamada asa de Henle. El túbulo vuelve a 
entrar a la corteza y hace un giro, como el túbulo distal (el punto 
más lejano desde el comienzo de la nefrona). Los túbulos distales 
de más de ocho nefronas desaguan en un túbulo colector. 
Muchos túbulos colectores se extienden a través de la médula del 
riñón y se abren en la pelvis renal. 
Como los recubrimientos de las células del intestino delgado, 
las células de los túbulos renales tienen microvellosidades. Estas 
pequeñas extensiones aumentan la superficie para la absorción de 
sustancias. 
Vasos sanguíneos relacionados con las nefronas 
Dentro de cada riñón una arteria renal se ramifica en arteriolas 
aferentes. Cada arteriola se ramifica en un glomérulo, un racimo 
de capilares en la cápsula de Bowman (figura 37.8C). Los capila-
res glomerulares tienen espacios entre las células de sus paredes. 
Estos espacios hacen a estos capilares cerca de 100 veces más 
permeables que un capilar normal. Al fluir la sangre a través del 
glomérulo, la presión sanguínea fuerza algún fluido hacia fuera a 
través de los espacios en la pared capilar y hacia dentro de la cáp-
sula de Bowman. Glomérulo es la palabra griega para filtro.
La porción no filtrada de la sangre fluye hacia fuera del glo-
mérulo y hacia la arteriola eferente. Esta arteriola se ramifica rápi-
damente dentro de los capilares peritubulares, que se entretejen 
alrededor de la nefrona (peri-, alrededor). Estos capilares son el 
lugar de intercambio entre el fluido que pasa a través de los túbu-
los renales y la sangre. Desde los capilares peritubulares, la sangre 
continúa hacia las vénulas que la conducen hasta la vena renal.
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 620 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
 Formación de la orina 37.4
❯ La orina está formada por agua y solutos que se filtraron 
de la sangre y no regresaron a ella, junto con los solutos 
secretados desde la sangre y hacia las regiones tubulares de 
la nefrona.
❮ Vínculos a Presión sanguínea 33.7, ADH 31.4, Aldosterona 31.7
Esta sección describe los tres procesos mediante los cuales los 
riñones forman la orina. La formación de orina comienza cuando 
la presión de la sangre lleva agua y pequeños solutos fuera de la 
sangre y hacia una nefrona. Las variaciones en permeabilidad a lo 
largo de las partes tubulares de la nefrona determinan si los com-
ponentes del filtrado regresan a la sangre o abandonan al cuerpo 
en la orina. 
Filtración glomerular
La presión sanguínea generada por el latido del corazón lleva 
a la filtración glomerular, el primer paso en la formación de la 
orina (figura 37.9 y figura 37.10 1 ). Cerca de 20 por ciento del 
fluido que va hacia el glomérulo sale a través de los espacios en las 
paredescapilares dentro de la cápsula de Bowman. En conjunto, 
las paredes capilares glomerulares y la pared interna de la cápsula 
de Bowman funcionan como un filtro para la sangre. Las proteínas 
del plasma, las células sanguíneas y las plaquetas no pueden pasar 
a través del filtro, sino que permanecen en la sangre y dejan el glo-
mérulo a través de la arteriola eferente. El plasma libre de proteínas 
que entra a la cápsula de Bowman se convierte en el filtrado que 
entra al túbulo proximal. 
Reabsorción tubular 
De hecho, sólo una pequeña fracción de filtrado termina en la 
orina. La reabsorción tubular regresa a la sangre la mayor parte 
del agua y solutos. La reabsorción empieza en el túbulo proxi - 
mal 2 , donde el transporte de proteínas mueve los iones de sodio 
(Na+), los iones de cloro (Cl-), los iones de potasio (K+), la glu-
cosa y otros nutrientes a través de la pared del túbulo y dentro de 
los capilares peritubulares. El agua sigue por ósmosis estos solutos, 
por lo que se mueve en la misma dirección.
La mayor parte del agua y los nutrientes se reabsorben desde 
el túbulo proximal, pero la reabsorción ocurre a lo largo del túbulo 
renal completo. La reabsorción tubular regresa cerca de 99 por ciento 
del agua filtrada dentro de la cápsula de Bowman hacia la sangre. 
Regresa toda la glucosa y los aminoácidos, al igual que la mayoría 
de los iones de sodio, los iones de cloro y los iones de bicarbonato. 
Secreción tubular
La secreción tubular es el movimiento de sustancias desde la 
sangre en los capilares peritubulares hacia el filtrado 3 . Las pro-
teínas de la membrana en las paredes de los capilares peritubula-
res llevan sustancias al fluido intersticial, y a partir de ahí cruzan 
el epitelio del túbulo renal y entran al filtrado. Las sustancias 
secretadas incluyen iones de hidrógeno (H+), iones de potasio 
(K+) y los productos de desecho de las moléculas orgánicas 
extrañas, como drogas, aditivos de la comida y pesticidas.
filtrado
(al túbulo
proximal)
pared exterior de
la cápsula de Bowman
glomérulo dentro de
la cápsula de Bowman
arteriola aferente
(desde la arteria
renal)
arteriola eferente
(hacia capilares
peritubulares)
Figura 37.9 Filtración glomerular. La formación de la orina comienza 
cuando la presión sanguínea fuerza al plasma libre de proteínas fuera de los 
capilares glomerulares y hacia la cápsula de Bowman.
Concentración de la orina
Bebe refresco todo el día y tu orina va a estar diluida; duerme ocho 
horas y va a estar concentrada. Sin embargo, aun la orina más 
diluida tiene muchos más solutos que el plasma o el típico fluido 
intersticial. 
Para que el agua se desplace fuera de la nefrona por ósmosis, el 
fluido intersticial que rodea a la nefrona debe ser más salado que 
el filtrado dentro de éste. La concentración de solutos en el fluido 
intersticial es constante a través de la corteza, pero aumenta con la 
distancia dentro de la médula. 
El asa de Henle lleva filtrado hacia la médula y de regreso a la 
corteza. Los brazos ascendentes y descendentes del asa difieren 
en sus permeabilidades de agua y sodio. El brazo descendente del 
asa es permeable al agua, pero no al sodio. El brazo ascendente 
del asa es impermeable al agua y bombea sal dentro del fluido 
intersticial. 
Una alta concentración de solutos en el fluido intersticial 
conduce al agua fuera del filtrado al ir fluyendo a través del asa 
descendente de Henle. Entonces, los iones son llevados hacia 
afuera del filtrado al fluir a través del asa ascendente. Estos iones 
que dejan el asa ascendente contribuyen a la alta concentración de 
solutos en el fluido intersticial.
El filtrado que entra al túbulo distal está menos concentrado 
que el fluido corporal normal. El túbulo distal envía este filtrado 
al túbulo colector. Al igual que el asa de Henle descendente, este 
túbulo se extiende abajo hacia la médula. En la parte más baja de 
la médula, la urea es bombeada hacia afuera del túbulo colector, 
contribuyendo a la alta concentración de solutos del fluido intersti-
cial. Al ir descendiendo la orina a través del túbulo colector, la con-
centración incrementada de solutos del fluido intersticial alrededor 
del túbulo expulsa el agua por ósmosis.
El cuerpo puede ajustar cuánta agua es reabsorbida en los 
túbulos distales y los túbulos colectores. Cuando se necesita con-
servar agua, los túbulos distales y los túbulos colectores se vuelven 
más permeables al agua, por lo que sale una menor cantidad en la 
orina. Cuando el cuerpo necesita deshacerse del exceso de agua, el 
túbulo distal y los túbulos colectores se vuelven menos permeables 
al agua y la orina se mantiene diluida. 
biologia_37_c37_p614-627.indd 620 11/11/12 6:58 PM
Capítulo 37 Ambiente interno 621
Para repasar en casa ¿Cómo se forma y se concentra la orina? 
❯ Durante la filtración glomerular, la presión generada por los latidos del 
corazón lleva agua y solutos hacia fuera de los capilares glomerulares y 
hacia adentro de los túbulos del riñón.
❯ En la reabsorción tubular, el agua, algunos iones, la glucosa y otros solu-
tos salen del filtrado y regresan a la sangre en los capilares peritubulares. 
❯ En la secreción tubular, los transportadores llevan urea, H+ y K+ desde 
los capilares peritubulares hacia la nefrona para su excreción. 
❯ El flujo del filtrado a través del asa de Henle establece un gradiente de 
concentración en el fluido intersticial; este fluido se hace más salado 
en la parte más profunda de la médula.
❯ La concentración final de la orina depende de cuánta agua fluye hacia 
fuera del túbulo distal y del túbulo colector. Las hormonas afectan la 
concentración de orina por sus efectos en la permeabilidad de estos 
túbulos.
cápsula de
Bowman
 
corteza renal
médula renal
túbulo colector
aumento de la
concentración de
solutos en el fluido
intersticial 
 Filtración
glomerular 
túbulo proximal
brazo ascendente
del asa de Henle 
H+
Reabsorción
tubular 
Secreción
tubular
túbulo distal
capilar peritubular
H2O
H2O
Na+, Cl–, K+,
nutrientes, H2O
Na+, Cl–,
H2O
brazo descendente
del asa de Henle
H+, K+ 
orina hacia la
pelvis renal 
Na+ urea
H2O
Na+
plasma libre
de proteína 
1 2
4
3
1 Filtración glomerular
El plasma libre de proteínas se 
fuerza hacia fuera de los capila-
res glomerulares por la presión 
sanguínea que entra a la cápsula 
de Bowman.
2 Reabsorción tubular 
Iones esenciales, nutrientes, 
agua y algo de urea en el 
filtrado regresan a la sangre. 
Las flechas verdes indican la 
reabsorción.
3 Secreción tubular 
Los desechos y el exceso de 
iones son movidos desde la 
sangre hacia el filtrado mediante 
eliminación en la orina. Las fle-
chas azules indican la secreción.
4 Las hormonas que alteran 
la permeabilidad de los túbulos 
distal y colector ajustan la con-
centración de orina. La aldos-
terona aumenta la reabsorción 
de Na+, y el agua continúa por 
ósmosis. La hormona antidiu-
rética aumenta directamente la 
reabsorción de agua. 
Figura 37.10 Animada Cómo se forma la orina. Sólo se muestra un pequeño segmento del capilar peritubular.
❯❯ Adivina: ¿Qué proceso mueve el H+ de los capilares peritubulares hacia el túbulo distal?
Respuesta: La secreción tubular 
aldosterona Hormona adrenal que hace a los túbulos del riñón más 
permeables al sodio; estimula la reabsorción de sodio, que hace que haya 
más reabsorción de agua y orina más concentrada. 
filtración glomerular Plasma libre de proteína que es forzado a salir de 
los capilares glomerulares por la presión de la sangre y entrar a la cápsula 
de Bowman.
hormona antidiurética Hormona pituitaria que estimula la reabsorción 
de agua y, por lo tanto, regula la concentración de orina.
reabsorción tubular Sustancias que se desplazan desde el filtrado 
adentro del túbulo del riñón hacia los capilares peritubulares.
secreción tubular Sustancias que salen de los capilares peritubulares 
y entran al filtradoen los túbulos del riñón.
Efectos hormonales en la formación de orina
Cuando el cuerpo tiene muy poca agua, la concentración de Na+ 
en la sangre se eleva y la presión sanguínea disminuye. Estos cam-
bios disparan la secreción de hormonas que concentran la orina. 
El aumento en la concentración de Na+ causa que el hipo-
tálamo le ordene a la glándula pituitaria que secrete hormona 
antidiurética (ADH, por sus siglas en inglés). La ADH hace a los 
túbulos distales y a los túbulos colectores más permeables al 
agua. Como resultado, se reabsorbe más agua y la orina se vuelve 
más concentrada. 
Cuando la presión de la sangre disminuye, las células en las 
paredes de las arteriolas, que llevan la sangre a las nefronas, libe-
ran la enzima renina. La renina empieza una cadena de reacciones 
que tarde o temprano producen una secreción de aldosterona 
por las glándulas suprarrenales. Esta hormona hace a los túbulos 
distales y a los túbulos colectores más permeables al Na+ 4 . 
Como resultado, más Na+ es reabsorbido, más agua continúa por 
ósmosis y la orina se vuelve más concentrada.
El péptido natriurético atrial (ANP, por sus siglas en inglés) es 
una hormona que hace a la orina más diluida al inhibir la secreción 
de aldosterona. Las células musculares en el atrial del corazón libe-
ran ANP cuando un volumen alto de sangre causa que las paredes 
atriales se estiren.
La hormona paratiroidea (PTH, por sus siglas en inglés) regula el 
nivel de calcio en la sangre, en parte al ajustar la cantidad de calcio 
excretado en la orina. Cuando el nivel de calcio disminuye, la PTH 
actúa en el riñón para aumentar la reabsorción de este ion esencial. 
biologia_37_c37_p614-627.indd 621 11/11/12 6:58 PM
 622 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
 Enfermedades del riñón 37.5
❯ Un riñón sano es suficiente para filtrar la sangre y regular 
el contenido de fluidos en el cuerpo. Desafortunadamente, 
las fallas en ambos riñones son comunes.
❮ Vínculo a Destino de los compuestos absorbidos 36.9
Causas de las fallas del riñón 
La gran mayoría de los problemas renales se elevan como com-
plicaciones de la diabetes mellitus o de la presión sanguínea alta. 
Estos trastornos dañan los vasos sanguíneos pequeños, incluyendo 
los capilares que interactúan con las nefronas. Algunas personas 
están genéticamente predispuestas a infecciones o condiciones 
que dañan los riñones. Los riñones también fallan después de 
filtrar plomo, arsénico, pesticidas u otras toxinas de la sangre. Las 
altas dosis repetidas de aspirina y otros fármacos pueden también 
dañarlos.
Las dietas altas en proteínas fuerzan a los riñones a trabajar 
tiempo extra para eliminar el exceso de urea. Tales dietas también 
aumentan el riesgo de cálculos en el riñón. Estos depósitos endure-
cidos se forman cuando el ácido úrico, el calcio y otros desechos se 
asientan fuera de la orina y se juntan en la pelvis renal. La mayoría 
de los cálculos del riñón son arrastradas en la orina, pero algunas 
veces una se atora en el uréter o en la uretra causando un dolor 
intenso. Un cálculo que bloquee el paso de la orina eleva el riesgo 
de infecciones y daño en el riñón.
La función renal se mide en términos de la tasa de filtración 
a través de los capilares glomerulares. La falla del riñón ocurre 
solución de 
diálisis
fluyendo en
la cavidad
abdominal
filtro donde la sangre
fluye a través de tubos
semipermeables e
intercambia sustancias
con la solución de diálisis
cavidad
abdominal,
cubierta por 
el peritoneo
(verde)
sangre del
paciente dentro
del tubo
solución de 
diálisis con
desechos
indeseados y
solutos drenando
hacia fuera
A Hemodiálisis
Los tubos llevan la sangre del 
cuerpo del paciente a través de 
un filtro con solución de diálisis 
que contiene las concentraciones 
adecuadas de sales. Los desechos 
difunden la sangre hacia la 
solución, y la sangre con solutos 
balanceados, y ya limpia, regresa 
al cuerpo. 
B Diálisis peritoneal 
La solución de diálisis es 
bombeada hacia dentro de 
la cavidad abdominal
del paciente. Los desechos 
difunden a través del 
revestimiento de la cavidad 
dentro de la solución, la
cual es drenada hacia fuera.
Figura 37.11 Animada Dos tipos de diálisis de riñón.
cuando la tasa de filtración desciende a la mitad. La falla en am -
bos riñones puede ser fatal porque los desechos se forman en la 
sangre y en el fluido intersticial. El pH se eleva y cambia en las 
concentraciones de otros iones, más notablemente en Na+ y K+, 
interfiriendo con el metabolismo.
Tratamiento de las fallas renales 
La diálisis del riñón puede restablecer el balance adecuado de 
los solutos en una persona con falla renal. La “diálisis” se refiere al 
intercambio de solutos a través de una membrana semipermeable 
entre dos soluciones. Con la hemodiálisis, una máquina de diálisis 
se conecta a los vasos sanguíneos del paciente (figura 37.11A). La 
máquina bombea la sangre del paciente a través de tubos semi-
permeables sumergidos en una solución tibia de sales, glucosa y 
otras sustancias. Cuando la sangre fluye a través de los tubos, los 
desechos disueltos en la sangre se difunden y las concentraciones de 
solutos regresan a los niveles normales. La sangre, con sus solutos 
balanceados ya limpios, regresa al cuerpo del paciente. Una per-
sona suele recibir hemodiálisis tres veces a la semana en un centro 
de diálisis para pacientes externos. En contraste, la diálisis peri-
toneal puede hacerse en casa. Cada noche, la solución de diálisis 
es bombeada hacia adentro en la cavidad abdominal del paciente 
(figura 37.11B). Los desechos difunden a través del revestimiento 
peritoneal hacia el fluido, el cual es vaciado a la mañana siguiente. 
De este modo, este recubrimiento corporal sirve como la mem-
brana de diálisis.
La diálisis del riñón puede mantener con vida a una persona 
durante un episodio de falla renal temporal. Cuando el daño del 
riñón es permanente, la diálisis debe continuarse por el resto de 
la vida de una persona o hasta que un donante de riñón esté dis-
ponible para una cirugía de trasplante.
Cada año, en Estados Unidos, cerca de 12 000 personas son 
receptoras de trasplantes de riñón. Más de 40 000 siguen en una 
lista de espera porque hay un déficit de riñones donados. La Fun-
dación Nacional de Riñón estima que cada día 17 personas mueren 
por fallas renales mientras esperan un trasplante. La mayoría de 
los riñones para trasplante proviene de donantes fallecidos, pero 
el número de donantes vivos está creciendo. Un riñón es bastante 
para mantener la buena salud, así que los riesgos para un donante 
vivo se refieren básicamente a la cirugía, a menos que falle el riñón 
restante del donador.
Para repasar en casa ¿Qué causa las fallas 
en el riñón y cómo afecta a la salud?
❯ La mayoría de las fallas del riñón ocurren como una com-
plicación de la diabetes o de la presión sanguínea alta. 
Los cálculos en el riñón, las infecciones y las reacciones 
a los fármacos son causas menos comunes.
❯ Las fallas en el riñón no tratadas son fatales. La diálisis 
puede mantener viva a una persona con fallas renales, pero 
ésta debe continuarse hasta que la persona muera o reciba 
un trasplante de riñón.
biologia_37_c37_p614-627.indd 622 11/11/12 6:58 PM
Capítulo 37 Ambiente interno 623
 Pérdida y ganancia de calor 37.6
Para repasar en casa ¿Cómo regulan los animales 
su temperatura corporal central? 
❯ Los animales pueden ganar o perder calor del ambiente. También 
pueden generar calor por reacciones metabólicas.
❯ Los peces, los anfibios y la mayoría de los reptiles son ectotermos que 
ajustan su temperatura corporal mediante una conducta que facilita 
intercambios de calor con el ambiente.
❯ Las aves y los mamíferos son endotermos que mantienen su temperatura 
corporal variando su producción de calor metabólico.
❯ Ahora vamos a ver otro aspecto importante de la homeosta-
sis. ¿Cómo mantiene el cuerpoel centro de su medio interno 
dentro de un rango tolerable de temperatura?
❮ Vínculos a Propiedades del agua 2.5, Características de los 
amniotas 24.5
ectotermo Animal que controla su temperatura interna al alterar su con-
ducta; por ejemplo, un pez o una lagartija.
endotermo Animal que controla su temperatura interna al ajustar su 
metabolismo; por ejemplo, un ave o un mamífero.
heterotermo Animal que mantiene su temperatura produciendo calor 
metabólico algunas veces, o bien permitiendo a su temperatura fluctuar 
con el ambiente.
Figura 37.12 Dos tipos de termorregulación. 
A Serpiente de cascabel, un ectotermo. B Un pájaro piñonero, un endotermo.
Cambios en la temperatura central
La temperatura central del cuerpo de un animal se eleva cuando 
aumenta el calor del ambiente o del metabolismo. Un cuerpo tibio 
va a alejarse del calor yendo hacia ambientes frescos. La tempera-
tura central se estabiliza cuando la tasa de pérdida de calor es 
igual a la tasa de ganancia y producción de calor. El contenido de 
calor de cualquier animal complejo depende de un balance entre 
pérdidas y ganancias: 
Se gana o se pierde calor en la superficie del cuerpo mediante 
los procesos de radiación, conducción, convección y evaporación.
La radiación térmica es una emisión de calor hacia el espacio 
alrededor de un objeto tibio. La radiación de la energía del sol ca -
lien ta a los animales. También la actividad metabólica produce 
calor, el cual irradia del cuerpo. Un humano normal en descanso 
produce tanto calor como un foco de 100 watts. 
En la conducción, el calor se transfiere entre objetos en con-
tacto directo uno con otro. Un animal pierde calor cuando descansa 
sobre objetos más frescos que él. Si contacta con objetos que están 
más calientes, el animal ganará calor.
En la convección, el aire o el agua en movimiento transfieren 
calor. El calor mueve hacia abajo un gradiente térmico entre el 
cuerpo y el aire o el agua más frescos cerca de él. El aire o el agua 
calentados se mueven constantemente lejos del cuerpo, por lo que 
el gradiente térmico se mantiene alto. 
En la evaporación, el consumo de energía calorífica convierte 
una sustancia de líquido en gas. La evaporación de agua de la 
superficie del cuerpo, lo enfría (sección 2.5). La pérdida de calor 
evaporado aumenta con el aire seco y la brisa; la alta humedad 
y el aire quieto bajan la pérdida de calor evaporado.
¿Endotermo? ¿Ectotermo? ¿Heterotermo?
Peces, anfibios y reptiles son ectotermos, lo que significa “que 
se calientan desde fuera”. Se ajustan conductualmente para 
elevar o bajar la temperatura del exterior. La mayoría tienen tasas 
metabólicas bajas y poco aislamiento térmico. Una serpiente de 
cascabel (figura 37.12A) es un ejemplo. Cuando a la serpiente le 
da frío, se asolea. Cuando tiene calor, se mueve hacia la sombra.
cambio en el 
calor corporal
calor 
producido
calor 
ganado
calor 
perdido
+= –
La mayoría de las aves y los mamíferos son endotermos, lo 
que quiere decir “calentados desde adentro”. Cuando la temperatura 
exterior baja, un endotermo puede aumentar su producción de 
calor metabólico para mantener estable la temperatura central 
del cuerpo. La capacidad para regular la producción metabólica de 
calor les permite a los endotermos mantenerse activos en un rango 
más amplio de temperaturas externas que las propias. La piel, la 
grasa o las plumas sirven como aislamiento que minimiza la trans-
ferencia de calor (figura 37.12B).
Los ectotermos tienen una ventaja selectiva en climas cálidos, 
porque no tienen que gastar tanta energía como los endotermos 
para mantener su temperatura central. Pueden dedicar más 
energía a la reproducción y otras tareas. En regiones frescas o 
frías, los endotermos tienen un margen selectivo porque pueden 
mantenerse activos por más tiempo. El Ártico tiene 130 especies 
de mamíferos y 280 especies de aves, pero sólo unas cuantas espe-
cies de reptiles.
Algunas aves y mamíferos son heterotermos. Mantienen 
una temperatura central constante por algún tiempo, pero per-
miten que su temperatura cambie en otro momento. Por ejemplo, 
los colibríes tienen unas tasas metabólicas muy altas cuando 
se proveen de néctar durante el día. En la noche, la actividad 
metabólica desciende, por lo que la mayor parte del cuerpo del ave 
puede enfriarse casi tanto como su ambiente.
biologia_37_c37_p614-627.indd 623 11/11/12 6:58 PM
 624 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
 Regulación de la temperatura en mamíferos37.7
❯ La mayoría de los mamíferos no pueden tolerar cambios 
extremos en la temperatura corporal. Varios mecanismos de 
retroalimentación aseguran que la temperatura central se 
mantenga dentro de límites seguros.
❮ Vínculos a Retroalimentación negativa 28.9, Termorrecep-
tores 30.2 
El hipotálamo, en el cerebro, interactúa con los órganos a través 
de todo el cuerpo para mantener la temperatura corporal central 
mediante una respuesta de retroalimentación negativa (sección 
28.9). El hipotálamo recibe un aporte de los termorreceptores en la 
piel o adentro del cuerpo. Cuando la temperatura se desvía de un 
punto de equilibrio, el hipotálamo envía respuestas que regresan 
la temperatura a ese punto. Cuando la temperatura regresa a ese 
punto, el hipotálamo percibe el cambio y deja de enviar respuestas.
Reacciones al estrés por calor 
La alta temperatura externa y la producción de calor metabólico 
por el músculo esquelético pueden elevar la temperatura central. 
Cuando un mamífero tiene mucho calor, el hipotálamo emite 
órdenes para la vasodilatación periférica: aumenta el diámetro de 
los vasos sanguíneos en la piel. Más sangre fluye hacia la piel y 
libera más calor metabólico que puede consumirse en el ambiente 
(tabla 37.1).
Otra reacción al estrés por calor es la pérdida de calor por evapo-
ración, que ocurre en las superficies respiratorias húmedas y a través 
de la piel. De esta manera, los animales que sudan pierden algo de 
agua. Por ejemplo, los humanos y otros mamíferos tienen glándu -
las sudoríparas que liberan agua y solutos a través de los poros en la 
superficie de la piel (figura 37.13). Un ser humano adulto de talla 
promedio tiene 2.5 millones o más de glándulas sudoríparas. Por 
cada litro de sudor producido, cerca de 600 kilocalorías de energía de 
calor salen del cuerpo a través de la pérdida de calor por evaporación.
El goteo de sudor por la piel disipa poco calor. El sudor sólo te 
refresca si se evapora de tu piel. En días húmedos, la tasa de evapo-
ración disminuye, por lo que el sudor es menos efectivo para enfriar 
el cuerpo. 
No todos los mamíferos sudan. Muchos babean, lamen su piel o 
jadean para acelerar el enfriamiento. “Jadear” se refiere a la respiración 
Estímulo Reacciones principales Efectos
Estrés Vasodilatación extendida en la piel; Disipación del 
por calor ajustes del comportamiento; en calor del cuerpo 
 algunas especies, sudoración, jadeo
 Disminuye la acción muscular Disminución de la 
 producción de calor
Estrés Vasoconstricción extendida en la piel; Conservación del 
por frío ajustes del comportamiento (por calor corporal 
 ejemplo, minimizar la superficie 
 corporal expuesta) 
 Incrementa la acción muscular; tiritar; Aumento de la 
 producción de calor no tiritante producción de calor
Tabla 37.1 Comparativo del estrés por frío y calor
Figura 37.13 Animada Reacción humana al sudor. Todos los primates 
pueden sudar, pero los humanos tienen un gran número de glándulas sudo-
ríparas. 
superficial y rápida. Ésta incrementa la pérdida de agua por evapo-
ración del tracto respiratorio, la cavidad nasal, la boca y la lengua.
Algunas veces el aumento del flujo de la sangre periférica y la 
pérdida de calor por evaporación no son suficientes para combatir 
el estrés por calor, y ocurre la hipertermia. La temperatura corporal 
humana superior a 41.5 °C (105 °F) es peligrosa. 
¿Qué hay acerca de la fiebre?Recuerda la sección 34.4, en la 
que vimos que la fiebre por sí misma no es una enfermedad. Es 
una de las respuestas a las infecciones. Cuando se activa por una 
amenaza, los macrófagos liberan moléculas señalizadoras que 
estimulan parte del cerebro para secretar prostaglandinas. Estas 
moléculas señalizadoras locales provocan que el hipotálamo le 
permita a la temperatura central aumentar un poco por arriba de 
su punto de equilibrio. El aumento hace que el cuerpo sea menos 
vulnerable a los patógenos y dispara la respuesta inmune. Gene-
ralmente, el hipotálamo no permite que la temperatura central se 
eleve más de 41.5 °C (105 °F). Cuando la fiebre excede ese punto o 
dura más de unos cuantos días, la condición que la está causando 
puede ser una amenaza para la vida, por lo que es esencial la 
intervención médica.
Reacción al estrés por frío
Distribuir selectivamente el flujo de sangre, esponjar el pelo o la 
piel y tiritar, ayuda a los mamíferos a reaccionar al frío. Algunos 
termorreceptores en la piel le indican al hipotálamo cuándo se 
enfría el ambiente, entonces el hipotálamo contrae el músculo 
suave en las arteriolas que envían sangre a la piel. Cuando las 
arteriolas en la piel se constriñen, menos calor metabólico alcan za 
la superficie corporal. Cuando tus dedos de las manos o de los pies 
se enfrían, toda la sangre, excepto 1 por ciento que usualmente 
fluirá a la piel, se desvía a otras regiones del cuerpo. Al mismo 
tiempo, las contracciones musculares hacen que el pelo o la piel 
se ericen. Esta reacción crea una capa de aire quieto cerca de la
biologia_37_c37_p614-627.indd 624 11/11/12 6:58 PM
Capítulo 37 Ambiente interno 625
La verdad en un tubo de ensayo 
 (una vez más)
Los solutos y los nutrientes que el cuerpo nece sita 
son reabsorbidos desde el filtrado en los tú bu los 
renales. Los fármacos solubles al agua y las toxi-
nas no se reabsorben gene ralmente, por lo que 
terminan en la orina. 
Qué tan rápido van a eliminar los riñones una 
sustancia de la sangre depende en parte de la efi-
ciencia de los riñones, la cual varía con la edad y 
la salud. Un fármaco se elimina del cuerpo de una 
persona saludable de 35 años cerca del doble de 
rápido que alguien sano de 85 años.
¿Cómo votarías? ¿Se debería permitir a los empleadores requerir 
a los empleados potenciales que pasaran una prueba de orina como 
condición para obtener un empleo? Para más detalles, visita Cengage-
Now* y vota en línea (west.cengagenow.com).
*Este material se encuentra disponible en inglés y se vende por separado.
200 μm
Para repasar en casa ¿Cómo regulan los mamíferos 
su temperatura central? 
❯ Los cambios de temperatura son detectados por termorreceptores que 
envían señales a un centro de integración en el hipotálamo.
❯ Este centro sirve como termostato del cuerpo y requiere de ajuste para 
mantener la temperatura central.
❯ Los mamíferos combaten el estrés por calor al extender la vasodilatación 
periférica en la piel y la pérdida de agua por evaporación.
❯ Los mamíferos combaten el estrés por frío a través de la vasoconstric-
ción en la piel, ajustes del comportamiento, actividad muscular aumen-
tada, tiritar y la producción de calor para no tiritar.
Temperatura Reacciones 
central fisiológicas
36–34°C Respuesta de tiritar; respiración más rápida; 
(cerca de 95°F) la vasoconstricción periférica aleja la sangre 
 de la superficie corporal. Mareo y náusea.
33–32°C Termina reacción de tiritar. El rendimiento 
(cerca de 91°F) del calor metabólico disminuye.
31–30°C La capacidad para el movimiento voluntario 
(cerca de 86°F) se pierde, se inhiben los reflejos oculares y de 
 tendones. Pérdida de la conciencia. La acción 
 del músculo cardiaco se vuelve irregular.
26–24°C Se establece la fibrilación ventricular. 
(cerca de 77°F) (sección 33.10). Lo siguiente es la muerte.
Tabla 37.2 Impacto del aumento en estrés 
por frío
Figura 37.14 Muerte por hipotermia. En 1912, el Titanic chocó contra un ice-
berg inmenso en su primer viaje. Le tomó cerca de 2 horas y media para hun-
dirse, los barcos de rescate arribaron antes de que se hundiera por completo. 
Aun así, murieron 1517 personas. Muchos murieron en los botes o mientras 
flotaban con los chalecos salvavidas. La hipotermia acabó con sus vidas. 
piel y ayuda a reducir la pérdida de calor por convección y radia-
ción. Minimizar la superficie expuesta del cuerpo también puede 
impedir la pérdida de calor, como cuando los oseznos polares se 
arriman a la madre y se acurrucan.
Con una exposición prolongada al frío, el hipotálamo ordena a 
los músculos esqueléticos contraerse de 10 a 20 veces por segundo. 
Aunque esta reacción de tiritar aumenta la producción de calor 
metabólico, tiene un alto costo de energía.
El tejido adiposo café ayuda a muchos mamíferos a calentarse 
en un ambiente frío. Este tejido tiene mitocondrias que liberan ener -
gía en forma de calor, en lugar de almacenarlo en ATP. El resultado 
producción de calor para no tiritar Mecanismo generador de calor del 
tejido adiposo café; la energía es liberada como calor, en vez de alma-
cenarse como ATP.
reacción de tiritar Reacción al frío; las contracciones rítmicas de los 
músculos generan calor metabólico.
tejido adiposo café Tejido adiposo que responde al calor liberando 
energía como calor, en lugar de utilizarla para generar ATP.
es una producción de calor para no tiritar. En los bebés, el 
tejido adiposo café ocupa 5 por ciento del peso corporal. Cuando 
una persona envejece, disminuye la cantidad de su tejido adiposo 
café, pero algo se queda alrededor del cuello y del pecho. La 
exposición al frío aumenta la secreción de la hormona tiroidea, que 
se une al tejido adiposo café y estimula la producción de calor para 
no tiritar. Esta reacción se deteriora en personas con hipotiroidismo, 
porque al producir poca hormona tiroidea no pueden aumentar su 
producción de calor para no tiritar. Como resultado, tienden a sentir 
frío más a menudo que el resto de las personas. También tienden a 
ser pesados porque la producción de calor para no tiritar no quema 
muchas calorías.
La hipotermia ocurre cuando los mecanismos normales para 
mantener la temperatura central fallan y la caída de la tempera-
tura interrumpe la función normal. En los seres humanos, una 
disminución de la temperatura corporal de 95 °F (35 °C) daña la 
actividad cerebral. Tambalearse, mascullar y actuar torpemente 
son síntomas de inicio de hipotermia. La hipotermia grave causa 
pérdida de la conciencia, interrumpe el ritmo cardiaco y puede ser 
fatal (figura 37.14 y tabla 37.2).
biologia_37_c37_p614-627.indd 625 11/11/12 6:58 PM
 626 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
Sección 37.1 La composición de la orina ofrece 
información acerca de la salud. Los fármacos entran 
en la sangre, se descomponen y son filtrados a 
través de los riñones. Las sustancias descompuestas 
terminan en la orina. 
Sección 37.2 El plasma y el fluido intersticial son 
los principales componentes del fluido extracelu-
lar (FEC). Mantener el volumen y la composición 
del FEC es un aspecto esencial de la homeostasis. 
Los organismos deben balancear los solutos y la 
ganancia del fluido con los solutos y la pérdida del 
fluido. También deben eliminar los desechos metabólicos, como el 
amoniaco, producidos por la descomposición de las proteínas y los 
ácidos nucleicos.
Los animales enfrentan diferentes retos en diferentes hábitats. Los 
que viven en el agua ganan o pierden agua por ósmosis. En la tierra, el 
reto principal es evitar la deshidratación. Insectos y reptiles (incluyendo 
aves) conservan agua convirtiendo el amoniaco en ácido úrico, cris-
tales que pueden ser eliminados con muy poca agua. Los mamíferos 
excretan urea disuelta en mucha agua. Todos los vertebrados tienen un 
par de riñones que filtran la sangre y producen orina.
Sección 37.3 Un par de uréteres llevan la orina 
desdelos riñones hasta una vejiga urinaria muscu-
lar que la almacena hasta que es expulsada a través 
de la uretra. Orinar es un reflejo, pero puede ser 
anulado por un control voluntario.
Un riñón tiene más de un millón de nefronas, 
pequeños túbulos que interactúan con los capilares para filtrar la sangre 
y formar la orina. La cápsula de Bowman, en la corteza renal, es el 
inicio del túbulo del riñón. Recibe el fluido filtrado desde los capilares 
permeables del glomérulo. El fluido filtrado continúa a través de un 
túbulo proximal, el asa de Henle que recorre la médula renal y 
un túbulo distal, que drena en el túbulo colector. Todos los túbulos 
colectores vierten su contenido dentro de la pelvis renal. Los capilares 
peritubulares se localizan cerca de los túbulos renales e intercambian 
sustancias con ellos.
Sección 37.4 La formación de orina comienza 
cuando la filtración glomerular coloca el 
plasma libre de proteína dentro del túbulo renal. 
La mayor parte del agua y los solutos se re gre- 
san a la sangre por reabsorción tubular. 
Las sustancias que no son reabsorbidas y las 
sustancias añadidas al filtrado por la secreción 
tubular terminan en la orina. Las hormonas regulan la concentración 
y la composición de la orina. La hormona antidiurética hace a los 
túbulos más permeables al agua, por lo que ésta es más reabsorbida y la 
orina está más concentrada. La aldos terona aumenta la reabsorción de 
sodio. El agua sigue al sodio dentro de la sangre, por lo que la aldosterona 
concentra la orina indirectamente.
Sección 37.5 Los riñones pueden dañarse por 
enfermedades crónicas, factores genéticos, infec-
ciones o el uso de fármacos. Cuando los riñones 
fallan, se requiere de una diálisis frecuente o de un 
trasplante para seguir con vida. 
 1. Un pez de agua dulce obtiene la mayor parte de su agua por .
a. beber c. ósmosis
b. comer alimento d. conducción a través de las branquias
 2. La descomposición de produce amoniaco.
a. carbohidratos c. proteínas
b. ácidos nucleicos d. b y c
 3. Insectos y aves excretan .
a. amoniaco c. ácido úrico
b. urea d. ácido nucleico
 4. La cápsula de Bowman, la parte inicial tubular de una nefrona, 
está localizada en .
a. la corteza renal c. la pelvis renal 
b. la médula renal d. la arteria renal
 5. El fluido filtrado en la cápsula de Bowman fluye directamente 
dentro de .
a. la arteria renal c. el túbulo distal 
b. el túbulo proximal d. el asa de Henle
 6. La presión sanguínea empuja el agua y a los pequeños solutos 
fuera de la sangre y dentro de las nefronas durante .
a. la filtración glomerular c. la secreción tubular
b. la reabsorción tubular d. a y c
Autoevaluación Respuestas en el apéndice III 
Sección 37.6 Todos los animales producen calor 
metabólico. Para mantener la temperatura central, 
la ganancia de calor por el metabolismo y la 
absorción desde el ambiente deben balancear 
la pérdida de calor hacia el ambiente. 
Para los ectotermos, como los reptiles, la 
temperatura central depende más de los intercambios de calor con el 
ambiente que de cualquier calor metabólico. Estos animales controlan 
la temperatura central principalmente por modificaciones en el com-
portamiento.
Para los endotermos (la mayoría de aves y mamíferos), una alta 
tasa metabólica es la fuente primaria de calor. Los endotermos regulan 
su temperatura central básicamente controlando la producción y la 
pérdida del calor metabólico.
Los heterotermos controlan parte del tiempo su temperatura 
central, y le permiten fluctuar con la temperatura ambiental en otras 
ocasiones.
Sección 37.7 En los mamíferos, el hipotálamo es 
el principal centro de control para la temperatura 
corporal. Recibe información de los termorrecep-
tores y requiere respuestas del músculo suave en 
las arteriolas, las glándulas sudoríparas y otros 
efectores. La temperatura central se mantiene por 
respuestas del comportamiento, metabólicas y fisiológicas.
Un aumento en la temperatura corporal de los mamíferos induce 
a la dilatación de vasos sanguíneos en la piel. Sudar y jadear enfrían el 
cuerpo al aumentar la pérdida de calor por evaporación.
Una disminución en la temperatura corporal de los mamíferos 
causa constricción de los vasos sanguíneos de la piel, tiritar, la erección 
del pelo, plumas o piel, y un aumento en la producción de calor de 
no tiritar por parte del tejido adiposo café. 
Resumen
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Capítulo 37 Ambiente interno 627
Actividades de análisis de datos 
Pesticidas y alimentos orgánicos Un alimento que lleve 
la etiqueta de “orgánico” por parte del Departamento de Agricultura 
de Estados Unidos debe producirse sin emplear pesticidas, como 
malatión y clorpirifos, que los granjeros convencionales utilizan en el 
cultivo de frutas, vegetales y granos. Chensheng Lu, de la Universidad 
de Emory, utilizó la prueba de orina para averiguar si comer alimentos 
orgánicos afecta de manera significativa el nivel de residuos de pesti-
cida en el cuerpo de un niño (figura 37.15). Lu recolectó muestras de 
orina de 23 niños y las analizó para encontrar metabolitos (sustancias 
descompuestas) de los pesticidas. Durante los primeros cinco días, los 
niños comieron su dieta estándar no orgánica. Los siguientes cinco 
días comieron versiones orgánicas de los mismos tipos de alimentos 
y bebidas. Después, en los cinco días finales, los niños regresaron a su 
dieta no orgánica.
1. ¿Durante qué fase del experimento la orina de los niños con-
tenía el nivel más bajo del metabolito de malatión?
2. ¿Durante qué fase del experimento se detectó el máximo nivel 
de metabolitos de clorpirifos? 
Animaciones e interacciones en *: 
❯ Sistema urinario humano; Orientación y estructura de una nefrona; 
Cómo se forma la orina.
 7. Los riñones regresan la mayor parte del agua y los pequeños 
solutos a la sangre por medio de .
a. la filtración glomerular c. la secreción tubular
b. la reabsorción tubular d. a y b
 8. ¿Cuál de las siguientes sustancias es secretada dentro de los túbulos 
renales?
a. H+ b. glucosa c. agua d. proteína
 9. La hormona antidiurética hace a los túbulos distales y los túbulos 
colectores más permeables a .
 10. puede mantener con vida a las personas con fallas 
renales, pero esto no las puede curar.
 11. Une cada estructura con su función.
 uréter a. principio de una nefrona
 cápsula de Bowman b. envía la orina a la 
 uretra superficie del cuerpo 
 túbulo colector c. lleva la orina del 
 glándula riñón a la vejiga 
 pituitaria d. secreta ADH 
 e. el objetivo de la aldosterona
 12. ¿Cuál de los siguientes es un endotermo?
a. un tiburón c. un mono
b. una rana d. una serpiente
 13. Une cada término con la descripción más adecuada.
 endotermo a. el ambiente determina la 
 ectotermo temperatura central
 convección b. el metabolismo determina 
 conducción la temperatura central
 radiación c. la transferencia de calor entre 
 térmica objetos que están en contacto directo 
 d. agua, corriente de aire, transfiere calor 
 e. emisión de energía radial
Preguntas adicionales están disponibles en *.
3. ¿Cambiar a una dieta orgánica baja la cantidad de residuos de pesti-
cidas excretados por los niños?
4. Aun en las fases no orgánicas de este experimento, los niveles más 
altos de metabolitos de pesticidas detectados estuvieron por debajo 
de los niveles dañinos. Conociendo esta información, ¿gastarías más 
para comprar alimentos orgánicos?
Pensamiento crítico 
1. La rata canguro del desierto mostrada en la figura 37.6 excreta un 
pequeño volumen de orina en relación con su tamaño. Comparadas 
con una nefrona humana, las nefronas de la rata canguro tienen un 
asa de Henle que es proporcionalmentemás larga. Explica cómo 
esto ayuda a la rata canguro a conservar el agua. 
2. Beber mucha agua puede ser peligroso. Cuando los maratonistas 
u otros atletas de resistencia sudan copiosamente y beben mucha 
agua, baja su nivel de sodio. La resultante “intoxicación por agua” 
puede ser fatal. ¿Por qué es tan importante mantener el balance de 
sodio?
3. En hábitats fríos, los ectotermos son pocos y los endotermos a 
menudo muestran adaptaciones morfológicas al frío. Comparadas 
con especies cercanas que viven en áreas más templadas, los habi-
tantes del frío tienden a tener menor dependencia. Además, los 
animales adaptados a climas fríos tienden a ser más grandes que 
las especies relacionadas que habitan en climas más templados. Por 
ejemplo, la especie de oso más grande es el oso polar, y el pingüino 
más grande es el pingüino emperador de la Antártica. Piensa en 
las transferencias de calor entre animales y su hábitat, y explica el 
porqué de apéndices pequeños y el tamaño total del cuerpo son 
ventajosos en lugares muy fríos.
4. Beber alcohol inhibe la secreción de ADH. ¿Qué efecto tendrá sobre 
la permeabilidad de los túbulos renales al sodio beber una cerveza? 
¿Y en la permeabilidad al agua? 
Figura 37.15 Arriba, niveles de metabolitos (sustancias descompues -
tas) de malatión y clorpirifos en la orina de niños que fueron parte 
de un estudio sobre los efectos de una dieta orgánica. La diferencia 
en el nivel mínimo de metabolitos en las fases orgánicas e inorgáni-
cas del estudio fue estadísticamente significativa. Derecha, etiqueta 
de alimento orgánico de la USDA. 
Fase de
estudio 
Número de
muestras
Mínimo Máximo
(μg/litro) (μg/litro)
1. No orgánico 
2. Orgánico 
3. No orgánico 
87
156
116
2.9
0.3
4.4
96.5
7.4
263.1
7.2
1.7
5.8
31.1
17.1
25.3
Metabolito
de clorpirifos 
Metabolito
de malatión
Mínimo
(μg/litro)
Máximo
(μg/litro)
*Este material se encuentra disponible en inglés y se vende por separado.
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