ECOLOGIA DE COMUNIDADES

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secreta una enzima que hace que la cabeza de la hormiga se desprenda. 
La larva de la mosca se convierte en adulto dentro del refugio de la 
cabeza desprendida de la hormiga.
Se han introducido varias especies de moscas jorobadas en los esta-
dos del sur de la Unión Americana. Parece que las moscas sobreviven, 
se reproducen y aumentan su dispersión. No se espera que acaben con 
todas las S. invicta en las áreas afectadas. Más bien, se espera que las 
moscas reduzcan la densidad de las colonias invasoras.
Los ecologistas también exploran otras opciones. Están probando el 
efecto de hongos patógenos o protistas que infecten a la S. invicta, pero 
no a las hormigas nativas. Otra idea es introducir una hormiga parasitaria 
de Sudamérica que invade las colonias de S. invicta y mata a las reinas 
que ponen los huevos.
La ecología de comunidades se centra en la interacción de especies, 
como las que hay entre las hormigas y las moscas o los hongos. Una 
comunidad se compone de todas las especies que viven en una región. 
Como veremos, la interacción de las especies y los trastornos pueden 
cambiar la estructura de la comunidad (los tipos de especies y su abun-
dancia relativa) de modos significativo o mínimo, algunos predecibles y 
otros, inesperados.
La hormiga roja de fuego, Solenopsis invicta, es una especie invasora de 
origen sudamericano que ingresó a Estados Unidos en la década de 1930, 
probablemente como polizones en un barco de carga. Las hormigas se 
extendieron desde el sureste y con el tiempo establecieron sus colonias 
en lugares tan al este como California y tan al norte como Kansas y 
Delaware. 
Al igual que la mayoría de las hormigas, la S. invicta hace sus nidos 
en la tierra (figura 41.1). Si pisas uno de estos nidos, pronto te darás 
cuenta de tu error. Como las abejas, las hormigas de fuego defienden 
su nido contra las amenazas, inyectando un veneno con su aguijón que 
provoca sensación de quemadura y da por resultado la formación de 
ampollas rojas que tardan en sanar.
Los nidos de S. invicta son una molestia para la gente, pero son un 
mayor peligro para la vida silvestre. Por ejemplo, los investigadores han 
reportado que la presencia de S. invicta disminuye el número de codor-
nices cotuí (un tipo de codorniz) y de vireos (un tipo de ave canora). 
Las hormigas se alimentan de los huevos de las aves y de sus nidos. Las 
hormigas invasoras vencen en la competencia a las hormigas nativas, 
que son la principal fuente de alimento de las lagartijas. Las lagartijas no 
pueden comer S. invicta. Además, la S. invicta puede hacer presa a los 
huevos de las lagartijas.
Debido a su resistencia, la S. invicta hace honor a su nombre. Los 
pesticidas no impiden la expansión de esta especie y pueden facilitar las 
invasiones al eliminar las poblaciones de hormigas nativas. Para combatir 
a las hormigas, los científicos han optado por los controles biológicos. 
Un agente de control biológico es un enemigo natural de una plaga que 
puede disminuir ésta al alimentarse de ella, infectándola o parasitándola.
El control biológico de la S. invicta involucra a moscas jorobadas: 
insectos que se alimentan de S. invicta en su hábitat natural. Las moscas 
jorobadas son parasitoides; es decir, parásitos especializados que matan 
a su anfitrión en una manera horrenda. Una mosca hembra perfora la 
cutícula de una hormiga adulto, entonces pone un huevo en los órganos 
blandos de la hormiga. El huevo se incuba y después nace una larva, 
que crece y entonces se abre paso comiendo los tejidos de la cabeza de 
la hormiga. Después de que la larva ya es lo suficientemente grande, 
Cambio a largo plazo 
en las comunidades 
La disposición de las especies 
en una comunidad cambia con 
el tiempo, aunque el resultado 
exacto de estos cambios sea 
difícil de predecir. Cuando se forma una nueva 
comunidad, las especies que llegan primero con 
frecuencia alteran el hábitat de manera que se 
facilite su propio reemplazo.
Efectos de las especies 
en la estabilidad de 
la comunidad
Eliminar una especie o 
agregar otra puede tener un 
efecto significativo. Algunas 
especies se adaptan a las alteraciones, y un 
cambio en la frecuencia de éstas puede afec-
tar su número. 
Patrones globales 
en la estructura 
de una comunidad
Los biogeógrafos identifi-
can los patrones regionales 
de distribución de las espe-
cies. Ellos han mostrado que las regiones 
tropicales albergan el mayor número de 
especies y que las características de las islas 
pueden utilizarse para predecir cuántas espe-
cies ocuparán un área. 
Ecología de comunidades 
 Combate a las hormigas de fuego invasoras
Figura 41.1 Las hormigas de fuego 
importadas y sus enemigos. Página 
opuesta, colonia de hormigas Solenop-
sis invicta flotando en el agua; utilizan 
esta técnica para escapar de las inun-
daciones. 
A Mosca jorobada. Esta mosca utiliza 
las extensiones en forma de gancho 
en su abdomen para insertar un huevo 
fertilizado en el tórax de una hormiga. 
B Hormiga parasitada que ha perdido 
su cabeza después de que una larva en 
crecimiento la ocupó. La larva experi-
mentará metamorfosis hasta alcanzar la 
forma adulta en la cabeza separada.
A
B
comunidad Todas las especies que viven en una región particular.
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 692 Unidad 7 Principios de ecología 
❯ La estructura de la comunidad se refiere al número y abun-
dancia relativa de las especies en un hábitat que cambia con 
el tiempo. 
❮ Vínculo a Coevolución 17.13
 Estructura de la comunidad 41.2
El tipo de lugar donde una especie vive normalmente es su hábitat, 
y todas las especies que viven en un hábitat constituyen una 
comunidad. Con frecuencia, las comunidades se encuentran 
una dentro de otra. Por ejemplo, encontramos una comunidad 
de organismos microbianos dentro del intestino de una termita. 
Esa termita es parte de una comunidad más grande de organismos 
que viven en un tronco caído. Los habitantes del tronco son parte 
de una comunidad del bosque mayor. 
Incluso las comunidades que son similares en tamaño difieren 
en su diversidad de especies. Hay dos componentes de la diver-
sidad de especies. La primera, la riqueza de especies, se refiere al 
número de especies. La segunda es la uniformidad de especies, o 
la abundancia relativa de cada especie. Por ejemplo, un estanque 
que aloja cinco especies de peces en casi igual número tiene mayor 
diversidad de especies que un estanque con una especie de pez 
abundante y cuatro especies poco comunes.
La estructura de una comunidad es dinámica. La disposición 
de las especies y su abundancia relativa cambia con el tiempo. Las 
comunidades cambian en un largo periodo al formarse y madurar. 
También cambian repentinamente como resultado de alteraciones 
naturales y de aquellas inducidas por los humanos.
Los factores físicos como el clima y la disponibilidad de recur-
sos influyen en la estructura de la comunidad. Los hábitats que son 
pobres en nutrientes y que tienen condiciones extremas albergan 
menos especies que aquellos ricos en nutrientes y con condiciones 
moderadas.
La interacción de las especies influye igualmente en el tipo 
de especies de una comunidad y en su abundancia relativa. En 
comensalismo Interacción de especies que beneficia a una y no 
ayuda ni daña a la otra.
hábitat Tipo de ambiente en el que normalmente vive una especie.
simbiosis Una especie vive dentro de otra o sobre ella en una relación 
comensal, mutualista o parasitaria.
Figura 41.2 Un árbol con helecho comensal. El helecho se beneficia de 
crecer sobre el árbol y éste no se ve afectado por la presencia del helecho.
 Efecto en la Efecto en la 
Tipos de interacción especie 1 especie 2
Comensalismo Benéfico Ninguno
Mutualismo Benéfico Benéfico
Competencia interespecífica Dañino Dañino
Depredación, herbivoría Benéfico Dañino 
parasitismo, parasitoidismo
Tabla 41.1 Tipos de interaccióndirecta de dos especies
Para repasar en casa ¿Qué factores afectan los 
tipos y abundancia de especies en una comunidad? 
❯ Los tipos y abundancia de especies en una comunidad se 
ven afectados por factores físicos como el clima y la inte-
racción de las especies. 
❯ Una especie puede beneficiarse, ser perjudicada o perma-
necer sin cambio en su interacción con otra especie.
algunos casos, el efecto es indirecto. Por ejemplo, cuando las aves 
canoras comen orugas, las aves benefician indirectamente a los 
árboles de los que se alimentan las orugas, al tiempo que reducen 
directamente la abundancia de orugas.
Podemos agrupar los tipos de interacción directa entre las 
especies por sus efectos en cada participante (tabla 41.1). Por 
ejemplo, en el comensalismo una especie se beneficia pero no 
tiene efecto en la otra. Los helechos comensales viven adheridos 
al tronco o a las ramas de un árbol (figura 41.2). Tener una percha 
en la luz bene ficia al helecho y no afecta al árbol. Las relaciones se 
consideran comensales cuando una especie se beneficia y la otra no 
se beneficia ni le daña la relación. Si surgen nuevas evidencias de 
alguno de estos efectos, entonces se clasifica de nuevo la relación.
Los otros tipos de interacción de especies se estudiarán en 
detalle en las secciones siguientes. Aquí sólo haremos notar que la 
interacción puede ser mutuamente benéfica, mutuamente dañina 
o beneficiar a una especie, mientras perjudica a la otra. La interac-
ción de especies puede ser cambiante o duradera. Simbiosis sig-
nifica “vivir juntos”, y los biólogos usan el término para identificar 
una relación en la que dos especies tienen una asociación cercana 
que perdura.
Sin importar si una especie beneficia o daña a otra, dos espe-
cies que interactúan de manera cercana por generaciones pueden 
coevolucionar. Como se explicó en la sección 17.13, la coevolución 
es un proceso evolutivo en el que cada especie actúa como un 
agente selectivo que cambia el rango de variación en la otra.
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Capítulo 41 Ecología de comunidades 693
❯ En una interacción mutualista, dos especies se benefician 
al tomar ventaja la una de la otra. 
❮ Vínculos a Endosimbiosis 18.6, Líquenes y micorriza 22.6, 
Polinizadores 21.7
Para repasar en casa ¿Qué es mutualismo?
❯ Un mutualismo es una interacción de especies en la que cada 
especie se beneficia de la asociación con la otra.
❯ En cada especie, los individuos que maximizan los beneficios 
mientras minimizan los costos serán favorecidos.
El mutualismo es una interacción específica que beneficia a 
ambas especies. Por ejemplo, aves, insectos, murciélagos y otros 
animales polinizan las plantas con flores. Los polinizadores comen 
néctar y polen. A cambio, los animales transfieren polen entre 
plantas de la misma especie. De manera similar, muchos animales 
que comen frutos dispersan en nuevos sitios las semillas.
En algunos casos de mutualismo, ninguna de las especies com-
pleta su ciclo de vida sin la otra. Las plantas de yuca y las mari-
posas que las polinizan tienen esa interdependencia (figura 41.3). 
En otros casos, el mutualismo es benéfico, pero no un requisito de 
vida o muerte. La mayoría de las plantas, por ejemplo, tienen más 
de un polinizador.
Los microorganismos mutualistas ayudan a las plantas a 
obtener los nutrientes que necesitan. Las bacterias fijadoras de 
nitrógeno que viven en las raíces de las legumbres, como los 
chícharos, proveen de oxígeno extra a la planta. Los hongos 
micorrí zicos que viven dentro de las raíces de las plantas o sobre 
ellas ayudan a la asimilación de minerales de una planta. Otros 
hongos interactúan con algas fotosintéticas o con las bacterias, 
como en los líquenes.
Hay cierto conflicto entre los socios en todos los mutualismos. 
Por ejemplo, en un liquen, los hongos se beneficiarían al conseguir 
tanta azúcar como les fuese posible de su socio fotosintético. El 
fotosintetizador se beneficiaría al almacenar tanta azúcar como 
le fuese posible para su uso propio. En cada especie, la selección 
natural favorecerá a los individuos que minimizan los costos y 
maximizan los beneficios.
Para algunos mutualistas, el beneficio principal es la defensa. 
Una anémona de mar tiene células punzantes (nematocitos), de 
modo que la mayor parte de los peces evita sus tentáculos. Sin 
embargo, un pez anémona puede resguardarse entre los tentáculos 
(figura 41.4). Una capa mucosa protege al pez anémona de las 
picaduras, y los tentáculos la protegen de los peces depredadores. 
El pez anémona paga el favor a su socio alejando a los pocos peces 
que pueden comerse los tentáculos de la anémona de mar.
Finalmente, vuelve a reflexionar sobre una idea que se pre-
sentó en la sección 18.6. Según la teoría de la endosimbiosis, las 
bacterias aerobias mutualistas que habitaban las primeras células 
 Mutualismo41.3
Figura 41.3 Mutualismo en una ladera 
montañosa en el desierto alto de Colorado.
Sólo una especie de mariposa de yuca 
poliniza plantas de cada una de las espe-
cies de Yucca; ninguna de las mariposas 
puede completar su ciclo de vida con otra 
planta. La mariposa madura cuando brotan 
las flores de la yuca. La hembra tiene par-
tes del aparato bucal especializadas que 
recogen y enrollan en una bola el polen 
pegajoso. La mariposa vuela a otra flor y 
perfora su ovario, donde las semillas se for-
marán y desarrollarán, y desova adentro. Al 
arrastrarse la mariposa hacia fuera, empuja 
una bola de polen hacia la plataforma 
receptora de polen de la flor.
Después de que germinan los granos de 
polen, levantan tubos polínicos que crecen 
a través de los tejidos del ovario y condu-
cen el esperma a los óvulos de las plantas. 
Las semillas se desarrollan después de la 
fertilización. 
Mientras tanto, los huevos de la mariposa 
se convierten en larvas que comen unas 
cuantas semillas y se abren camino royendo 
hacia fuera del ovario. Las semillas que las 
larvas no comen generan nuevas plantas 
de yuca.
Figura 41.4 La anémona de mar Heteractis magnifica tiene una asociación mutualista con 
el pez anémona rosa (Amphiprion perideraion). Este pez pequeño, pero agresivo, persigue a 
los peces mariposa depredadores que se comerían las puntas de los tentáculos de una ané-
mona. La anémona no necesita que la proteja un pez, pero le va mejor con uno.
mutualismo Interacción de especies que beneficia a ambas.
eucariontes se convirtieron en mitocondrias. Las cianobacterias que 
vivieron dentro de las células eucariontes desarrollaron cloroplastos 
mediante un proceso similar. Por lo tanto, todos los eucariontes son 
producto de mutualismos antiguos.
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 694 Unidad 7 Principios de ecología 
 Interacciones competitivas41.4
❯ Los recursos son limitados, y los individuos de especies dife-
rentes compiten a menudo por el acceso a ellos.
❯ La competencia afecta de manera adversa a ambas especies.
❮ Vínculos a Teoría de Darwin 16.4, Selección direccional 17.5 
Como Charles Darwin entendió con claridad, la competencia por 
recursos entre individuos de la misma especie puede ser intensa 
y llevar a la evolución por selección natural. La competencia 
interespecífica, competencia entre individuos de diferentes es -
pecies, generalmente no es tan intensa. Las necesidades de dos 
especies pueden ser similares, pero nunca tan cercanas como lo 
son para los miembros de una misma especie.
Cada especie tiene un conjunto único de necesidades y papeles 
ecológicos a los que denominamos como su nicho ecológico. Fac-
tores físicos y biológicos definen este nicho. Los aspectos del nicho 
de un animal incluyen los límites de temperatura que puede tolerar, 
las especies que come y los lugares donde se aparea. Una descrip-
ción del nicho de una planta con flores incluiría su suelo, agua, luz 
y los requerimientos de polinizador.Cuanto más similares sean los 
nichos de dos especies, tanto más intensamente competirán.
La competencia toma dos formas. En la competencia por in -
terferencia, una especie impide activamente que otra acceda a 
los mismos recursos. Por ejemplo, una especie de carroñero 
con frecuencia alejará a otra de un cadáver (figura 41.5). En otro 
ejemplo, algunas plantas usan armas químicas contra la compe-
tencia potencial. Los químicos aromáticos que exudan los tejidos de 
las plantas de artemisa, los árboles de nogal negro y los árboles 
de eucalipto se filtran en el suelo alrededor de estas plantas. Las 
sustancias impiden que otros tipos de plantas germinen o crezcan.
En la competencia por explotación, las especies no interactúan 
directamente; al usar el recurso, cada una le reduce a la otra la 
cantidad de recursos disponibles. Por ejemplo, los ciervos y las 
Figura 41.5 Competencia interespecífica entre carroñeros.
A El águila real y el zorro rojo se enfrentan por el cadáver de un alce. B En una demonstración espectacular de competencia por interferencia, el 
águila ataca al zorro con sus garras. Tras el ataque, el zorro se retira y deja que 
el águila se aproveche del cadáver.
charas azules comen bellotas de los bosques de robles. Cuantas 
más be llotas coman las aves, menos habrá para los ciervos.
Efectos de la competencia
Los ciervos y las charas azules comparten el gusto por las bellotas, 
pero tienen otras fuentes de alimento. Cualquier par de especies 
tiene necesidades de recursos diferentes. Las especies compiten 
más intensamente cuando el suministro de un recurso compartido 
es el principal factor limitante para ambas (sección 40.4).
En la década de 1930, G. Gause condujo experimentos con dos 
especies de protozoarios ciliados (Paramecium) que competían por 
la misma presa: bacterias. Él cultivó las especies de Paramecium 
aisladas y juntas (figura 41.6). En unas semanas, el crecimiento de 
la población de una especie superó al de la otra, que se extinguió.
Los experimentos de Gause y otros son el fundamento del 
concepto de competencia por exclusión: cuando dos especies 
necesitan el mismo recurso limitado para sobrevivir o reproducirse, 
el mejor competidor llevará a la extinción a la especie menos com-
petitiva en ese hábitat.
Cuando las necesidades de recursos de los competidores no 
son exactamente las mismas, las especies pueden coexistir, pero 
la competencia reduce su número. Por ejemplo, Nelson Hairston 
demostró los efectos de la competencia entre dos especies de 
salamandra que coexistían en los bosques. Creó lotes experi-
mentales eliminando todos los miembros de una especie o de la 
otra. Otro grupo de lotes funcionó como controles no alterados. 
Después de cinco años, el número de salamandras en ambos 
tipos de lotes de una sola especie se habían incrementado, mien-
tras que el número de lotes de control permaneció sin cambios. 
Hairston concluyó que donde coexistían estas salamandras, la 
interacción competitiva suprimía el crecimiento de población de 
ambas especies.
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Capítulo 41 Ecología de comunidades 695
Repartición de recursos
La repartición de recursos es un proceso evolutivo por el que las 
especies se adaptan para usar un recurso compartido que es li -
mitado, de modo que se minimice la competencia. Por ejemplo, 
tres especies de plantas anuales son comunes en campos abando-
nados. Todas ellas necesitan agua y nutrientes, pero cada una se ha 
adaptado de un modo ligeramente diferente a estas necesidades 
(figura 41.7). Esta variación permite a las plantas coexistir.
De manera similar, ocho especies de pájaro carpintero coexisten 
en los bosques de Oregón. Todas se alimentan de insectos y hacen 
sus nidos en troncos huecos, pero los detalles de su comporta-
miento alimentario y sus preferencias para construir nidos varían. 
Las diferencias en el tiempo para anidar también ayudan a redu - 
cir la interacción de competencia.
La repartición de recursos ocurre porque la selección direc-
cional tiene lugar cuando las especies con necesidades similares 
comparten un hábitat y compiten por un recurso limitado. Dentro 
de cada especie, los individuos que difieren más de las especies 
competidoras tienen la menor competencia y, por ende, dejan 
mayor descendencia. A través de las generaciones, la selección 
direccional lleva al desplazamiento de caracteres: el rango de 
variación de uno o más rasgos cambia en una dirección que reduce 
la intensidad de la competencia por un recurso limitado.
Un cambio direccional observado recientemente en las dimen-
siones de los picos del pinzón mediano (Geospiza fortis) demuestra 
cómo la competencia puede dar por resultado el desplazamiento 
de caracteres. El pinzón mediano era la única ave que comía 
semillas en una de las islas Galápagos, hasta que algunos pinzones 
grandes (G. magnirostris) llegaron. Cuando la sequía causó una 
escasez de alimentos, los pinzones medianos con los picos más 
Para repasar en casa ¿Qué pasa cuando las especies compiten? 
❯ En algunos tipos de interacción competitiva, una especie controla o 
bloquea el acceso a un recurso, sin importar si es escaso o abundante. 
En otros tipos de interacciones, una es mejor que la otra para explotar 
un recurso compartido.
❯ Cuando dos especies compiten, se favorece a los individuos cuyas nece-
sidades son menos parecidas a las de las especies competidoras.
Figura 41.7 La repartición de 
recursos entre tres especies 
de plantas anuales en un campo 
arado, pero abandonado. 
Las raíces de cada especie 
toman agua e iones minerales 
de una distinta profundidad del 
suelo. Esta diferencia reduce la 
competencia entre las especies y 
les permite coexistir. persicania
asparagus cola de zorro
malva indiana
100
80
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40
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P
ro
fu
nd
id
ad
 d
el
 s
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lo
 (
ce
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ím
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ro
s)
raíces de persicania
raíces
de malva
indiana
raíces de
asparagus
cola de
zorro
competencia interespecífica Competencia entre dos especies.
desplazamiento de caracteres Resultado de la competencia entre dos 
especies; los rasgos similares que provocan la competencia se vuelven 
diferentes.
exclusión competitiva Proceso por el que dos especies compiten por 
un recurso limitado y una lleva a la otra a la extinción local.
nicho ecológico Todas las necesidades y roles de una especie en un 
ecosistema.
repartición de recursos Las especies se adaptan de diferentes mane-
ras para tener acceso a diferentes partes de un recurso limitado; lo que 
permite que las especies con necesidades similares coexistan.
0 4 8 12 16 20 24
Tiempo (días) Tiempo (días) Tiempo (días)
D
en
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0 4 8 12 16 20 24 0 4 8 12 16 20 24
P. caudatum sola P. aurelia sola Ambas especies juntas
Figura 41.6 Animada Resultados de la competencia por exclusión entre dos especies de Paramecium que compiten 
por el mismo alimento. Cuando las dos especies crecieron juntas, P. aurelia llevó a P. caudatum a la extinción.
Paramecium 
grandes se vieron en desventaja selectiva. Estas aves de grandes 
picos y tamaño mediano tenían que competir por las pocas semi-
llas grandes contra las nuevas aves grandes. Las aves de picos 
pequeños no tenían competencia por las semillas más pequeñas 
que preferían. Como resultado, era más probable que los pinzones 
medianos de picos grandes murieran de inanición. Las muertes 
diferenciales provocaron un cambio en el tamaño promedio de los 
picos de la población de pinzones medianos; los picos se volvieron 
significativamente más cortos y menos profundos.
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 696 Unidad 7 Principios de ecología 
 Depredación y herbivoría 41.5
❯ La depredación y la herbivoría son tipos de interacciones 
a corto plazo en las que una especieobtiene nutrientes y 
energía alimentándose de otra. 
❮ Vínculos a Ricino 9.1, Coevolución 17.13 
Depredador y abundancia de presas
Con la depredación, una especie (depredador) captura, mata y 
digiere otra especie (presa). La abundancia de la especie de presas 
en una comunidad tiene efecto en cuántos depredadores puede 
alojar. El número de depredadores reduce el número de presas, 
pero el grado de este efecto depende, en parte, de cómo el depre-
dador responda a los cambios en la densidad de presas.
Con algunos depredadores, como las arañas tejedoras, la 
proporción de presas capturadas es constante, de modo que el 
número atrapado en cualquier intervalo dado depende exclu-
sivamente de la densidad de presas. Al aumentar el número de 
moscas en una superficie, más y más se quedan atrapadas en las 
telarañas.
Con más frecuencia, el número de presas capturadas depende 
en parte del tiempo que le lleva a los depredadores capturarlas, 
comerlas y digerirlas. Al incrementarse la densidad de presas, se 
0
1845
Tiempo (años)
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Figura 41.8 Gráfica del número de 
linces canadienses (línea de guiones) 
y de liebres árticas (línea continua), 
basada en conteos de las pieles ven-
didas por cazadores a la compañía 
Hudson’s Bayen durante un periodo 
de 90 años.
incrementa de manera marcada la tasa de capturas porque hay 
más presas que atrapar. Con el tiempo, la tasa de incremento 
será menor, porque un depredador se expone a más presas de 
las que puede manejar a la vez. Un lobo que acaba de matar a 
un caribú no cazará otro hasta que haya comido y digerido al 
primero.
Las poblaciones de depredadores y de presas a veces aumentan 
y decaen de manera cíclica. Por ejemplo, la figura 41.8 muestra 
información histórica del número de linces y su presa más impor-
tante: la liebre ártica. Ambas poblaciones aumentan y decaen en 
un ciclo de cerca de 10 años, con la abundancia de depredadores 
a un ritmo menor que la abundancia de presas. Los estudios de 
campo indican que el número de linces fluctúa principalmente en 
relación con la cantidad de liebres. Sin embargo, el tamaño de la 
población de liebres es afectado por la abundancia de comida 
y por el número de linces. Las poblaciones de liebres continúan 
creciendo y decayendo incluso cuando los depredadores se exclu-
yeron experimentalmente de la zona.
Coevolución de depredadores y presas
El depredador y la presa ejercen mutua presión selectiva. 
Supongamos que una mutación da a los miembros de la especie 
de presas una defensa más eficaz. Tras generaciones, la selec-
ción direccional hará que esta mutación se amplíe en la nueva 
población de presas. Si algunos miembros de una población de 
depredadores tienen un rasgo que contra rresta fácilmente la 
nueva defensa, estos depredadores y sus descendientes tendrán 
ventaja. Por lo tanto, los depredadores ejercen presión selectiva 
que favorece la mejor defensa de la presa, que a su vez ejerce 
presión selectiva sobre el depredador, y así durante generaciones.
Has aprendido sobre algunas adaptaciones defensivas. Muchas 
especies de presas tienen partes duras o filosas que las hacen 
difíciles de comer. Piensa en la concha de un caracol o en las púas 
de un erizo de mar. Otras especies contienen químicos que tienen 
un sabor desagradable o que enferman a los depredadores. La 
mayor parte de las toxinas de animales vienen de las plantas que 
comen. Por ejemplo, la oruga de una mariposa monarca ingiere 
químicos de la planta de Asclepia de la que se alimenta. Un ave que 
después se coma a la mariposa se enfermará a causa de estos 
químicos.
Las presas con buenas defensas a menudo poseen coloración 
de advertencia: un patrón de colores ostentosos que los depredado-
res aprenden a evitar. Por ejemplo, muchas especies de avispas 
y abejas tienen un patrón de franjas negras y amarillas (figura 
41.9A). La apariencia similar de abejas y avispas es un ejemplo de 
mimetismo: un patrón evolutivo en el que una especie se ase-
meja a otra. Las abejas y las avispas se benefician de su apariencia 
similar. Cuanto más frecuente un depredador sea picado por un 
insecto de franjas negras y amarillas, lo menos probable será que 
ataque a un insecto parecido.
En otro tipo de mimetismo, la presa se hace pasar por una especie que 
tiene un mecanismo de defensa de la que carece. Por ejemplo, algunas
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Capítulo 41 Ecología de comunidades 697
Figura 41.9 Mimetismo. Algunas especies de insectos comestibles se 
asemejan a especies tóxicas o desagradables al gusto con las que no están 
relacionadas.
A Una avispa que puede infligir un 
piquete doloroso.
B Una mosca, sin aguijón, imita el 
patrón de colores de la avispa.
A Postura defensiva parecida 
a un junco de un avetoro. El 
ave incluso se balancea como 
un junco.
B Las partes corrugadas del cuerpo de la mantis de las flores 
la esconde de las presas atraídas por las flores reales.
C Las protuberancias carnosas le dan a un cabracho depre-
dador la apariencia de una roca cubierta por algas. Los peces 
que se alimentan de éstas y que se acercan por un bocado 
terminan como presas.
Figura 41.10 Camuflaje en presas y depredadores.
herbivoría Cuando un animal que se alimenta de partes de plantas.
mimetismo Especie que desarrolla rasgos que hacen que su apariencia 
sea similar a otra especie. 
depredación Cuando una especie captura, mata y se come a otra.
Para repasar en casa ¿Cuáles son los efectos evolutivos 
de la depredación y la herbivoría?
❯ La depredación beneficia a los depredadores y daña a las presas. El 
número de depredadores algunas veces fluctúa en respuesta a la dis-
ponibilidad de presas.
❯ Los depredadores pueden coevolucionar con su presa. Los herbívoros 
coevolucionan con las plantas que comen. 
❯ Con el mimetismo, una especie se beneficia de su parecido con otra 
especie.
moscas que no pueden picar se asemejan a las abejas o avispas 
que sí lo hacen (figura 41.9B). La mosca se beneficia cuando los 
depredadores la evitan después de un encuentro con las especies 
con el mecanismo de defensa que se parecen.
Otra adaptación a la depredación es un último truco que puede 
asustar a un depredador que lo ataca. La sección 1.7 describía cómo 
una mancha en forma de ojo o un sonido silbante protegía a algu-
nas mariposas. De manera similar, la cola de una lagartija puede 
separarse del cuerpo y agitarse un poco como distracción. Los 
zo rrillos pueden expeler un repelente apestoso e irritante.
Muchas presas tienen camuflaje –una forma, patrón, color y 
con frecuencia comportamiento– que los ayuda a mezclarse con el 
área circundante y evitar ser detectadas (figura 41.10A).
Los depredadores también se benefician del camuflaje (figura 
41.10B,C). Otras adaptaciones de los depredadores incluyen dien-
tes y garras afilados que pueden perforar las partes duras protec-
toras. Las presas veloces son preferidas por los depredadores más 
rápidos. Por ejemplo, el guepardo, el animal terrestre más rápido, 
puede correr 114 kilómetros por hora. Su presa predilecta, las gace-
las Thomson, corren a 80 kilómetros por hora.
Coevolución de herbívoros y plantas
Con la herbivoría, un animal come una planta o partes de una 
planta. El número y tipo de plantas en una comunidad puede 
influir el número y tipo de herbívoros presente.
Dos tipos de defensas han evolucionado en respuesta a la her-
bivoría. Algunas plantas se han adaptado para resistir y recobrarse 
rápidamente de la herbivoría. Por ejemplo, los pastos de la pradera 
rara vez son destruidos por los animales que pastan, como el 
bisonte. Los pastos tienen un alta tasa de crecimiento y almacenan 
suficientes recursos en las raíces, para recuperar los brotes perdidos.
Otras plantas tienen rasgos que disuaden la herbivoría. Tales 
rasgosincluyen espinas o púas, hojas duras difíciles de masticar 
o digerir y químicos de sabor desagradable o que enferman a los 
herbívoros. Ricino, la toxina producida por las plantas de ricino 
(sección 9.1), enferma a los herbívoros. La cafeína en los granos de 
café y la nicotina en las hojas de tabaco han desarrollado defensas 
contra los insectos.
Las defensas de las plantas favorecen a los herbívoros capaces 
de superar esas defensas. Por ejemplo, las hojas de eucalipto con-
tienen toxinas que las hacen venenosas para la mayor parte de los 
mamíferos, pero no a los koalas. Sus enzimas hepáticas especiali-
zadas permiten a los koalas descomponer las toxinas producidas 
por unas pocas especies de eucalipto. 
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 How Living Things Are Alike1.3
 698 Unidad 7 Principios de ecología 
❯ Algunas especies se benefician obteniendo nutrientes de otras 
especies o engañándolas para que proporcionen cuidado 
paterno.
❮ Vínculos a Lamprea 24.3, Cuco 39.3
 Parásitos, parásitos de cría y parasitoides41.6
Parasitismo
Con el parasitismo, una especie (parásito) se beneficia de 
alimentarse de otro (hospedero) sin matarlo de inmediato. Los 
endoparásitos, como los gusanos nemátodos, viven y se alimentan 
dentro de su hospedero. Un ectoparásito, como la garrapata, se 
alimenta mientras se encuentra adherida a la superficie externa de 
un hospedero (figura 41.11).
Un estilo de vida parasitario se ha desarrollado en miembros de 
una gran variedad de grupos. Los parásitos bacterianos, fúngicos, 
protistas e invertebrados se alimentan de vertebrados. Las lam-
preas (sección 24.3) se adhieren y se alimentan de otros peces. Hay 
incluso algunas plantas parásitas que obtienen nutrientes de otras 
plantas (figura 41.12).
Por lo general, los parásitos no matan de inmediato a su anfitrión. 
En términos de evolución adaptativa, matar a un anfitrión muy 
rápido no es bueno para el parásito. Lo ideal es que el hospedero viva 
lo suficiente para dar tiempo al parásito para tener descendencia. 
Cuanto más tiempo sobreviva el hospedero, tanta más descendencia 
puede tener el parásito. De este modo, los parásitos cuyo efecto no es 
tan fatal en los hospederos tienen una ventaja selectiva.
Aunque los parásitos no matan por lo común a sus hospede-
ros, pueden tener un impacto significativo en una población de 
éstos. Muchos parásitos son patógenos: causan enfermedad en 
los hospederos. Incluso cuando un parásito no causa síntomas 
obvios puede debilitar a un hospedero, de modo que lo hace más 
vulnera ble a la depredación o menos atractivo a las posibles pare-
jas. Algunos parásitos pueden volver estériles a sus hospederos. 
Algunos cambian la proporción de cada sexo en los nacimientos en 
la descendencia del hospedero.
Figura 41.12 Cuscuta, también conocida como bejuquillo o bejuco fideo. 
Esta planta parásita casi no tiene clorofila. Los tallos sin hojas envuelven una 
planta anfitriona, y las raíces modificadas absorben agua y nutrientes del 
tejido vascular del anfitrión. 
Figura 41.11 Garrapatas endoparásitas adheridas y chupando la 
sangre de un pinzón.
Las adaptaciones a un estilo de vida parasitario incluyen los 
rasgos que permiten a los parásitos localizar a los hospederos y 
alimentarse sin ser detectados. Por ejemplo, las garrapatas que 
se alimen tan de mamíferos o aves se moverán hacia una fuente 
de calor y de dióxido de carbono, que puede ser un hospedero 
potencial. Un químico en la saliva de las garrapatas actúa como 
anestésico local y evita que el hospedero note a la garrapata que se 
alimenta. Los endoparásitos a menudo tienen características que 
los ayudan a evadir las defensas inmunes de un hospedero.
Entre los hospederos, las características que minimizan los 
efectos negativos de los parásitos confieren una ventaja selectiva. 
Por ejemplo, el alelo que causa la anemia falciforme, persiste en 
grandes cantidades en algunas poblaciones de humanos, porque 
tener una copia del alelo incrementa las expectativas de sobrevivir 
a la malaria. Acicalarse y lamerse son adaptaciones que minimizan 
el impacto de ectoparásitos. Algunos animales producen químicos 
que interfieren con la actividad parasitaria. Por ejemplo, el mérgulo 
empenachado (un tipo de ave marina) produce una secreción de 
esencia cítrica que repele a las garrapatas.
Extraños en el nido
Mediante el parasitismo de cría, una especie que pone huevos se 
be ne ficia al hacer que otra cuide de su descendencia. Los cucos 
euro peos descritos en la sección 39.3 son parásitos de cría como 
los tor dos de Norteamérica (figura 41.13). Al no tener que preo-
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Capítulo 41 Ecología de comunidades 699
cuparse decuidar a sus crías, permite a una hembra de tordo poner 
un gran número de huevos, en algunos casos hasta 30 en una sola 
temporada reproductiva.
Los parásitos de cría disminuyen la tasa reproductiva de la 
especie hospedero y favorece a los individuos hospederos que 
pueden detectar y expulsar a las crías extrañas. Algunos parásitos 
de crías evaden esta defensa del hospedero al producir huevos que 
se parecen mucho a los de la especie anfitriona. En los cucos, dife-
rentes subpoblaciones tienen distintas preferencias de hospederos 
y coloración de huevos. Las hembras de cada subpoblación ponen 
huevos que se parecen mucho a los de su hospedero preferido.
El parasitismo de cría también se desarrolló en algunas especies 
de abejas. Hembras de algunas especies ponen huevos en el nido de 
una especie de abeja diferente. Las larvas de la abeja parásita se 
comen la comida almacenada por el hospedero para sus larvas 
así como a las larvas del anfitrión.
Parasitoides
Los parasitoides son insectos que ponen sus huevos en otros 
insectos. Las larvas se incuban, se desarrollan en el cuerpo del 
hospedero, comen sus tejidos y, con el paso del tiempo, lo matan. 
Las moscas jorobadas que matan hormigas de fuego, descritas en 
la sección 41.1 son un ejemplo. Hasta 15 por ciento de todos los 
insectos pueden ser parasitoides.
Los parasitoides reducen de dos maneras el tamaño de la 
población de un anfitrión. Primera, al crecer las larvas parasitoides 
dentro de su hospedero, obtienen nutrientes y evitan que se repro-
duzca. Segunda, estas larvas incidentalmente llevan al hospedero 
a la muerte.
Figura 41.14 Agente de control biológico: una avispa parasitoide criada 
comercialmente a punto de depositar un huevo fertilizado en un áfido. Esta 
avispa reduce las poblaciones de áfidos. Después de que se incuba el huevo, 
la larva de la avispa devora al áfido desde dentro.
Figura 41.13 Un tordo con su padre adoptivo. Una hembra de tordo mini-
miza el costo del cuidado materno poniendo sus huevos en los nidos de otras 
especies de aves. 
parasitismo Relación en la que una especie obtiene nutrientes de otra 
especie, sin matarla de inmediato. 
parasitismo de cría Especie que pone huevos y se beneficia haciendo 
que otra cuide de su descendencia.
parasitoide Insecto que pone huevos en otro insecto y cuyas crías 
devoran a su anfitrión desde el interior.
Para repasar en casa ¿Cuáles son los efectos de los parásitos, 
parásitos de cría y parasitoides?
❯ Los parásitos reducen la tasa reproductiva de individuos hospederos 
al tiempo que obtienen nutrientes de ellos.
❯ Los parásitos de cría reducen el índice reproductivo de los hospederos al 
engañarlos para que cuiden de crías que no son las propias.
❯ Los parasitoides reducen el número de organismos hospederos al evitar 
que se reproduzcan y, finalmente, matando al hospedero.
Controles biológicos
Los parásitos y parasitoides se crían comercialmente y se liberan 
en áreas escogidas como agentes de control biológico. Se los pro-
mueve como alternativa ecológica a los pesticidas. La mayor parte 
de pesticidas químicos matan una amplia variedad de insectos. 
En contraste, los agentes de controlbiológico generalmente tienen 
como objetivo un limitado número de especies. Las moscas joro-
badas que atacan hormigas de fuego y la avispa parasitoide en la 
figura 41.14 son ejemplos de agentes de control biológico.
Para que una especie sea un agente de control biológico eficaz, 
debe adaptarse para tomar ventaja de una especie específica de 
hospedero y para sobrevivir en el hábitat de esa especie. El agente 
de control biológico ideal puede encontrar fácilmente un hospedero, 
tiene una tasa de crecimiento de población comparable a la de su 
hospedero y tiene descendencia que puede dispersarse muy bien.
El introducir una especie en una comunidad como un control 
biológico implica algunos riesgos. Los parásitos introducidos a veces 
atacan especies que no se planeaba, además o en vez de las que 
se esperaba controlar. Por ejemplo, se introdujeron parasitoides en 
Hawái para controlar las pudentas que se alimentaban de algunos 
cultivos. En vez de eso, los parasitoides diezmaron la población de 
Coleotichus, el más extendido insecto nativo. Los parasitoides intro-
ducidos también han estado implicados en el declive de muchas 
poblaciones de mariposas y polillas nativas de Hawái.
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 700 Unidad 7 Principios de ecología 
❯ La variedad de especies en una comunidad depende de fac-
tores físicos (como el clima), factores biológicos (como qué 
especies llegaron primero) y frecuencia de las alteraciones.
❮ Vínculos a Musgos 21.3, Líquenes 22.6 
 Sucesión ecológica41.7
Figura 41.15 En la región de Glacier Bay en Alaska, un camino conocido de sucesión 
primaria. A Al retirarse el glaciar, el agua del glaciar derretido filtra minerales de las rocas 
y la grava que han quedado atrás. B Las especies pioneras incluyen líquenes, musgos y 
algunas plantas con flores como Dryasoctopetala, que se asocian con bacterias fijadoras 
de nitrógeno. En 20 años, semillas de aliso, álamo y sauce se arraigarán. Los alisos también 
tienen simbion tes que fijan nitrógeno. C En 50 años, los alisos forman matorrales densos y 
maduros. D Después de 80 años, la cicuta occidental y los abetos desplazarán a los alisos. 
E En las áreas abandonadas por el glaciar por más de un siglo, el abeto Sitka dominará.
BA
C D
E
Cambios en la sucesión
La composición de especies en una comunidad puede cambiar con 
el tiempo. Las especies a menudo alteran su hábitat de forma que 
permiten que otras especies lleguen y las reemplacen. Llamamos a 
este tipo de cambio sucesión ecológica.
El proceso de sucesión empieza con la llegada de especies 
pioneras, especies que son colonizadores oportunistas de hábitats 
nuevos o recién abandonados. Las especies pioneras tienen altas 
tasas de dispersión, crecen y maduran con rapidez y producen 
mucha descendencia. Más tarde, otras especies reemplazan a los 
pioneros. Luego, los reemplazos son reemplazados, y así sucesi-
vamente.
La sucesión primaria es un proceso que comienza cuando las 
especies pioneras colonizan un hábitat inhóspito sin suelo, como 
una isla volcánica o la tierra expuesta por la retirada de un glaciar 
(figura 41.15). Los primeros pioneros que colonizan un hábitat 
son a menudo musgos y líquenes (sección 21.3 y 22.6), que son 
pequeños, tienen un ciclo de vida corto y pueden tolerar luz de sol 
intensa, cambios extremos de temperatura y suelo escaso o nulo. 
Algunas plantas con flores y con semillas que dispersa el viento 
también son típicos pioneros primarios.
Los pioneros ayudan a formar y mejorar el suelo. Al hacerlo, con 
frecuencia preparan el camino para su nuevo reemplazo. Muchas 
especies pioneras se asocian con bacterias fijadoras de nitrógeno, 
de modo que puedan crecer en hábitats pobres en nitrógeno. Las 
semillas de especies posteriores encuentran refugio dentro de los 
tapetes de los pioneros. Los desechos y restos orgánicos se acumu-
lan y, al agregar volumen y nutrientes al suelo, este material ayuda 
a otras especies a arraigarse. Las posteriores especies sucesivas a 
menudo opacan y desplazan a las primeras con el tiempo.
En la sucesión secundaria, un área alterada dentro de 
una comunidad se recupera. Si hay suelo mejorado, la sucesión 
secundaria puede ocurrir rápidamente. Ocurre por lo común en 
campos agrícolas abandonados y bosques quemados.
Factores que influyen en la sucesión
Cuando apareció el concepto de sucesión ecológica a finales del 
siglo XIX, se pensaba que era un proceso predecible y direccional. 
Los factores físicos como el clima, la altitud y el tipo de suelo se 
consideraban los principales factores determinantes de qué tipo de 
especie aparecería y en qué orden en la sucesión. Dentro de esta 
perspectiva, la sucesión culmina en una “comunidad de clímax”: un 
arreglo de especies que persistirá con el tiempo y se reconstituirá 
en caso de alteraciones.
Los ecologistas ahora saben que la composición de especies de 
una comunidad cambia con frecuencia y de modos impredecibles. 
Las comunidades no transitan sobre un camino bien recorrido a 
estados de clímax predeterminados.
Eventos azarosos pueden determinar el orden en que las 
especies llegan a un hábitat y afectar, entonces, el curso de la 
sucesión. La llegada de cierta especie puede hacer más fácil o 
difícil para otras arraigarse. Por ejemplo, la Phyllospadix scouleri 
puede crecer a lo largo de la costa sólo si las algas han
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Capítulo 41 Ecología de comunidades 701
Figura 41.16 Un laboratorio natural para la sucesión después de la erupción 
del Monte Santa Elena. A La comunidad en la base de este volcán en las 
Cascadas se destruyó. B En menos de una década habían brotado especies 
pioneras. C Doce años después, las semillas de la especie dominante, el abeto 
de Douglas, se habían arraigado.
C
B
A
colonizado esa área. Las algas actúan como un lugar de anclaje 
para el pasto. En contraste, cuando la artemisa se establece en un 
hábitat seco, las sutancias que secreta en el suelo alejan a la mayor 
parte de las otras plantas.
Los ecologistas tuvieron la oportunidad de investigar estos 
factores después de que la erupción del Monte Santa Elena en 
1980 arrasó cerca de 60 kilómetros cuadrados de bosques en el 
estado de Washington (figura 41.16). Los ecologistas registraron 
el patrón natural de colonización y llevaron a cabo experimentos en 
lotes de terreno dentro de la zona de explosión. Los resultados 
mostraron que algunos pioneros ayudaron a plantas que llegaron 
después a establecerse. Otros pioneros alejaron a esas mismas 
otras especies.
Las alteraciones también tuvieron influencia en la composición 
de las especies en las comunidades. De acuerdo con la hipótesis 
de perturbación intermedia, la riqueza de las especies es mayor 
en las comunidades donde las alteraciones son moderadas en 
intensidad y frecuencia. En tales hábitats hay tiempo suficiente 
para que los nuevos colonos lleguen y se establezcan, pero no sufi-
ciente para que la exclusión competitiva cause la extinción
En resumen, la perspectiva actual sobre la sucesión mantiene 
que la composición de especies de una comunidad se ve afectada 
por 1) los factores físicos como el suelo y el clima, 2) eventos 
azarosos como el orden en que llegan las especies y 3) la extensión 
de las alteraciones en el hábitat. Ya que los factores dos y tres 
varían a menudo, incluso entre dos áreas geográficamente cerca-
nas, es por lo común difícil predecir con exactitud cómo se verá 
una comunidad específica en el futuro.
especies pioneras Especies que pueden colonizar un nuevo hábitat.
hipótesis de perturbación intermedia La riqueza de las especies es 
mayor en las comunidades donde las alteraciones son moderadas en 
intensidad y frecuencia.
sucesión primaria Una nueva comunidad se establece en un área 
donde no había suelo antes.
sucesión secundaria Una nueva comunidad se desarrolla en un lugar 
donde el sueloque sostenía a una antigua comunidad permanece.
Menor
Poco después
Mucho después
Mayor
Frecuente
Raro
R
iq
ue
za
 d
e
es
p
ec
ie
s
Alta
Baja
Perturbación:
Para repasar en casa ¿Qué es la sucesión ecológica?
❯ La sucesión es un proceso en el que un grupo de especies reemplaza 
a otro con el tiempo. Puede ocurrir en un hábitat inhóspito (sucesión 
primaria) o en una región donde hubiese existido una comunidad antes 
(sucesión secundaria).
❯ Los factores físicos afectan la sucesión al igual que la interacción y 
alteraciones entre las especies. Como resultado, el curso que tomará la 
sucesión en una comunidad en particular es difícil de predecir.
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 702 Unidad 7 Principios de ecología 
 Interacción entre especies e inestabilidad de la comunidad41.8
❯ La pérdida o arribo de una especie puede desestabilizar 
el número y abundancia de especies en la comunidad.
❯ Algunas especies que se adaptaron a la perturbación 
se encuentran en desventaja competitiva si no ocurre la 
alteración.
El papel de las especies clave
Una especie clave es una especie que tiene un efecto despro-
porcionadamente grande en una comunidad en relación con su 
abundancia. Robert Paine fue el primero en describir el efecto de 
una especie clave después de sus estudios en las costas rocosas 
de California. Las especies de la zona intermareal rocosa resisten 
las fuertes olas mientras se aferran a las rocas. Una roca a la que 
asirse es un factor limitante. Paine estableció lotes de control con 
la estrella de mar Pisaster ochraceus y su presa principal –quitones, 
lapas, percebes y mejillones–. Luego removió todas las estrellas de 
mar de sus lotes experimentales.
Las estrellas de mar hacen presa principalmente a los meji-
llo nes. Al retirarse las estrellas de mar de los lotes experimen-
tales, los mejillones predominaron, sin dejar lugar para otras 
siete especies de invertebrados. Paine concluyó que las estrellas 
de mar eran una especie clave. Ellas generalmente mantienen 
un gran número de especies de presas en la zona intermareal 
al prevenir la exclusión competitiva de los mejillones.
El impacto de una especie clave puede variar entre hábitats 
que difieran en el arreglo de sus especies. Por ejemplo, Jane Lub-
chenco descubrió que los caracoles vincapervinca (figura 41.17A) 
pueden incrementar o disminuir la diversidad de especies de algas 
Figura 41.18 Adaptados a las perturbaciones, algunos arbustos perennes, 
como esta planta de Heteromeles arbutifolia, vuelven a brotar de sus raíces 
después de un incendio. En ausencia de incendios ocasionales, estas plantas 
pierden la competencia y son desplazadas por especies que crecen más 
rápido, pero son menos resistentes al fuego.Figura 41.17 El efecto de la competencia y la depredación en una zona intermareal.
A Los caracoles vincapervinca (Littorina littorea) son una especie clave que afecta el número 
de especies de algas de maneras diferentes en distintos hábitats de marea.
B En las pozas, los caracoles vincapervinca 
comen las algas que son los competidores más 
eficaces y entonces ayudan a la supervivencia 
de especies de algas menos competitivas 
que de otra manera se verían superadas.
C En las rocas expuestas sólo a la marea 
alta, los caracoles vincapervinca comen 
a las algas que son los competidores 
menos eficaces, y de esa manera ayudan 
al crecimiento de las especies más com-
petitivas.
12
10
8
6
4
0
2
0 100 200 300 0 100 200 300
D
iv
er
si
d
ad
 d
e 
es
p
ec
ie
s
d
e 
al
g
as
Caracoles vincapervinca
por metrocuadrado
12
10
8
6
4
0
2
Caracoles vincapervinca
por metro cuadrado
D
iv
er
si
d
ad
 d
e 
es
p
ec
ie
s
d
e 
al
g
as
dependiendo del hábitat. En las pozas los caracoles vincapervinca 
prefieren consumir algas que pueden crecer más que otras espe-
cies de algas. Al mantener en línea al alga que compite mejor, los 
caracoles vincapervinca ayudan a otras algas, menos competitivas, 
a sobrevivir (figura 41.17B). En las rocas de la zona intermareal 
baja domina un alga roja. Aquí, los caracoles vincapervinca se 
alimentan de algas menos competitivas y le dan al competidor 
dominante mayor ventaja (figura 41.17C). Entonces, los caracoles 
vincapervinca promueven la diversidad de especies en las pozas, 
pero la reducen en las rocas intermareales.
Las especies clave no tienen que ser depredadores. Por ejemplo, 
los castores pueden ser una especie clave. Estos grandes roedores 
cortan árboles royendo sus troncos. Los castores usan los árboles 
caídos para construir una presa, que crea una piscina honda donde 
no habría mucha corriente. Al alterar las condiciones físicas en una 
sección de la corriente, el castor afecta los tipos de peces e inverte-
brados acuáticos que pueden vivir ahí.
Adaptación a las perturbaciones
En las comunidades sujetas repetidamente a tipos particulares 
de perturbaciones, los individuos que soportan o se benefician de 
esas perturbaciones tienen una ventaja selectiva. Por ejemplo, 
algunas plantas en áreas sujetas a incendios periódicos producen 
semillas que germinan sólo después de un incendio. Las semillas 
de estas plantas se benefician de la falta de competencia de los 
recursos. Otras plantas tienen la capacidad de brotar nuevamente 
después de un fuego (figura 41.18).
Ya que diferentes especies responden de manera diferente al 
fuego, la frecuencia del incendio afecta la interacción competitiva. 
Cuando los incendios ocurridos de manera natural se apagan, 
las especies adaptadas al fuego pierden su ventaja competitiva y 
pueden ser superadas por especies que dedican toda su energía
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Capítulo 41 Ecología de comunidades 703
Para repasar en casa ¿Qué tipo de cambios alteran 
la estructura de una comunidad? 
❯ Eliminar una especie clave puede alterar la diversidad de especies en una 
comunidad.
❯ Cambiar la frecuencia de una alteración puede favorecer a algunas espe-
cies sobre otras.
❯ Introducir una especie exótica puede amenazar a las especies nativas.
especie clave Especie que tiene un efecto desproporcionadamente 
grande en la estructura de una comunidad.
especie exótica Especie que se desarrolló en una comunidad y 
después se estableció en una comunidad diferente.
especie indicadora Especie que es especialmente sensible a las per-
turbaciones y puede monitorearse para evaluar la salud de un hábitat.
A Kudzu, nativa de Asia, está cubriendo los árboles 
del sureste de Estados Unidos.
B Las polillas gitanas, nativas de Europa y Asia, se 
alimentan de los robles a lo largo de buena parte 
de Estados Unidos.
C Las nutrias, nativas de Sudamérica, abundan en los pan-
tanos de agua dulce en los estados que limitan con el Golfo 
de México.
Figura 41.19 Tres especies exóticas que están perturbando comunidades naturales en Estados Unidos. Para aprender más sobre las especies 
invasoras de ese país, visita el Centro de Información Nacional sobre Especies Invasoras en línea disponible en: www.invasivespecies.info.gov.
a hacer crecer brotes, en vez de almacenar algunos bajo tierra para 
alistarse en un intento de volver a crecer.
Algunas especies son sensibles específicamente a las per-
turbaciones del ambiente. Estas especies indicadoras son las 
primeras en disminuir sus poblaciones cuando las condiciones 
cambian, por lo que pueden dar una advertencia temprana 
de degradación ambiental. Por ejemplo, la declinación de la 
población de truchas puede ser un signo temprano de problemas 
en una co rriente porque las truchas son muy sensibles a los con-
taminantes y no pueden tolerar niveles bajos de oxígeno.
Especies introducidas
El arribo de una nueva especie a una comunidad puede también 
causar cambios extremos. Cuando se escucha hablar de modo 
muy entusiasta sobre especies exóticas, se puede apostar con 
confianza de que no se trata de un ecologista. Una especieexótica es un residente de una comunidad establecida que se 
dispersa más allá de los límites de su hogar y se establece en otra 
parte. A diferencia de la mayor parte de las importaciones, que 
nunca se arraigan fuera de casa, una especie exótica se convierte 
en un miembro permanente de su nueva comunidad.
En Estados Unidos se han establecido más de 4500 especies 
exóticas. Se estima que 25 por ciento de las especies de plantas 
y animales de Florida son exóticos. En Hawái, 45 por ciento son 
exóticos. Algunas especies se llevaron para uso como alimento, 
para embellecer los jardines o para obtener telas. Otras especies, 
incluidas las hormigas de fuego importadas, llegaron como poli-
zones con la carga de regiones distantes.
Una de las más notables especies exóticas es una enredadera 
llamada kudzu (Pueraria lobata). Nativa de Asia, se introdujo 
al sureste de Estados Unidos como comida para ganado y para 
controlar la erosión. Pronto se volvió una hierba invasiva. La kudzu 
creció sobre los árboles, los postes de teléfono, las casas y casi todo 
en su camino (figura 41.19A).
Las polillas gitanas (Lymantria dispar) son una especie exótica 
nativa de Europa y Asia. Llegaron al noreste de Estados Unidos a 
mediados del siglo XVIII y ahora ocupan el sureste, el medio oeste y 
Canadá. Las orugas de la polilla gitana (figura 41.19B) se alimen-
tan preferentemente de robles. Las hojas que pierden los árboles 
por las polillas gitanas los hacen competidores menos eficientes y 
más susceptibles a los parásitos.
Grandes roedores semiacuáticos llamados nutrias roedoras o 
coipú (Myocastor coypus) se importaron desde Sudamérica por 
su piel y se les liberó en la naturaleza en 1940. En los estados 
que limitan con el Golfo de México, las nutrias proliferan en pan-
tanos de agua dulce (figura 41.19C). Su apetito voraz amenaza a 
la ve ge tación nativa. Además, sus madrigueras contribuyen a la 
erosión de los pantanos
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 704 Unidad 7 Principios de ecología 
 Patrones biogeográficos en la estructura de la comunidad41.9
❯ La riqueza y relativa abundancia de las especies es diferente 
de una región del mundo a otra.
❮ Vínculo a Biogeografía 16.2 
La biogeografía es el estudio de cómo se distribuyen las especies 
en el mundo natural (sección 16.2). La riqueza de especies, el 
número de especies en un área, se correlaciona con diferencias en 
la luz del sol, la temperatura, la precipitación pluvial y otros facto-
res que varían con la latitud, elevación o profundidad del agua. La 
historia de un hábitat también afecta a la riqueza de especies.
Patrones de latitud
Tal vez el más impresionante patrón de la riqueza de especies 
corresponde a la distancia con el ecuador. Para la mayor parte de 
los grandes grupos de plantas y animales, el número de especies 
es mayor en el trópico y decae del ecuador a los polos. La figura 
41.20 ilustra un ejemplo de este patrón. 
Considera sólo algunos factores que ayudan a crear este patrón 
latitudinal y mantenerlo. Primero, las latitudes tropicales inter-
ceptan luz solar más intensa y reciben más precipitación pluvial, 
y su temporada de crecimiento es más larga. En esta forma, la 
disponibilidad de recursos tiende a ser mayor y más confiable 
en los trópicos que en otras partes. Un resultado es que las in -
terre laciones especializadas no son posibles donde las especies 
están activas en periodos más cortos. Segundo, las comunidades 
tropicales han estado desarrollándose por largo tiempo. Algunas 
comunidades templadas no se empezaron a formar hasta el fin 
de la Era de Hielo. Tercero, la riqueza de las especies puede auto-
rreforzarse. El número de especies en los bosques tropicales es 
mucho mayor que en los bosques comparables en latitudes ma - 
yores. Donde más especies de plantas compitan y coexistan, más 
especies de her bívoros pueden coexistir, en parte porque ningu - 
na especie de her bívoro puede superar todas las defensas quími-
cas de todas las plantas. Además, se desarrollan más depreda-
dores y parásitos en respuesta a más tipos de presas y anfitriones. 
Los mismos principios aplican a los arrecifes tropicales.
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40°S
90°S
❯❯ Adivina: Houston, Texas, está 30 grados latitud norte y Minneápolis, 
Minnesota, está 45 grados latitud norte. ¿Dónde esperarías encontrar 
más especies de hormigas?
Figura 41.20 Riqueza de especies 
de hormigas por latitud. 
Respuesta: Houston
Figura 41.21 Colonizaciones de islas. A Surtsey, una isla volcánica, en 1983. 
B Gráfica del número de especies de plantas vasculares encontradas en los 
estudios anuales. Las gaviotas empezaron a anidar en la isla en 1986.
1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000
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A
B
Patrones de islas
Las islas son laboratorios naturales para los estudios de poblacio-
nes y comunidades. Por ejemplo, a mediados de la década de 1960, 
erupciones volcánicas formaron una nueva isla a 33 kilómetros de 
la costa de Islandia. Se llamó a la isla Surtsey. Los primeros colonos 
fueron bacterias y hongos. La primera planta vascular se estableció 
en la isla en 1965. Los musgos aparecieron dos años después y 
prosperaron (figura 41.21A). Se encontraron los primeros líquenes 
cinco años más tarde. La tasa de nuevos arribos de plantas vascula-
res aumentó después de que una colonia de gaviotas se estableció 
en 1986 (figura 41.21B).
El número de especies en Surtsey no continuará creciendo 
por siempre. ¿Cuántas especies habrá cuando el número se 
estabilice? El modelo de equilibrio de biogeografía de islas 
enfrenta esta cuestión. De acuerdo con este modelo, el número 
de especies que vive en una isla refleja un equilibrio entre tasas de 
inmigración de nuevas especies y tasas de extinción de las esta-
blecidas. La distancia entre una isla y una fuente de especies de 
tierra firme afecta las tasas de inmigración. El tamaño de una isla 
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Capítulo 41 Ecología de comunidades 705
Combate a las hormigas de fuego invasoras 
 (una vez más)
Ahora que has aprendido un poco acerca de cómo las comunidades y los ecosistemas 
funcionan, veamos de nuevo esas hormigas de fuego importadas (HFI) de las que 
hablamos al principio de este capítulo. Estas hormigas son un depredador introducido 
que tiene un efecto negativo en las hormigas competidoras y en las especies de 
presa. Las HFI no son nativas de Norteamérica, por lo que hay pocos depredadores, 
parásitos o patógenos que las restringen. Libres de estas restricciones naturales, para 
las HFI es más fácil superar a las hormigas nativas. Al aumentar las poblaciones de 
HFI, las poblaciones de organismos que son sus presas declinan.
Se espera que el cambio climático global ayude a las HFI a expandirse. Por ejem-
plo, las HFI requieren inviernos moderados y relativamente alta precipitación pluvial 
para estar bien. Al volverse los inviernos más mod e rados, se espera que las hormigas 
se muevan más rápido hacia el norte y asciendan a altitudes más altas. Si las predic-
ciones presentes sobre el clima son correctas, se espera que la cantidad de hábitat 
disponible para las hormigas de fuego importadas en Estados Unidos se incremente 
cerca de 20 por ciento antes de que termine este siglo.
¿Cómo votarías? El mayor comercio global y naves más rápidas con-
tribuyen al aumento de nuevas especies en Norteamérica. Naves más rápi-
das implican viajes más cortos, incrementan la probabilidad de que las plagas 
sobrevivan a un viaje. Los insectos xilófagos de Asia de embalajes y en las 
bobinas de cable de acero aparecieron con alarmante frecuencia en el bosque 
de madera. Algunos de estos insectos, como el escarabajo asiático de antenas 
largas, representan una serie amenazaa los bosques de Norteamérica. Ahora, 
sólo una pequeña fracción de los embalajes importados a Estados Unidos se 
inspecciona en busca de especies exóticas. ¿Deben aumentar las inspecciones? 
Para más detalles, visita CengageNow* y vota en línea (west.cengagenow.com).
*Este material se encuentra disponible en inglés y se vende por separado.
Para repasar en casa ¿Cuáles son algunos patrones 
biogeográficos en la riqueza de especies?
❯ Generalmente, la riqueza de las especies es mayor en el trópico y menor 
en los polos. Los hábitats tropicales ofrecen condiciones que más espe-
cies pueden tolerar y las comunidades tropicales han estado a menudo 
desarrollándose por más tiempo que las templadas.
❯ Cuando se forma una nueva isla, se incrementa con el tiempo la riqueza 
de especies y luego se estabiliza. El tamaño de una isla y su distancia a 
una fuente de especies afecta la riqueza de especies. 
Figura 41.22 Animada Patrones de biodiversidad de islas.
Efecto de distancia: la riqueza de especies en islas de un determinado 
tamaño declina al aumentar la distancia a una fuente de especies. Los 
círculos verdes son valores para las islas a menos de 300 kilómetros de 
una fuente de especies. Los triángulos anaranjados son los valores para 
las islas que se encuentran a más de 300 km de la fuente de especies.
Efecto de área: entre las islas con la misma distancia a una fuente de 
es pecies, las islas más grandes tienden a alojar más especies que las 
pequeñas.
❯❯ Adivina: ¿Cuál tiene más probabilidad de tener más 
especies, una isla de 100 km2 a más de 300 km de una 
fuente de especies o una isla de 500 km2 a menos de 
300 km de una fuente de especies? 
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Área (kilómetros cuadrados)
islas a una distancia menor
de 300 km de la fuente de especies
islas a una distancia mayor
de 300 km de la fuente de especies
Respuesta: la isla de 500 km2 
efecto de área Islas más grandes tienen más especies que las 
pequeñas.
efecto de distancia Islas cercanas a tierra firme tienen más 
especies que las lejanas.
modelo de equilibrio de biogeografía de islas Modelo que 
predice el número de especies en una isla con base en el área 
de la isla y la distancia a tierra firme.
riqueza de especies El número de especies dentro de un área.
afecta tanto las tasas de inmigración como las tasas de 
extinción.
Considera primero el efecto de distancia: las islas lejos 
de una fuente de especies reciben menos inmigrantes que 
las que están cerca de la fuente de especies. La mayor parte 
de las especies no puede dispersarse muy lejos, de modo 
que no aparecerán lejos de tierra firme.
La riqueza de especies también está modelada por el 
efecto de área: las islas grandes tienden a alojar más 
especies que las pequeñas, por lo que aparecerán más en 
una isla más grande simplemente por el tamaño de ésta, 
como también en las islas grandes con una variedad 
de hábitats como elevaciones altas y bajas. Estas opcio-
nes hacen que sea más probable que una nueva especie 
encuentre un hábitat adecuado. Finalmente, las islas 
grandes pueden alojar poblaciones más numerosas de 
especies que las islas pequeñas. Cuanto más grande sea 
una población, tanto menos probable es que se extinga 
localmente como resultado de algún evento azaroso.
La figura 41.22 ilustra cómo la interacción entre el 
efecto de distancia y el efecto de área pueden influenciar 
el número de equilibrio de especies en las islas.
Robert H. MacArthur y Edward O. Wilson fueron los 
primeros en desarrollar el modelo de equilibrio de biogeo-
grafía de islas a finales de la década de 1960. Desde enton-
ces el modelo se ha modificado, y su uso se ha extendido 
para ayudar a los científicos a pensar acerca de islas hábitat 
–escenario natural rodeado por “mar” de hábitat que ha 
sido perturbado por humanos–. Muchos parques y reservas 
naturales entran en esta descripción. Los modelos con base 
en islas pueden ayudar a estimar el tamaño de un área que 
debe ser reservada como reserva protegida para asegurar la 
sobrevivencia de una especie o una comunidad.
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 706 Unidad 7 Principios de ecología 
Sección 41.1 Todas las especies que viven en un área 
cons tituyen una comunidad. La introducción de una 
nueva especie a una comunidad puede tener efectos 
nega tivos en la especie que se desarrolla en esa comuni-
dad.
Sección 41.2 Cada especie ocupa un cierto hábitat 
caracterizado por rasgos físicos y químicos y por 
la disposición de otras especies que viven en él, La 
interacción de las especies afecta la estructura de 
la comunidad. El comensalismo es una interacción común en la que 
una especie se beneficia y la otra no se afecta. La simbiosis es una 
interacción en la que una especie vive dentro o sobre otras.
Sección 41.3 En el mutualismo, ambas especies se 
benefician de una interacción. Algunos mutualistas no 
pueden completar su ciclo de vida sin la interacción. 
Los mutualistas que maximizan sus propios bene ficios 
y limitan el costo de cooperación tienen una ventaja 
selectiva.
Sección 41.4 Las funciones y requerimientos de 
una especie definen su único nicho ecológico. En 
la competencia interespecífica, dos especies con 
requerimientos de recursos similares se ven dañadas 
por la presencia de la otra. Cuando un competidor 
lleva al otro a la extinción local, llamamos al proceso exclusión 
competitiva. Las especies competidoras con requerimientos similares 
se vuelven menos similares cuando la selección direccional causa 
desplazamiento de caracteres. Este cambio en las características 
permite el repartimiento de recursos. 
Sección 41.5 La depredación beneficia al depre-
dador a expensas de la presa que captura, mata y 
come. Los depredadores y su presa ejercen presión 
selectiva mutua. Las defensas evolucionadas de 
la presa incluyen camuflaje y mimetismo. Los 
depredadores tienen rasgos que les permiten superar las defensas de 
la presa. En la herbivoría, un animal come plantas o algas. Las plan-
tas tienen rasgos que desaniman la herbivoría o que permiten una 
rápida recuperación.
Sección 41.6 El parasitismo involucra alimentarse 
de un hospedero sin matarlo. Los parásitos de cría 
roban el cuidado materno de otra especie. Los para-
sitoides son insectos que ponen huevos en un insecto 
hospedero y luego su larva se come al anfitrión.
Sección 41.7 La sucesión ecológica es el reemplazo 
secuencial de un conjunto de especies por otro en 
el tiempo. La sucesión primaria sucede en hábitats 
nuevos. La sucesión secundaria ocurre en los 
perturbados. Las primeras especies de una comuni-
dad son especies pioneras que pueden ayudar, dañar o no afectar a 
colonos posteriores.
Los modelos modernos de sucesión enfatizan la imprevisibilidad 
del resultado como producto de eventos azarosos, cambios y alteracio-
nes. La hipótesis de perturbación intermedia predice que un nivel 
moderado de perturbación mantiene a una comunidad diversa.
Sección 41.8 . Las especies clave son especial-
mente importantes al determinar la composición de 
una comunidad. Una especie indicadora puede 
proporcionar información sobre la salud del ambiente. 
La remoción de una especie clave o la introducción de 
una especie exótica pueden alterar la estructura de la comunidad.
Sección 41.9 La riqueza de especies, el número de especies en un 
área determinada, varía con la latitud. El modelo de equilibrio de 
biogeografía de islas predice el número de especies que una isla 
pueda alojar con base en el efecto de área y el efecto de distancia. 
Los científicos pueden usar este modelo para predecir el número de 
especies que las islas hábitat, como los parques, pueden alojar.
 1. El tipo de lugar donde una especie vive por lo común se llama 
su.
a. nicho c. comunidad
b. hábitat d. población
 2. ¿Cuál no puede considerarse una simbiosis?
a. mutualismo c. comensalismo
b. parasitismo d. competencia interespecífica
 3. Las lagartijas que comen moscas y que cazan en el suelo, y las 
aves que atrapan y comen moscas en el aire están involucrados en 
competencia .
a. explotadora d. interespecífica 
b. de interferencia e. a y d 
c. intraespecífica f. b y c
 4. puede llevar a repartición de recursos.
a. El mutualismo c. El comensalismo
b. El parasitismo d. La competencia interespecífica
 5. Relaciona los términos con las descripciones más apropiadas.
 mutualismo a. una especie se alimenta de otra
 parasitismo y por lo común la mata
 comensalismo b. dos especies interactúan y ambas 
 depredación se benefician por la interacción
 competencia c. dos especies interactúan y una 
 interespecífica se beneficia mientras la otra no se 
 daña ni se beneficia 
 d. una especie se alimenta de la otra, 
 pero por lo común no la mata 
 e. dos especies acceden a un recurso
 6. Una garrapata es un .
a. parásito de cría b. ectoparásito c. endoparásito
 7. En una hipótesis favorecida en la actualidad, la riqueza de especies 
de una comunidad es mayor entre perturbaciones físicas de inten-
sidad y frecuencia .
a. bajo c. alto
b. intermedio d. variable
Resumen
Autoevaluación Respuestas en el apéndice III 
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Capítulo 41 Ecología de comunidades 707
1. Al aumentar la resistencia a los antibióticos, los investigadores 
buscan formas de reducir el uso de estos fármacos. El ganado 
que se alimentó alguna vez con antibiótico mezclado con comida 
ahora se alimenta de manera probiótica con bacteria cultivada que 
pueda establecer o fortalecer las poblaciones de bacteria benéfica 
en el intestino del animal. La idea es que si una población grande 
de alguna bacteria benéfica se establece, la bacteria dañina no 
puede establecerse o proliferar. ¿Qué principio biológico guía esta 
investiga ción?
2. Los fásmidos son insectos herbívo-
ros que imitan las hojas o las varas, 
como se muestra a la derecha. La 
mayor parte descansa durante el 
día y se alimenta de noche. Si se 
mueven durante el día, lo hacen 
lentamente. Si se le perturba, un 
fásmido caerá al suelo y se quedará 
inmóvil. Especula sobre las presio-
nes selectivas que pudieron haber 
moldeado la morfología y el com-
portamiento del fásmido. Sugiere 
un experimento para probar una 
hipótesis sobre cómo su apariencia 
y comportamiento puede ser adap-
tativo.
Actividades de análisis de datos 
Control biológico de hormigas de fuego Las moscas joro-
badas que decapitan hormigas son sólo uno de los agentes de control 
biológico usados para combatir a las hormigas de fuego importadas. 
Los investigadores también han agregado a la lista un parásito fúngico 
que infecta a las hormigas y retrasa su producción de descendencia. 
Una colonia infectada mengua e incidentalmente se extingue.
¿Son estos controles biológicos útil contra las hormigas de fuego 
importadas? Para averiguarlo, los científicos del Departamento de 
Agricultura de Estados Unidos trataron áreas infectadas con pesticidas 
tradicionales o con pesticidas y controles biológicos (moscas y parási-
tos). Los científicos dejaron algunas plantas sin tratar como controles. 
La figura 41.23 muestra los resultados.
1. ¿Cómo cambió el tamaño de la población en los lotes de control 
durante los primeros cuatro meses del estudio?
2. ¿Cómo cambió el tamaño de la población en los dos tipos de 
lotes tratados durante el mismo periodo?
3. Si este estudio hubiera terminado después del primer año, 
¿concluirías que los controles biológicos tuvieron un efecto 
importante?
Animaciones e interacciones en *: 
❯ Exclusión competitiva; Patrones de biodiversidad en islas.
Pensamiento crítico 
4. ¿Cuánto difirieron los dos tipos de tratamiento (sólo pesticida 
frente a pesticida más controles biológicos) en sus efectos a largo 
plazo? ¿Cuál es el más eficaz?
 8. Las especies son las primeras en colonizar un nuevo hábitat.
 9. El crecimiento de un bosque en un campo de maíz abandonado es 
un ejemplo de .
a. sucesión primaria c. sucesión secundaria
b. repartición de recursos d. exclusión competitiva
 10. La riqueza de especies es mayor en comunidades .
a. cerca del ecuador c. cerca de los polos
b. en regiones templadas d. que se formó recientemente
 11. Si remueves a una especie de su comunidad, el tamaño de la 
población de su principal probablemente se incremente.
a. parásito b. competidor c. depredador
 12. Los mamíferos tiene menos probabilidad de ser .
a. mutualistas c. parásitos de cría
b. comensal d. depredadores
 13. La herbivoría beneficia a .
a. los herbívoros c. a y b
b. la planta d. ni a ni b
 14. Relaciona los términos con las descripciones más adecuadas.
 efecto de área a. afecta mucho a otras especies
 especie b. la primera especie establecida en 
 pionera un nuevo hábitat
 especie c. más especies en islas grandes que 
 indicadora en pequeñas a la misma distancia
 especie de una fuente de especies
 clave d. especies que son particularmente 
 especie sensibles a cambios en el medio ambiente 
 exótica e. permite a los competidores coexistir 
 repartición f. a menudo supera en la competencia y 
 de recursos desplaza a las especies nativas de una 
 comunidad establecida
Preguntas adicionales están disponibles en *.
*Este material se encuentra disponible en inglés y se vende por separado.
Figura 41.23 Efectos de dos métodos de controlar las hormigas de fuego rojas importa-
das. La gráfica muestra el número de hormigas de fuego rojas importadas en un periodo de 
28 meses. Los triángulos anaranjados representan lotes de control no tratados. Los círculos 
verdes son los lotes tratados con sólo pesticidas. Los cuadros negros son lotes tratados con 
pesticidas y agentes de control biológico (moscas jorobadas y parásitos fúngicos). 
140
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100
80
60
40
20
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Antes del
tratamiento 
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