Regulación endocrina

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tratados con atrazina aumentó en forma considerable el porcentaje de 
hembras. Hayes e Ingraham también investigaron el mecanismo por 
el cual la atrazina afecta el desarrollo sexual. Ambos observaron que la 
atrazina afecta la supresión de un gen que codifica a la enzima aroma-
tasa, la cual convierte una hormona sexual masculina (la testosterona) 
en una hormona sexual femenina (el estrógeno).
El efecto de la atrazina sobre el desarrollo sexual podría ocasionar que 
algunos peces y ranas se extinguieran. Aunque lo siguiente parezca una 
posibilidad remota, debes tomarlo en cuenta: el resultado de los estudios 
de Hayes e Ingraham con vertebrados acuáticos sugiere que la atrazina 
también podría modificar las hormonas humanas. Ten esto presente al 
pensar acerca de sustancias que provocan alteraciones endocrinas y sus 
efectos: todos los vertebrados tienen glándulas secretoras de hormonas 
y sistemas endocrinos similares. Lo que aprendas en este capítulo te 
ayudará a evaluar los costos y beneficios de los productos químicos sinté-
ticos que afectan la acción de las hormonas.
Vivimos en un mundo lleno de productos químicos sintéticos. Bebemos 
agua en botellas de plástico, usamos ropa hecha con fibras sintéticas, 
empleamos productos sintéticos para la piel y rociamos nuestros ali-
mentos con pesticidas sintéticos. Muchos compuestos fabricados por el 
hombre son empleados para fabricar computadoras y otros dispositivos 
electrónicos. ¿Y qué sabemos acerca de la seguridad de estas sustancias?
Hemos aprendido por experiencia que algunos productos quími-
cos sintéticos dañan el ambiente y amenazan la salud humana. Por 
ejemplo, el DDT (un pesticida) y los policlorobifilenos o PCB (que se 
emplean para fabricar productos electrónicos, impermeabilizantes y 
disolventes) alteran el sistema endocrino. Los modificadores endo-
cri nos son moléculas que interfieren con la acción de las hormonas, las 
cuales son moléculas señalizadoras secretadas por las glándulas endo-
crinas. El DDT fue prohibido en 1972 y los PCB en 1979. Sin embargo, 
como ambos productos fueron usados durante años y son muy estables, 
persisten todavía en el ambiente.
Algunos productos químicos que aún se usan con frecuencia pueden 
alterar el sistema endocrino. Por ejemplo, la atrazina ha sido un herbicida 
popular por más de 50 años. Los estadounidenses usan alrede dor de 
36 000 toneladas métricas (casi 80 millones de libras) de este producto 
químico sintético al año, principalmente para evitar el crecimiento de 
hierbas en los campos de maíz. La atrazina que proviene de estos campos 
se filtra por el suelo hacia las cuencas de agua, persiste en el ambiente 
por más de un año. Se acumula en estanques, lagos y contamina el 
suministro de agua potable.
El biólogo Tyrone Hayes (figura 31.1) descubrió que la atrazina afecta 
el desarrollo de las ranas y ocasiona que los machos desarrollen órganos 
sexuales tanto masculinos como femeninos. Desde que Hayes dio la 
alarma, el escrutinio científico de la atrazina ha aumentado. Un equipo 
dirigido por Holly Ingraham observó que la atrazina también ejerce 
efectos feminizantes en los peces cebra. La exposición a la atrazina en los 
embriones de este pez a un nivel comparable al lixiviado de los campos 
Centro de integración 
maestra 
En los vertebrados, el hipo-
tálamo y la glándula hipófisis 
están conectados estructural 
y funcionalmente en las profun-
didades del cerebro. En conjunto, coordinan las 
actividades de muchas otras glándulas.
Otras fuentes 
de hormonas
Las glándulas endocrinas de 
todo el cuerpo responden a 
señales del hipotálamo y la 
hipófisis. Otras glándulas 
secretan hormonas en respuesta a cambios 
internos como la modificación del nivel 
sanguíneo de glucosa. La mala dieta, los pro-
blemas inmunitarios y los factores genéticos 
provocan trastornos hormonales. 
Hormonas de los 
invertebrados
Las hormonas controlan 
el proceso de muda y 
otros eventos del ciclo de 
vida de los invertebrados. 
Las hormonas de los vertebrados y sus 
receptores evolucionaron por primera vez 
en linajes de ancestros invertebrados. 
 Regulación endocrina 
 Equilibrio hormonal
Figura 31.1 Beneficios y costos de la aplicación de herbicidas. El biólogo Tyrone 
Hayes descubrió que la atrazina interfiere con las señales hormonales de los anfibios. 
Arriba, los granjeros valoran la atrazina porque mantiene los maizales casi libres de 
hierbas, sin necesidad del laborioso arado que provoca la erosión del suelo.
modificador endocrino Producto químico sintético que afecta de manera 
adversa la producción o el funcionamiento de las hormonas.
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 504 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
❯ Las glándulas endocrinas y las células de los vertebrados libe-
ran hormonas en la sangre. Éstas distribuyen las hormonas 
que a menudo afectan las células muy distantes de su origen. 
❮ Vínculos a Uniones de espacio 4.11, Ectodermo 23.2, Epitelio 
glandular 28.3, Sinapsis 29.6, Hipotálamo 29.10, Pros-
taglandinas 30.3
 Sistema endocrino de los vertebrados31.2
hormona de animal Molécula señalizadora intercelular secretada por 
una glándula o una célula endocrina.
molécula de señalización local Señal química, como una prosta-
glandina, que es secretada por una célula y que afecta las células vecinas 
en el cuerpo de un animal.
sistema endocrino Glándulas productoras de hormonas y células secre-
toras en el cuerpo de un vertebrado.
Para repasar en casa ¿Cómo se comunican entre sí 
las células del cuerpo del animal? 
❯ En todos los animales, las moléculas señalizadoras integran 
las actividades celulares. Cada tipo de señal actúa sobre 
todas las células que tienen receptores para ella. En res-
puesta, las células blanco alteran su actividad. 
❯ La mayoría de los vertebrados tiene el mismo tipo de hor-
monas que son producidas por estructuras similares. Las 
glándulas y las células secretoras de hormonas constituyen 
el sistema endocrino.
❯ Las acciones concertadas del sistema nervioso y casi to - 
das las glándulas endocrinas coordinan muchas funciones 
distintas del cuerpo, considerado como un todo.
Mecanismos de señalización intercelular
En todos los animales, las células envían constantemente señales 
unas a otras. Las uniones de espacio permiten que las señales 
químicas pasen directamente del citoplasma de una célula al de otra 
célula adyacente. Otra comunicación intercelular incluye moléculas 
señali zadoras que son secretadas al líquido intersticial (que se 
encuentra entre las células). Estas moléculas sólo tienen efecto cuando 
se enlazan con un receptor encima o en el interior de otra célula. Una 
célula con receptores que se enlazan y responden a una molécula de 
señalización específica constituye el “blanco” de esa molécula.
Algunas moléculas de señalización secretadas se difunden a 
una corta distancia a través del líquido intersticial y se unen a célu-
las cercanas. Por ejemplo, las neuronas secretan neurotransmisores 
hacia la muesca sináptica que las separa de su blanco: una célula 
postsináptica. Sólo las neuronas liberan neurotransmisores, pero 
muchas células secretan moléculas de señalización local que 
afectan a sus vecinas. Las prostaglandinas son un tipo de señal 
local. Cuando son liberadas por las células dañadas, activan los 
receptores del dolor y aumentan el flujo sanguíneo local.
Las hormonas de animales son moléculas de comunicación 
de largo alcance. Tras ser secretadas al líquido intersticial, entran 
a la sangre y circulan por todo el cuerpo. En comparación con los 
neurotransmisores o las moléculas de señalización local, las hor-
monas duran más tiempo, viajan más lejos y ejercen sus efectos 
sobre un mayor número de células.
Descubrimiento de las hormonas
Las hormonas fueron descubiertas a comienzos de la década de 1900. 
Los fisiólogos W. Bayliss y E. Starling trataban de determinar lo que 
desencadenala secreción de jugos pancreáticos cuando el alimento 
pasa por el intestino de un perro. Ya sabían que los ácidos se mezclan 
con los alimentos en el estómago y que al llegar la mezcla ácida al 
intestino delgado ocasiona que el páncreas secrete bicarbonato, una 
sustancia amortiguadora que reduce la acidez. Se preguntaban si 
el sistema nervioso provocaba la estimulación de la respuesta pan-
creática o si se llevaba a cabo algún otro mecanismo de señalización.
Para determinar cómo se comunica el intestino delgado con el 
páncreas, Bayliss y Starling realizaron un experimento. Modificaron 
quirúrgicamente a un animal de laboratorio cortando los nervios que 
llevan señales a través del intestino delgado. Aun con estos nervios 
cortados, el intestino delgado del animal respondió ante la presencia 
de ácidos secretando bicarbonato. Este resultado les indicó que la señal 
que provocaba la secreción de bicarbonato no viajaba por los nervios.
Starling y Bayliss propusieron la hipótesis de que el intestino 
delgado produce una señal que viaja por la sangre y para probarla 
expusieron las células de intestino delgado del animal a un ácido 
y prepararon un extracto de las células. Al inyectar ese extracto 
en una vena del cuello del animal, observaron que el páncreas 
secretaba bicarbonato. Por lo tanto, llegaron a la conclusión de que 
la exposición al ácido provoca que el intestino delgado libere una 
sustancia en la sangre. A continuación la sustancia transmitida por 
la sangre provoca que el páncreas secrete bicarbonato.
En la actualidad, esa sustancia se llama secretina. Identificar 
su modo de acción dio apoyo a la hipótesis propuesta desde hace 
siglos: la sangre transporta secreciones internas que influyen en las 
actividades de los órganos del cuerpo.
Starling propuso el término “hormona” para las secreciones 
glandulares como la secretina (la palabra hormon en griego sig-
nifica poner en movimiento). Otros investigadores identificaron 
diversas hormonas y las fuentes donde se originan. Las glándulas 
endocrinas y otras estructuras que secretan hormonas conforman 
el sistema endocrino del animal. En la figura 31.2 se muestran 
las principales glándulas del sistema endocrino humano.
Interacciones neuroendocrinas
El sistema endocrino y el sistema nervioso están tan relacionados 
que los científicos a menudo se refieren a ellos de manera colectiva 
como sistema neuroendocrino. Tanto las neuronas como las célu-
las endocrinas se desarrollan a partir de la capa ectodérmica del 
embrión. Ambas responden a las señales del hipotálamo, un centro 
de mando que se encuentra en el cerebro anterior, y ambas afectan 
la actividad de los mismos órganos. Las hormonas influyen en el 
desarrollo cerebral antes y después del nacimiento. Las hormonas 
también afectan procesos nerviosos como los ciclos de sueño y 
vigilia, las emociones, el estado de ánimo y la memoria. Por otra 
parte, el sistema nervioso afecta la secreción hormonal. Por ejem-
plo, en situaciones de estrés, las señales nerviosas aumentan la 
secreción de algunas hormonas y reducen la secreción de otras.
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Capítulo 31 Regulación endocrina 505
detalle del
hipotálamo y
la hipófisis
hipotálamo
 hipófisis
Testículos (un par de gónadas
masculinas)
Fabrican y secretan testosterona y otros
andrógenos (afectan a los órganos
sexuales primarios e influyen en los 
rasgos sexuales secundarios).
Páncreas
Fabrica y secreta insulina (reduce el nivel
de glucosa en la sangre) y glucagón 
(el cual aumenta el nivel de glucosa
sanguínea). 
Glándula del timo
Produce y secreta timosinas (que actúan
en la maduración de células T, un tipo de
leucocitos). 
Glándulas paratiroides (cuatro)
Fabrican y secretan hormona paratiroidea
(aumenta el nivel de calcio en la sangre). 
Glándula pineal
Fabrica y secreta melatonina (afecta los
ciclos de sueño, vigilia y el inicio de la
pubertad). 
Glándula tiroides
Fabrica y secreta hormona tiroidea (que
tiene efectos metabólicos y sobre el
desarrollo) y calcitonina (que reduce 
el calcio en la sangre). 
Ovarios (un par de gónadas femeninas)
Fabrican y secretan progesterona y
estrógenos (afectan a los órganos sexuales
primarios e influyen en los rasgos sexuales
secundarios).
Glándulas suprarrenales (un par)
La corteza suprarrenal fabrica y secreta el
cortisol (el cual afecta el metabolismo y la
respuesta inmune), la aldosterona (actúa
sobre los riñones) y pequeñas cantidades
de hormonas sexuales. 
Glándula hipófisis
El lóbulo anterior fabrica y secreta ACTH,
TSH, HL, HFE (estimula su secreción en
otras glándulas endocrinas), prolactina
(actúa sobre las glándulas mamarias) 
y hormona del crecimiento (afecta al
crecimiento en general). 
Hipotálamo
Fabrica y secreta liberadores e inhibidores,
hormonas que actúan en el lóbulo anterior
de la hipófisis. 
También fabrica la hormona antidiurética
y la oxitocina, las cuales se almacenan y
son liberadas en el lóbulo posterior de la
hipófisis.
El lóbulo posterior secreta hormona
antidiurética (actúa sobre los riñones) y
oxitocina (actúa sobre el útero y las
glándulas mamarias). Ambas se fabrican
en el hipotálamo.
La médula suprarrenal fabrica y secreta
norepinefrina y epinefrina, las cuales
preparan al cuerpo para situaciones
emocionantes o peligrosas.
Figura 31.2 Animada 
Principales fuentes de hormonas en el 
sistema endocrino humano y los efectos de 
sus secreciones. No se muestran las células 
secretoras de hormonas en el epitelio glan-
dular del estómago, en el intestino delgado, 
el hígado, el corazón, los riñones, el tejido 
adiposo, la placenta, la piel 
ni otros órganos.
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 506 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
Recepción, transducción de señales y respuesta
El procesamiento de señales se lleva a cabo en tres pasos (sección 
28.9). La señal química se enlaza con un receptor sobre una célula 
blanco, la señal es transducida (se convierte a una forma que actúa 
en las células receptoras) y a continuación la célula blanco emite 
una respuesta:
Las hormonas animales son señales químicas derivadas del 
colesterol o los aminoácidos. El colesterol es el material inicial 
para las hormonas esteroides, como las hormonas sexuales 
testosterona y estrógeno. Las hormonas amínicas son aminoácidos 
modificados. Las hormonas peptídicas son cadenas cortas de 
aminoácidos; las hormonas proteicas son cadenas más largas. En la 
tabla 31.1 se presenta una lista de ejemplos de los diversos tipos.
Las hormonas inician respuestas de distintas maneras, pero 
en todos los casos el enlace con el receptor es reversible y la 
respuesta declina al paso del tiempo. La declinación de respuesta 
ocurre porque el cuerpo descompone y elimina las moléculas 
de la hormona.
Receptores intracelulares Las hormonas esteroides se difun-
den con facilidad a través de la membrana formando un complejo 
hormona-receptor enlazado con un receptor en el citoplasma o en 
el núcleo. Con frecuencia, este complejo se enlaza con un promotor 
cerca de algún gen regulado hormonalmente. Como recordarás, la 
ARN polimerasa se enlaza con promotores antes de la transcripción 
de genes (sección 9.3). La transcripción y la traducción dan como 
resultado un producto proteico, como una enzima, la cual lleva 
la respuesta de la célula blanco a la señal. En la figura 31.3A se 
ilustra de manera general la acción de las hormonas esteroideas.
Receptores en la membrana plasmática Las hormonas 
peptídicas y proteicas se enlazan con proteínas receptoras que abar-
can un blanco en la membrana plasmática de la célula. A menudo 
 Naturaleza de la acción hormonal31.3
❯ Para que una hormona produzca un efecto, debe enlazarse 
con receptores que se encuentran sobre o dentro de la célula 
blanco.
❮ Vínculos a Esteroides 3.4, Proteínas 3.5, Membranas celu-
lares 5.6, Promotores 9.3, Determinación del sexo 8.2, 
Seña lizacióncelular 28.9 
Tabla 31.1 Categorías y ejemplos de hormonas 
Hormonas Testosterona y otros andrógenos, estrógenos, 
esteroides progesterona, aldosterona, cortisol
Aminas Melatonina, epinefrina, hormona tiroidea
Péptidos Glucagón, oxitocina, hormona antidiurética, 
 calcitonina, hormona paratiroidea 
Proteínas Hormona del crecimiento, insulina, prolactina, 
 hormona folículo estimulante, hormona luteinizante
Recepción
de señal
Transducción
de señal
Respuesta
celular
el enlace inicia una cascada de reacciones; como cuando el nivel de 
glucosa en la sangre desciende, las células del páncreas responden 
secretando glucagón. Esta hormona peptídica se enlaza con recep-
tores en la membrana plasmática de células blanco (fi gu ra 31.3B). 
El enlace activa una enzima que cataliza la conversión de ATP a AMP 
cíclico (monofosfato de adenosina cíclicos, por sus siglas en inglés). 
El AMP cíclico sirve como segundo mensajero: una molécula que 
se forma en respuesta a una señal externa que provoca más cam-
bios celulares. En este caso, el AMP cíclico activa enzimas, que a su 
vez activan otras enzimas adicionales y así sucesivamente. La última 
enzima que se activa acelera la descomposición del glucógeno a 
glucosa. A medida que la glucosa penetra al líquido intersticial y 
luego a la sangre, el nivel de glucosa sanguínea aumenta.
Algunas células llenan receptores para hormonas esteroides en 
la membrana. El enlace de una hormona esteroide con un recep-
tor de membrana de este tipo no provoca un cambio en la expresión 
del gen. Se desencadena una respuesta más rápida a través de 
un segundo mensajero o modificando alguna propiedad de la 
membrana. Por ejemplo, cuando la hormona esteroide aldosterona 
se enlaza con receptores de membrana sobre células blanco en los 
riñones, estas células blanco rápidamente se hacen más permea-
bles a los iones sodio.
Función y diversidad de los receptores
Los receptores hormonales son proteínas. Las mutaciones dan lugar 
a receptores con menor capacidad para enlace con la hormona o 
que no se reconocen. En estos casos, la hormona disminuirá su 
efecto o no tendrá ninguno, aun cuando esté presente la hormona 
que tome como blanco al receptor mutado en cantidades nor-
males. Por ejemplo, en un embrión XY sin testosterona, que es una 
de las hormonas esteroides (sección 8.2), no se formarán los geni-
tales masculinos normales. Los individuos XY que tienen síndrome 
de insensibilidad a los andrógenos secretan testosterona, pero una 
mutación modifica los receptores. Por carecer de receptores fun-
cionales, se observan efectos similares a los de ausencia de testos-
terona. Como resultado, el embrión forma testículos, pero estos no 
descienden al escroto y los genitales tienen apariencia femenina. 
Este tipo de individuos a menudo son criados como mujeres.
Las variaciones en la estructura de los receptores también 
afectan las respuestas a las hormonas. Los diferentes tejidos suelen 
tener proteínas receptoras que responden de distinto modo al enlace 
de una misma hormona. Por ejemplo, la ADH (hormona antidiu-
rética, por sus siglas en inglés) secretada por el lóbulo posterior de 
la hipófisis actúa sobre las células renales y ayuda a mantener la 
concentración de solutos en el ambiente interno. En ocasiones 
la ADH se denomina vasopresina porque también se une a re cep - 
tores en la pared de los vasos sanguíneos y provoca que se con-
traigan. En muchos mamíferos, la ADH ayuda a mantener la presión 
arterial. La ADH también se acopla con las células cerebrales e in - 
fluye en el comportamiento sexual y social, como veremos en la 
sección 39.2. Esta diversidad de respuestas a una misma hormona 
es resultado de variaciones en los receptores de ADH. En cada tipo 
de célula existe un tipo de receptor
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Capítulo 31 Regulación endocrina 507
Para repasar en casa ¿Cómo ejercen sus efectos las hormonas 
sobre las células blanco? 
❯ Las hormonas ejercen sus efectos enlazándose con receptores que se 
encuentran dentro de la célula o en la membrana.
❯ La mayoría de las hormonas esteroides y tiroideas se une con receptores 
en el interior de las células y alteran la expresión genética.
❯ Las hormonas peptídicas y proteicas se enlazan con receptores de mem-
brana. A menudo un segundo mensajero que se encuentra en el cito-
plasma transmite la señal al interior de la célula.
❯ Las variaciones en la estructura del receptor influyen en el efecto que la 
hormona ejerce sobre la célula.
hormona esteroide Hormonas, como la testosterona, que se derivan 
del colesterol. 
segundo mensajero Molécula que se forma dentro de una célula 
cuando una hormona se enlaza en la superficie de la célula; inicia reac-
ciones que alteran la actividad en el interior de la célula.
diferente que da lugar a una respuesta celular distinta. Daremos 
muchos ejemplos de acción hormonal en esta unidad, por lo que 
tendrás una idea general acerca de las variaciones de las respuestas 
celulares.
Figura 31.3 Animada Mecanismos de acción de las hormonas. 
❯❯ Adivina: ¿Qué ejemplo demuestra la formación de un segundo mensajero y qué sustancia sirve como 
segundo mensajero?
La molécula de hormona
esteroide pasa de la sangre
al líquido intersticial que
baña a la célula blanco.
La hormona se
difunde a través
del citoplasma y
membrana nuclear.
Se enlaza con su
receptor en el núcleo.
Por ser
liposoluble, la
hormona se
difunde con
facilidad a través
de la membrana
celular.
El complejo
hormona-
receptor
desencadena
la transcripción
de un gen
específico.
El ARNm resultante se
desplaza al citoplasma
y es transcrito para dar
lugar a una proteína.
receptor 
producto genético
complejo
hormona-
receptor
1
2
4
5
3
El glucagón se une al receptor.
El enlace activa una enzima que
cataliza la formación de AMP
cíclico a partir del ATP del
interior de la célula. 
El AMP cíclico activa
a otra enzima dentro
de la célula.
La enzima activada por el
AMP cíclico activa a otra
enzima que a su vez activa
a otra más que cataliza la
descomposición de glucógeno
a sus monómeros de glucosa. 
La enzima activada
por el AMP cíclico
también inhibe la
síntesis de glucógeno.
Una molécula de hormona peptídica,
el glucagón, se difunde de la sangre
al líquido intersticial que baña la
membrana plasmática de una célula
hepática.
ATP 
AMP cíclico + Pi
receptor de glucagón no
ocupado en la membrana
plasmática de la célula blanco
1
2
3
4
5
A Ejemplo de acción de una hormona esteroide dentro 
de una célula blanco.
B Ejemplo de acción de hormona peptídica dentro 
de una célula blanco.
Respuesta: El AMP cíclico sirve como segundo mensajero en el ejemplo 
de la hormona peptídica
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 508 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
 Hipotálamo y glándula hipófisis31.4
❯ El hipotálamo y la glándula hipófisis controlan la actividad 
de muchas glándulas endocrinas desde las profundidades del 
cerebro. 
❮ Vínculos a Glándula exocrina 28.3, Cerebro humano 29.10 
El hipotálamo es el principal centro de control del medio interno. 
Se encuentra en la base del cerebro y se conecta estructural y fun-
cionalmente con la hipófisis. En los humanos, esta glándula del 
tamaño de un guisante tiene dos lóbulos:
hipotálamo
lóbulo
anterior
de la
hipófisis
lóbulo
posterior
de la
hipófisis
El lóbulo posterior de la hipófisis libera hormonas sintetizadas por 
el hipotálamo. El lóbulo anterior fabrica sus propias hormonas, pero 
las libera en respuesta a las señales del hipotálamo. En la tabla 
31.2 se muestran las hormonas liberadas por cada lóbulo y sus 
funciones.
Funcionamiento de la parte posterior 
de la hipófisis
lamo producen las hormonas que son liberadas por la hipófisis 
posterior. Una de éstas, la hormona antidiurética (ADH), tiene 
como blanco las células renales y reduce la producciónde orina. 
La ADH fabricada por los cuerpos de células del hipotálamo es 
transportada por sus axones hacia axones terminales en la hipófisis 
posterior. La llegada de un potencial de acción a estas terminales 
de axones provoca que la hipófisis posterior libere ADH hacia la 
sangre. Cuando la ADH llega a los riñones se une con las células 
blanco en los túbulos renales que reabsorben más agua. Como 
resultado, la orina se concentra.
La segunda hormona producida por las neuronas del hipo-
tálamo y liberada por la hipófisis posterior es la oxitocina, la 
cual toma como blanco el músculo liso del útero y las glándulas 
mamarias, provocando contracciones uterinas durante el parto y el 
desplazamiento de la leche hacia los conductos lácteos cuando la 
mujer amamanta a su hijo.
Funcionamiento de la región anterior 
de la hipófisis
La hipófisis anterior produce hormonas que son secretadas en 
respuesta a las hormonas del hipotálamo (figura 31.5). La mayo-
ría de las hormonas hipotalámicas que actúan sobre la hipófisis 
anterior son hormonas liberadoras; alientan la secreción de 
hormonas en células blanco. Sin embargo, el hipotálamo también 
produce hormonas inhibidoras que desalientan la secreción 
hormonal en células blanco.
La hipófisis anterior produce cuatro hormonas que actúan 
sobre otras glándulas endocrinas. La hormona adrenocortico-
trópica (ACTH, por sus siglas en inglés) estimula la liberación de 
hormonas en las glándulas suprarrenales. La hormona tiroideo 
estimulante (TSH, por sus siglas en inglés) provoca que la
En la figura 31.4 se ilustra de qué manera el hipotálamo y el lóbulo 
posterior de la hipófisis interaccionan para producir y secretar una 
hormona. Los cuerpos de las neuronas especializadas en el hipotá-
Lóbulo de la hipófisis Hormona Designación Principales blancos Principales acciones
Posterior Hormona antidiurética ADH Riñones Induce la conservación de agua mediante el control del 
 (o vasopresina) volumen del líquido extracelular y las concentraciones de solutos
 Oxitocina OT Glándulas mamarias Induce el desplazamiento de la leche a los conductos secretores
 Útero Induce contracciones uterinas durante el parto
Anterior Hormona ACTH Corteza suprarrenal Estimula la liberación de cortisol y hormonas esteroides 
 adrenocorticotrópica suprarrenales
 Hormona TSH Glándula tiroides Estimula la liberación de hormonas tiroideas 
 tiroideo estimulante
 Hormona HFE Ovarios, testículos En las mujeres, estimula la secreción de estrógeno y la 
 folículo estimulante maduración del óvulo; en los varones, ayuda a estimular 
 la formación de espermatozoides
 Hormona luteinizante HL Ovarios, testículos En las mujeres, estimula la secreción de progesterona, la ovula- 
 ción, la formación de cuerpo lúteo; en los varones, estimula 
 la secreción de testosterona y la liberación de espermatozoides
 Prolactina PRL Glándulas mamarias Estimula y mantiene la producción de leche
 Hormona del GH La mayoría de las Promueve el crecimiento en los niños; induce la síntesis de pro- 
 crecimiento células teínas, la división celular; tiene funciones en el metabolismo 
 de glucosa y proteínas en los adultos
Tabla 31.2 Hormonas secretadas por la glándula hipófisis
Tejido nervioso 
(extensión del 
hipotálamo)
Tejido 
glandular
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Capítulo 31 Regulación endocrina 509
hipófisis Glándula endocrina del tamaño de un guisante en el cerebro 
anterior que interactúa de manera cercana con el hipotálamo adyacente.
hipotálamo Región del cerebro anterior que controla los procesos rela-
cionados con la homeostasis y tiene funciones endocrinas.
hormona inhibidora Hormona secretada por una glándula endocrina 
que desactiva las secreciones de otra.
hormona liberadora Hormona secretada por una glándula endocrina 
que estimula la secreción de otra hormona.
Para repasar en casa ¿Cómo interaccionan el hipotálamo 
y la glándula hipófisis?
❯ Algunas neuronas secretoras del hipotálamo fabrican hormonas (ADH, 
OT) que se desplazan por los axones hacia la hipófisis posterior, la cual 
los libera.
❯ Otras neuronas del hipotálamo producen liberadores e inhibidores que 
son llevados por la sangre hasta la hipófisis anterior. Estas hormonas 
regulan la secreción de las hormonas de la hipófisis anterior (ACTH, TSH, 
HL, HFE, PRL y GH).
Figura 31.5 Animada Funcionamiento de la hipófisis anterior. La hipófisis anterior 
secreta hormonas sintetizadas por el hipotálamo.
Figura 31.6 Gigantismo hipofisario. 
Bao Xishun, uno de los hombres más 
altos del mundo, mide 2.36 metros 
de alto. 
 Los cuerpos celulares de
las neuronas secretoras del
hipotálamo sintetizan inhibidores
o liberadores que son
secretados al tallo que conecta
con la hipófisis.
 Los inhibidores o
liberadores recogidos
por los capilares en el
tallo son transmitidos
por la sangre a la
hipófisis anterior.
 Los inhibidores o
liberadores se difunden
saliendo de los capilares
de la hipófisis anterior
y se unen a las células
blanco.
 Cuando son alentadas
por un liberador,
las células de la hipófisis
anterior secretan hormonas
que entran a los vasos
sanguíneos que las
conducen a la circulación
general. 
1
2
3
4
 Los cuerpos
celulares de las neuronas
secretoras en el hipotálamo
sintetizan ADH u oxitocina.
 El ADH o la oxitocina
se desplazan descendiendo
por los axones de las
neuronas secretoras y
se acumulan en las
terminales de los
axones.
 Los potenciales de
acción desencadenan la
liberación de estas
hormonas que
entran a los capilares
en el lóbulo posterior
de la hipófisis.
 Los capilares
llevan las hormonas
a la circulación
general.
4
1
2
3
Figura 31.4 Animada Funcionamiento de la hipófisis posterior. La hipófisis 
posterior fabrica y secreta hormonas en respuesta a las hormonas del hipotálamo.
glándula tiroides secrete hormona tiroidea. La hormona folículo 
estimulante HFE y la hormona luteinizante HL afectan la secreción 
de hormonas sexuales y la producción de gametos en las gónadas 
(los testículos del varón o los ovarios de la mujer).
La hipófisis anterior también produce otras dos hormonas. La 
prolactina estimula la producción de leche en las glándulas de 
los mamíferos. La hormona del crecimiento (GH, por sus siglas 
en inglés) ejerce efectos diversos en todo el cuerpo. Favorece el 
crecimiento de huesos y tejidos blandos en las personas jóvenes e 
influye en el metabolismo en los adultos.
El exceso de secreción de hormona tiroidea en los niños con-
duce al gigantismo hipofisario. Un adulto afectado tiene un cuerpo 
de forma normal, pero es más alto de lo común, como se ve en la 
figura 31.6. El exceso de secreción de la hormona del crecimiento 
durante la etapa adulta provoca acromegalia. Si continúa el 
depósito de nuevo hueso y cartílago, tarde o temprano se defor-
man las manos, los pies y la cara. La piel se engrosa, los labios y 
la lengua aumentan de tamaño. Los órganos internos también se 
ven afectados; el corazón suele quedar de mayor tamaño. Muchas 
veces la acromegalia es provocada por un tumor hipofisario. Si no 
se trata, puede dar lugar a problemas serios de salud.
La secreción baja de la hormona del crecimiento durante la 
niñez provoca enanismo hipofisario. Los adultos afectados tienen 
la forma de una persona normal 
pero son más pequeños. El enanismo 
hipofisario puede ser hereditario o 
ser resultado de algún tumor hipo-
fisario o de una lesión en la hipófisis. 
Las inyecciones de la hormona 
humana del crecimiento producida 
por inge niería genética permiten 
aumentar la tasa de crecimiento del 
niño afectado. Sin embargo, este 
tratamiento es motivo de controver-
sias. Muchos argumentan que ser 
de corta estatura no constituye un 
defecto que deba “curarse”.
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 510 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
❯ Una célula del cuerpode los vertebrados es el blanco de un 
conjunto diverso de hormonas secretadas por glándulas 
endocrinas y células secretorias.
 Fuentes y efecto de otras hormonas de los vertebrados31.5
En las siguientes secciones de este capítulo describiremos los efec-
tos de las principales hormonas de los vertebrados liberadas por 
glándulas endocrinas distintas de la hipófisis. En la tabla 31.3 se 
presentan las generalidades de esta información.
Además de las principales glándulas endocrinas, los vertebra-
dos tienen células secretoras de hormonas en algunos órganos. 
En la sección 31.2 vimos que las células del intestino delgado 
fabrican secretina, hormona que estimula al páncreas para secretar 
bicarbonato. Partes del intestino secretan hormonas que afectan el 
apetito y la digestión. Además, el tejido adiposo (la grasa) fabrica 
leptina, una hormona que actúa sobre el cerebro y suprime el 
apetito. Describiremos las hormonas relacionadas con el apetito en 
el capítulo 36.
Cuando desciende el nivel de oxígeno en la sangre, los riñones 
secretan eritropoyetina, una hormona que estimula la producción y 
la maduración de eritrocitos. El corazón fabrica la hormona péptido 
natriurético auricular, que estimula los riñones para excretar agua 
y sales.
Tabla 31.3 Fuentes y acción de hormonas de los vertebrados descritas en las secciones 31.6-31.10
Fuente Ejemplos de secreciones Principales blancos Principales acciones
Glándula tiroides Hormona tiroidea La mayoría de las células Regula el metabolismo; tiene funciones en el crecimiento y el desarrollo
 Calcitonina Hueso Reduce los niveles de calcio en la sangre
Paratiroides Hormona paratiroidea Hueso, riñones Eleva el nivel de calcio en la sangre
Corteza Glucocorticoides La mayoría de las Promueve la descomposición de glucógeno, grasas y proteínas como 
suprarrenal (incluyendo cortisol) células fuentes de energía; ayuda así a elevar el nivel sanguíneo de glucosa
 Mineralocorticoides Riñón Promueve la reabsorción (conservación) del sodio; ayuda al control 
 (incluyendo aldosterona) del equilibrio entre la sal y el agua en el cuerpo
Médula Epinefrina (adrenalina) Hígado, músculo, Aumenta el nivel sanguíneo de azúcar y ácidos grasos; aumenta la 
suprarrenal tejido adiposo frecuencia cardiaca y la fuerza de las contracciones musculares
 Norepinefrina Músculo liso de Promueve la constricción o dilatación de algunos vasos sanguíneos; 
 vasos sanguíneos afecta por lo tanto la distribución del volumen sanguíneo a diferentes
 regiones del cuerpo
Islotes Insulina Hígado, músculo, Promueve la captación celular de glucosa; por lo tanto, reduce el 
pancreáticos tejido adiposo nivel de glucosa en sangre
 Glucagón Hígado Promueve la descomposición de glucógeno; aumenta el nivel de 
 glucosa sanguínea
 Somatostatina Células secretoras Inhibe la digestión de nutrientes; por lo tanto, inhibe su absorción 
 de insulina en el intestino
Gónadas
 Testículos Andrógenos (incluyendo Generales Se requiere para la formación de espermatozoides, el desarrollo 
 testosterona) de genitales, la preservación de rasgos sexuales, el crecimiento 
 y el desarrollo
 Ovarios Estrógenos Generales Se requiere para maduración y liberación de óvulos; prepara el 
 recubrimiento uterino para el embarazo y lo mantiene; desarrollo 
 genital; preservación de rasgos sexuales; crecimiento, desarrollo
 Progesterona Útero, mamas Prepara y mantiene el recubrimiento uterino para el embarazo; 
 estimula el desarrollo del tejido mamario
Glándula pineal Melatonina Gónadas (directamente) Influye en los biorritmos cotidianos y en la actividad sexual estacional
Glándula del timo Timopoyetina, timosina Linfocitos T Alienta la maduración de linfocitos T (células T)
Para repasar en casa ¿Cuál es el origen de 
las hormonas de los vertebrados y cómo interaccionan 
estas hormonas? 
❯ Las hormonas son secretadas por la glándula hipófisis, el 
hipotálamo, las glándulas endocrinas y las células endocri-
nas. El intestino, los riñones y el corazón son algunos de 
los órganos que no se consideran como glándulas, pero que 
presentan células secretoras de hormonas. 
❯ La mayoría de las células tiene receptores para diversas 
hormonas y los efectos de una hormona pueden reforzar 
u oponerse a los de otra hormona.
A medida que aprendas acerca de los efectos de hormonas 
específicas, ten presente que las células de la mayoría de los teji-
dos presentan receptores para más de una hormona. La respues ta 
que provoca una hormona puede oponerse o reforzar la respues - 
 ta de otra. Por ejemplo, cada fibra de músculo esquelético tiene 
receptores para glucagón, insulina, cortisol, epinefrina, estrógeno, 
testosterona, hormona del crecimiento, somatoestatina y hormona 
tiroidea, entre otras. De este modo, los niveles sanguíneos de todas 
estas hormonas afectan la actividad de las fibras musculares.
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Capítulo 31 Regulación endocrina 511
❯ La tiroides regula la tasa metabólica y las paratiroides adya-
centes regulan los niveles de calcio.
❮ Vínculo a Retroalimentación negativa 28.9
 Tiroides y glándulas paratiroides31.6
glándula tiroides Glándula endocrina en la base del cuello; produce 
hormona tiroidea que incrementa el metabolismo.
glándulas paratiroides Cuatro glándulas endocrinas pequeñas cuyo 
producto hormonal aumenta el nivel de calcio en la sangre.
Para repasar en casa ¿Cuáles son las funciones de la tiroides 
y de las glándulas paratiroides?
❯ La glándula tiroides tiene funciones en la regulación del metabolismo 
y el desarrollo.
❯ Las glándulas paratiroides regulan el nivel de calcio en la sangre.
Figura 31.8 Interacciones hormonales con la dieta. A Bocio provocado por 
deficiencia de yodo en la dieta. B Raquitismo provocado por falta de vitamina 
D. La hormona paratiroides ablandó los huesos del niño provocándole piernas 
zambas.
BA
Figura 31.7 Ciclo de la retroalimentación negativa al hipotálamo y el lóbulo anterior de la 
hipófisis que regula la secreción de la hormona tiroides,
❯❯ Adivina: ¿Qué efecto produce un nivel alto de hormona tiroidea sobre el hipotálamo?
Respuesta: Inhibe la secreción de TRH
El nivel
sanguíneo de
hormona tiroides
desciende por debajo
de un punto fijo.
+
TRH
TSH
RESPUESTAESTÍMULO
La hormona tiroidea es secretada.
El aumento de la
hormona tiroidea
en la sangre inhibe
la secreción de TRH
y TSH.
Hipotálamo
Glándula tiroides
Hipófisis anterior
1
2
3
4Control de funcionamiento tiroideo 
o retroalimentación
La glándula tiroides humana se encuentra en la base del cuello 
unida a la tráquea. La tiroides secreta dos moléculas que contienen 
yodo (triyodotironina y tiroxina), conocidas como hormonas tiroi-
deas. Las hormonas tiroideas aumentan la actividad metabólica de 
los tejidos del cuerpo. Además, la glándula tiroides secreta calcito-
nina, una hormona que provoca depósitos de calcio en huesos de 
los niños en crecimiento. Los adultos humanos normales producen 
poca calcitonina.
La hipófisis anterior y el hipotálamo regulan la secreción de 
hormona tiroidea mediante un ciclo de retroalimentación negativa 
(figura 31.7). Un bajo nivel de hormona tiroidea provoca que el 
hipotálamo secrete hormona liberadora tiroidea (TRH) 1 . Esta 
hormona provoca que la hipófisis anterior secrete hormona estimu-
ladora de la tiroides (TSH) 2 . A su vez, la TSH estimula la secreción 
de hormona tiroidea 3 . Cuando el nivel sanguíneo de la hormona 
tiroidea aumenta, disminuyen las secreciones TRH y TSH 4 .
Una dieta deficiente en yodo puede provocar deficiencia de 
hormona tiroidea o hipotiroidismo. El hipotiroidismo también surge 
cuando el sistema inmune del organismo ataca por equivocación a 
la tiroides. En cualquier caso, la estimulación continua de la tiroides 
provoca un aumento del tamaño de la tiroides, conocido como 
bocio (figura 31.8A). Como la hormona tiroidea aumenta la tasa 
metabólica del cuerpo,la deficiencia suele provocar fatiga, aumento 
de sensibilidad al frío y aumento de peso. El hipotiroidismo dietético 
durante la niñez o la lactancia suele provocar cretinismo, síndrome de 
detención del crecimiento y afectación de la capacidad mental.
En contraste, un exceso de hormona tiroidea provoca nervio-
sismo e irritabilidad, fiebre crónica y pérdida de peso. A menudo la 
alteración metabólica induce a que los tejidos por detrás del globo 
ocular se inflamen provocando ojos abultados (saltones).
Glándulas paratiroides y niveles de calcio
Las glándulas paratiroides regulan el nivel de calcio en la sangre. 
Hay cuatro de estas glándulas, cada una aproximadamente del 
tamaño de un grano de arroz, sobre la superficie trasera de la tiroi-
des. Cuando el nivel de calcio en la sangre declina, las glándulas 
paratiroides liberan hormona paratiroidea (PTH). La PTH aumenta 
la descomposición del hueso a fin de reponer el calcio en la sangre. 
También alienta la reabsorción de calcio en los riñones y la acti-
vación de la vitamina D, lo que ayuda al intestino a captar el calcio 
de los alimentos.
Los niños que no reciben suficiente vitamina D no absorben 
suficiente calcio para construir un nuevo hueso saludable. Su bajo 
nivel de calcio en la sangre provoca exceso de secreción de PTH, 
lo cual alienta la descomposición del hueso existente. El trastorno 
resultante se llama raquitismo. Los síntomas típicos incluyen pier-
nas zambas y deformidades pélvicas (figura 31.8B).
En los adultos, la reducción de hormona paratiroides, como 
ocurre en ocasiones a causa de un tumor en las paratiroides, es una 
de las causas de la osteoporosis. En este trastorno, no se produce 
depósito de hueso, por lo cual los huesos se debilitan y se rompen 
con facilidad.
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 512 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
❯ Las glándulas suprarrenales tienen dos zonas funcionales. 
La corteza externa secreta hormonas esteroides. La médula 
interna libera moléculas con funciones de neurotransmisores.
❮ Vínculos a Fuentes de energía del organismo 7.7, Nervios 
simpáticos 29.8
 Glándulas suprarrenales31.7
Figura 31.9 Animada Estructura de una glándula suprarrenal humana. Hay una 
glándula suprarrenal encima de cada riñón. En el diagrama se muestra el ciclo de 
re troalimentación negativa que rige la secreción de cortisol.
❯❯ Adivina: ¿Qué efecto produciría la disminución de ACTH sobre la tasa de 
descomposición de grasa en el tejido adiposo?
Respuesta: La disminución de ACTH provocaría una reducción de la secreción 
de cortisol y menor descomposición de grasas
El nivel
sanguíneo de
cortisol declina.
La secreción de cortisol
aumenta y produce los
siguientes efectos: 
+
 CRH
ACTH
RESPUESTAESTÍMULO
Hipotálamo
Hipófisis anterior
1
2
3
4
Corteza suprarrenal
El aumento de los
niveles de cortisol
en la sangre inhibe
la secreción de
CRH y ACTH. 
La captación celular de glucosa de la sangre se hace
más lenta en muchos tejidos, en particular en el músculo
(pero no en el cerebro).
La descomposición de proteína se acelera en especial en
los músculos. Algunos de los aminoácidos liberados por
este proceso se transforman en glucosa.
Las grasas del tejido adiposo son degradadas a ácidos
grasos y entran a la sangre como fuente alterna de energía,
conservando así de manera indirecta la glucosa para el
cerebro.
riñón
corteza
suprarrenal
médula
suprarrenal
Hay dos glándulas suprarrenales, una encima de cada riñón. 
Cada glándula suprarrenal tiene aproximadamente el tamaño de 
una uva grande. Su capa externa es la corteza suprarrenal y la 
porción interna es la médula suprarrenal. Las dos partes de 
la glándula son controladas por distintos mecanismos y secretan 
sustancias diferentes.
Corteza suprarrenal
La corteza suprarrenal libera hormonas esteroides. Una de estas 
hormonas, la aldosterona, controla la reabsorción de sodio y agua 
en los riñones. En el capítulo 37 se explica este proceso en detalle. 
Además, la corteza suprarrenal produce y secreta pequeñas canti-
dades de hormonas sexuales, como se explica en la sección 31.10. 
De momento describiremos el cortisol, una hormona que afecta el 
metabolismo y la respuesta inmune.
En la figura 31.9 se ilustra el ciclo de retroalimentación nega-
tiva que rige los niveles de cortisol en la sangre. Una reducción 
de los niveles de cortisol desencadena la secreción de hormona 
liberadora de corticotropina (CRH, por sus siglas en inglés) en el 
hipotálamo 1 . A continuación la CRH estimula la secreción de 
ACTH, una hormona de la hipófisis anterior 2 . La ACTH provoca la 
liberación de cortisol 3 en la corteza suprarrenal. El nivel de cor-
tisol aumenta, provocando que el hipotálamo y la hipófisis anterior 
secreten menos CRH y ACTH y la secreción de cortisol se haga más 
lenta 4 .
El cortisol ayuda a mantener la glucosa sanguínea disponible 
para el cerebro induciendo a que las células hepáticas descom-
pongan su glucógeno almacenado y suprimiendo la captación de 
glucosa en la mayoría de las células. Además, el cortisol induce a 
las células adiposas a degradar las grasas y al músculo esquelético 
a degradar las proteínas. Los productos de descomposición de estas 
reacciones (ácidos grasos y aminoácidos) tienen funciones como 
fuentes alternas de energía (sección 7.7).
En caso de lesiones, enfermedades o ansiedad, el sistema 
nervioso es más poderoso que el ciclo de retroalimentación, por lo 
que los niveles sanguíneos de cortisol pueden aumentar mucho. A 
corto plazo, esta respuesta ayuda a que llegue suficiente glucosa al 
cerebro cuando posiblemente el suministro de alimento sea bajo. 
El aumento de cortisol también suprime la respuesta inflamatoria, 
reduciendo así el dolor relacionado con la inflamación.
Médula suprarrenal
La médula suprarrenal contiene neuronas especializadas de la 
división simpática (sección 29.8). Al igual que otras neuronas 
simpáticas de la médula suprarrenal, liberan norepinefrina y epine-
frina. Sin embargo, en este caso, la norepinefrina y la epinefrina 
penetran a la sangre y tienen funciones de hormonas en vez de 
actuar como neurotransmisores en la sinapsis. La epinefrina y la 
norepinefrina liberadas a la sangre ejercen el mismo efecto sobre 
un órgano blanco que un estímulo directo por parte de un nervio 
simpático.
Recuerda que la estimulación simpática tiene una función en la 
respuesta de lucha o huida. La epinefrina y la norepinefrina dilatan 
las pupilas, aumentan la frecuencia respiratoria e incrementan la 
frecuencia cardiaca. Preparan al cuerpo para enfrentarse a una 
situa ción emocionante o peligrosa.
Salud, estrés y niveles elevados de cortisol
Cuando un animal está asustado o bajo estrés físico, las órdenes del 
sistema nervioso desencadenan una mayor secreción de cortisol, 
epinefrina y norepinefrina. A medida que estas secreciones llegan 
a sus blancos, ayudan al cuerpo a afrontar la amenaza inmediata 
desviando recursos dedicados a tareas de más largo plazo. Esta 
respuesta al estrés es altamente adaptativa por periodos breves, por 
ejemplo cuando el animal está huyendo de un depredador.
Sin embargo, la elevación de los niveles de cortisol puede ser nociva 
cuando el estrés no termina. Las respuestas fisiológicas al estrés crónico 
interfieren con el crecimiento, el sistema inmune, el funcionamiento 
sexual y el funcionamiento cardiovascular. Los altos niveles crónicos de 
cortisol dañan las células del hipocampo, una región cerebral muy
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Capítulo 31 Regulación endocrina 513
corteza suprarrenal Porción más externa de la glándula suprarrenal; 
secreta aldosterona y cortisol.
cortisol Hormona de la corteza suprarrenal que influye en el metabo-
lismo y la inmunidad; su secreción aumenta durante periodos de estrés. 
glándula suprarrenal Glándula endocrina ubicada encima del riñón.
médula suprarrenal Porción internade la glándula suprarrenal; secreta 
epinefrina y norepinefrina.
Para repasar en casa ¿Cuáles son las funciones de las 
hormonas que secretan las glándulas suprarrenales?
❯ La corteza suprarrenal secreta aldosterona, cortisol y pequeñas canti-
dades de hormonas sexuales. La aldosterona afecta la concentración de 
la orina, y el cortisol afecta el metabolismo y la respuesta al estrés.
❯ La médula suprarrenal libera epinefrina y norepinefrina, las cuales pre-
paran al cuerpo para emociones o peligro.
❯ La secreción de cortisol es regida por un ciclo de retroalimentación 
al hipotálamo y la hipófisis, pero en momentos de estrés ese ciclo se 
rompe y aumenta el nivel de cortisol en la sangre.
❯ La elevación de cortisol a largo plazo daña la salud. La insuficiencia de 
cortisol puede ser mortal.
Figura 31.10 Síndrome de Cushing. Izquierda, una mujer con niveles altos de cortisol 
como resultado de un tumor en una glándula suprarrenal. Tiene la característica cara de 
luna. Derecha, la misma mujer tras la extirpación del tumor, que redujo sus niveles 
de cortisol a niveles normales.
Figura 31.11 El presidente John F. Kennedy tenía el mal de 
Addison y recibía inyecciones periódicas de cortisol.
importante para la memoria y el aprendizaje (sección 29.11). A 
partir de estudios realizados en primates, se sabe que los animales 
sujetos a estrés social crónico tienen niveles de cortisol por arriba 
de lo normal y una salud inferior al promedio.
Los niveles altos de cortisol quizá expliquen el vínculo obser-
vado entre el estatus social bajo y la mala salud. Las personas en 
niveles bajos de la jerarquía socioeconómica suelen presentar más 
problemas de salud como obesidad, hipertensión y diabetes que las 
personas con más recursos. Estas diferencias persisten aun después 
de que los investigadores descartaran las causas más obvias, como 
las variaciones en la dieta y el acceso a cuidados médicos.
El impacto de los altos niveles de cortisol a largo plazo en 
los humanos se detecta en aquellos afectados por síndrome de 
Cushing o hipercortisolismo. Este trastorno metabólico puede ser 
disparado por un tumor en las glándulas suprarrenales, un exceso 
de secreción de ACTH por la hipófisis anterior o el uso continuo del 
fármaco cortisona. Los médicos a menudo prescriben cortisona 
para aliviar la inflamación crónica. El cuerpo la transforma en corti-
sol, el cual amortigua la respuesta inmune.
Los síntomas de hipercortisolismo incluyen una inflamación de 
la cara, que recibe el nombre de “cara de luna” (figura 31.10), y un 
aumento de depósitos grasos alrededor del torso. La presión arterial 
y la glucosa sanguínea se elevan demasiado. El conteo de leucoci-
tos es bajo, de modo que las personas afectadas se encuentran 
más expuestas a las infecciones. La piel delgada, la reducción de la 
densidad ósea y las pérdidas musculares son comunes. A veces las 
lesiones sanan con lentitud. El pelo de la cabeza se adelgaza. Los 
ciclos menstruales en la mujer se hacen erráticos o desaparecen. En 
ocasiones los hombres presentan impotencia. A menudo el hipo-
campo se reduce. Los pacientes con el nivel más alto de cortisol 
también presentan mayor reducción del volumen del hipocampo, 
además de memoria afectada.
Insuficiencia suprarrenal
La tuberculosis y otras infecciones pueden dañar a las glándulas 
suprarrenales y hacer más lenta la secreción de cortisol o detenerla. 
El resultado es el mal de Addison o hipocortisolismo. En países 
desarrollados, este trastorno hormonal surge tras ataques auto-
inmunes a las glándulas suprarrenales. El presidente John F. Kennedy 
(figura 31.11) padecía la forma autoinmune de esta enfermedad. 
Los síntomas suelen incluir fatiga, debilidad, depresión, pérdida de 
peso y oscurecimiento de la piel. Cuando los niveles de cortisol 
descienden demasiado, el nivel de azúcar en la sangre y la presión 
arterial pueden descender a niveles que ponen en peligro la vida. 
El mal de Addison se trata con una forma sintética de cortisona.
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 514 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
❯ Dos hormonas pancreáticas con efecto opuesto funcionan de 
manera conjunta para regular el nivel de azúcar en sangre.
❮ Vínculo a Glucógeno 3.3
Figura 31.12 Animada Arriba, la ubicación del pán-
creas. Derecha, la manera en que las células que secretan 
insulina y glucagón trabajan en forma antagónica para 
ajustar el nivel de glucosa sanguínea.
1 Después de ingerir alimentos, la glucosa penetra a la 
sangre más rápido de lo que puede ser captada por las célu-
las, de modo que aumenta el nivel de glucosa en la sangre.
2 El aumento detiene la secreción de glucagón en las células 
pancreáticas, y 3 estimula a otras células a secretar insulina.
4 En respuesta a la insulina, las células adiposas y muscu-
lares captan y almacenan glucosa; las células de hígado y 
músculo fabrican más glucógeno. 
5 Como resultado, el nivel sanguíneo de glucosa declina 
a su nivel normal.
6 Entre uno y otro alimento, la glucosa sanguínea decli - 
na a medida que las células la captan y la emplean en su 
metabolismo.
7 La disminución de glucosa aumenta la secreción de 
glucagón, y 8 hace más lenta la secreción de insulina. 
9 En el hígado, el glucagón provoca que las células descom-
pongan el glucógeno a glucosa, la cual entra a la sangre. 
10 Como resultado, la glucosa sanguínea aumenta hasta 
el nivel normal.
páncreas
intestino
delgado
estómago
glucagón insulina
 Estímulo
Disminución de la glucosa
sanguínea
 Las células hepáticas
descomponen el glucógeno
más rápido. Los monómeros
de glucosa liberados entran
a la sangre.
+
 Respuesta 
Aumento de glucosa sanguínea
–X
6
7 8
9
10
glucagón
 Las células del organismo, en particular
del músculo y el tejido adiposo, captan
y usan más glucosa.
Las células del músculo esquelético y el
hígado almacenan glucosa en forma de
glucógeno.
insulina
Estímulo
Aumento de glucosa sanguínea
+
 Respuesta
Disminución de la glucosa sanguínea
PÁNCREAS
X –
HÍGADO MÚSCULO CÉLULAS
ADIPOSAS
1
2 3
4
5
El páncreas se encuentra en la cavidad abdominal por detrás del 
estómago (figura 31.12) y tiene funciones tanto exocrinas como 
endocrinas. Sus células exocrinas secretan enzimas digestivas 
hacia el intestino delgado, mientras que sus células endocrinas se 
encuentran agrupadas en los islotes pancreáticos. Cada islote con-
tiene tres tipos de células secretoras de hormonas.
Las células beta son las células más abundantes en los islotes 
pancreáticos y secretan insulina, la única hormona que provoca que 
las células blanco capten y almacenen glucosa. Después de ingerir 
alimentos, aumenta el nivel sanguíneo de glucosa, lo cual estimula 
a las células beta a liberar insulina. Los principales blancos son el 
hígado, la grasa y las células del músculo esquelético. En particular, 
la insulina estimula a las células musculares y grasas a captar glu-
cosa. En todas las células blanco activa las enzimas que tienen fun-
ciones en la síntesis de proteínas y grasas e inhibe las enzimas que 
catalizan la descomposición de proteínas y grasas. Como resultado 
de sus acciones, la insulina reduce el nivel de glucosa sanguínea 
(figura 31.12 1 – 5 ).
páncreas Órgano que secreta enzimas digestivas al intestino delgado 
y hormonas a la sangre.
Las células alfa secretan la hormona péptido glucagón. 
Entre uno y otro alimento, todas las células captan glucosa de 
la sangre. Cuando el nivel de glucosa desciende por debajo 
de un punto fijo, las células alfa secretan glucagón, que se une 
a las células hepáticas provocando la activación de enzimas que 
descomponen el glucógeno a subunidades de glucosa. Con esto, 
el glucagón aumenta el nivel de glucosa en la sangre (figura 
31.12 6 -10 ).
Las células delta secretan somatostatina. Esta hormona ayuda a 
controlar la digestión y la absorción de nutrientes. También puede 
inhibir lasecreción de insulina y glucagón.
Es común que exista cierto desplazamiento del nivel de glucosa 
sanguínea en todos los animales que tienen un patrón discontinuo 
de ingestión de alimentos. Al trabajar de manera opuesta, el gluca - 
gón y la insulina del páncreas mantienen ese nivel dentro de un 
rango que mantiene a las células funcionando correctamente.
Para repasar en casa ¿Cómo mantienen las 
hormonas pancreáticas el nivel de glucosa sanguínea? 
❯ La insulina ayuda a que las células capten y almacenen 
más glucosa; reduce el nivel sanguíneo de glucosa. 
❯ El glucagón desencadena la descomposición de glucógeno; 
por lo que aumenta el nivel sanguíneo de glucosa.
 Hormonas pancreáticas31.8
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Capítulo 31 Regulación endocrina 515
Para repasar en casa ¿Qué es la diabetes? 
❯ La diabetes es un trastorno metabólico en el que el cuerpo no fabrica insu-
lina o no responde a ella. Como resultado, las células no captan la glucosa 
como deberían, lo que provoca complicaciones en todo el cuerpo.
Figura 31.13 Bomba de insulina. El dispositivo está programado para aportar insulina 
median te un catéter hueco que se proyecta a través de la piel penetrando al cuerpo. La 
bomba ayuda a evitar las fluctuaciones de glucosa sanguínea, reduciendo así el riesgo de 
complicaciones que surgen por niveles demasiado altos o bajos de ésta.
Tabla 31.4 Algunas complicaciones de la diabetes
Ojos Cambios en la forma del cristalino y la visión; 
daños a los vasos sanguíneos de la retina; ceguera
Piel Aumento de susceptibilidad de infecciones bacte-
rianas y micóticas; parches de piel decolo rada; 
engrosamiento de la piel en el dorso de la mano
Aparato Enfermedad de las encías; retraso de vaciado 
digestivo estomacal que provoca gastritis, náusea y vómito
Riñones Aumento del riesgo de enfermedad e insuficiencia 
renal
Sistema Aumento del riesgo de ataque cardiaco, accidente 
circulatorio cerebrovascular, presión arterial alta y aterosclerosis
Manos y Alteración en la sensación de dolor; formación de 
pies callos, úlceras pédicas; posible amputación de pie 
o pierna debido a tejido necrótico formado a causa 
de mala circulación
❯ La glucosa es la principal fuente de energía para las células 
cerebrales y la única para los eritrocitos. Cuando hay un 
exceso de glucosa en la sangre o niveles demasiado bajos, 
el cuerpo presenta problemas.
❮ Vínculo a Fuentes alternas de energía para el cuerpo 7.7
 Diabetes31.9
La diabetes mellitus es un trastorno metabólico común. Su nombre 
puede traducirse de manera general como “expulsión de agua 
endulzada con miel”. Los diabéticos producen orina dulce porque 
su hígado, su grasa y sus células musculares no captan ni alma-
cenan la glucosa como deberían. Los niveles altos de azúcar en la 
sangre (hiperglucemia) alteran el metabolismo normal. Cuando 
las células no captan glucosa, deben descomponer proteínas y gra-
sas para obtener energía (sección 7.7). La descomposición de estas 
sustancias produce desechos dañinos. De manera simultánea, los 
niveles altos de azúcar en la sangre ocasionan que algunas células 
capten un exceso de glucosa y produzcan otras sustancias perjudi-
ciales. La acumulación de moléculas nocivas provoca las complica-
ciones asociadas con la diabetes (tabla 31.4).
Diabetes tipo 1 Hay dos tipos principales de diabetes melli-
tus. El tipo 1 se desarrolla cuando el cuerpo monta una respuesta 
autoinmune en contra de sus células beta secretoras de insulina. 
Algunos leucocitos identifican de manera incorrecta a las células 
como extrañas (no pertenecientes al organismo) y las destruyen. 
Los factores ambientales se suman a la predisposición genética a 
este trastorno. Los síntomas suelen aparecer durante la niñez y la 
adolescencia, y por este motivo la enfermedad recibe el nombre de 
diabetes juvenil. Todos los individuos afectados requieren inyeccio-
nes de insulina y deben monitorear su nivel sanguíneo de glucosa 
con cuidado. Los nuevos dispositivos llamados bombas de insulina 
suministran de forma continua esta sustancia (figura 31.13).
La diabetes tipo 1 constituye sólo entre 5 y 10 por ciento de 
todos los casos reportados, pero es la más peligrosa a corto plazo. 
En ausencia de un suministro constante de glucosa, el cuerpo de 
la persona afectada usa las grasas y proteínas como fuente de ener - 
gía. Dos resultados son la pérdida de peso y la acumulación de 
cetonas en sangre y orina. Las cetonas son productos ácidos nor-
males de la descomposición de grasas, pero el exceso puede alterar 
la acidez y los niveles de soluto en los líquidos corporales. Esta 
afección, llamada cetosis, interfiere con el funcionamiento cerebral 
normal y los casos extremos conducen a estado de coma o muerte.
Diabetes tipo 2 En los casos de diabetes tipo 2, la forma más 
común de esta enfermedad, los niveles de insulina son normales 
o incluso altos. Sin embargo, las células blanco no responden a 
la hormona como deberían y los niveles de azúcar en la sangre 
permanecen altos. Por lo general los síntomas comienzan a 
desarro llarse en la edad madura, cuando comienza a declinar la 
producción de insulina. Los factores genéticos son importantes, 
pero la obesidad aumenta este riesgo.
La dieta, el ejercicio y los medicamentos orales permiten con-
trolar la mayoría de los casos de diabetes tipo 2. No obstante, si 
los niveles de glucosa no se reducen, las células beta pancreáticas 
reciben estimulación continua y tarde o temprano dejan de fun-
cionar y de producir insulina. Cuando eso ocurre, el diabético tipo 2 
puede requerir inyecciones de insulina.
A nivel mundial, las tasas de diabetes tipo 2 van en aumento. 
Según una estimación, en la actualidad hay más de 150 millones de 
personas afectadas. La dieta occidental y el estilo de vida sedentario 
son factores que contribuyen a esta enfermedad. La prevención 
de la diabetes y sus complicaciones se reconocen como una de las 
prioridades de salud pública más importantes a nivel mundial.
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 516 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
 Gónadas, glándula pineal y timo31.10
❯ La producción de las gónadas, la glándula pineal y el timo su -
fren modificaciones conforme el individuo entra a la pubertad.
❮ Vínculo a Nervio óptico 30.5 
Gónadas
Las gónadas u órganos reproductivos primarios producen gametos 
(óvulos o espermatozoides) además de hormonas sexuales. Las gó na das 
de los vertebrados de sexo masculino son los testículos y la principal 
hormona que secretan es la testosterona u hormo na sexual masculina. 
Las gónadas femeninas son los ovarios y secretan principalmente 
estrógenos y progesterona, las hormonas sexuales femeninas. En la 
figura 31.14 se muestra la ubicación de las gónadas humanas.
La pubertad es una etapa postembrionaria del 
desarrollo en la cual los órganos y las estructuras 
reproductivas maduran. En la pubertad, los ovarios 
del mamífero de sexo femenino incrementan la 
producción de estrógeno, lo que provoca que las 
mamas y otros rasgos sexuales secundarios femeni-
nos se desarrollen. Los estrógenos y la progesterona 
controlan la formación de óvulos y preparan el útero 
para el embarazo. En el sexo masculino, el aumento de 
producción de testosterona desencadena el inicio 
de la formación de espermatozoides y el desarrollo de 
rasgos sexuales secundarios.
El hipotálamo y la hipófisis anterior controlan la 
secreción de hormonas sexuales (figura 31.15). Tanto 
en varones como en mujeres, el hipotálamo produce 
GnRH (hormona liberadora de gonadotropina). 
Esta sustancia liberadora provoca que la hipófisis anterior secrete 
hormona estimulante de folículo (HFE) y hormona luteinizante (HL). 
HFE y HL provocan que las gónadas secreten hormonas sexuales.
Glándula pineal
La glándula pineal se encuentra en la parte interna del cerebro de 
los vertebrados. Esta glándulapequeña con forma de piña de pino 
secreta melatonina. La secreción de esta sustancia declina cuando 
la retina detecta la luz y envía potenciales de acción a lo largo del 
nervio óptico hasta el cerebro (sección 30.5).
El objetivo de la melatonina son las neuronas que reducen la tem-
peratura corporal y nos dejan somnolientos cuando la luz escasea. El 
nivel sanguíneo de melatonina alcanza un máximo a media noche. La 
exposición a la luz brillante da inicio a un reloj biológico que controla 
el patrón de sueño y el estado de alerta al despertar. A los viajeros 
que atraviesan muchas zonas horarias se les recomienda asolearse 
un poco tras llegar a su destino para minimizar el desfasamiento de 
husos horarios (jet lag). En el invierno, el nivel más alto de melato-
nina provoca el trastorno afectivo estacional en ciertas personas.
testículos
(sitio donde se 
originan los 
espermatozoides)
ovario (sitio 
donde se 
desarrollan 
los óvulos)
Figura 31.14 Ubicación de las gónadas humanas. Estos órganos producen 
gametos y secretan hormonas sexuales.
Figura 31.15 Control de 
la secreción de hormonas 
sexuales. 
GnRH
HFE, HL
Hormonas sexuales
Hipotálamo
Gónadas
Hipófisis anterior
glándula pineal Glándula endocrina en las profundidades del cerebro; 
secreta melatonina cuando la retina no es estimulada por la luz. 
gónadas Órganos reproductivos primarios (ovarios o testículos) que 
producen gametos y hormonas sexuales.
timo Glándula endocrina por debajo del esternón; secreta hormonas que 
alientan la maduración de linfocitos T (células T).
Las personas afectadas se sienten cansadas y deprimidas. 
Suelen buscar alimentos ricos en carbohidratos. La luz artificial 
brillante por las mañanas reduce la actividad de la glándula 
pineal y puede mejorar el estado de ánimo.
La melatonina puede afectar las gónadas humanas. Una 
declinación en la producción de esta hormona se inicia en la 
pubertad y quizás ayude a desencadenarla. Se sabe que algunos 
trastornos de la glándula pineal se aceleran o se hacen más len-
tos en la pubertad.
La melatonina también ejerce un efecto protector contra 
algunos tipos de cáncer. Inhibe directamente la división de 
células cancerosas y además suprime la producción de hormonas 
sexuales, lo que puede alentar el crecimiento de algunos tipos 
de cáncer. Trabajar rutinariamente en el turno nocturno o tener 
malos hábitos de sueño puede modificar la secreción de melato-
nina y aumentar el riesgo de cáncer.
Timo
El timo se encuentra detrás del esternón. Las hormonas que secreta 
(timosina) ayudan a madurar a los llamados linfocitos T o células T, 
que luchan contra las infecciones. El timo crece hasta que la persona 
llega a la pubertad, momento en el cual tiene el tamaño aproxi-
mado de una naranja. Después, el aumento de hormonas sexuales 
ocasiona que el timo se reduzca y sus secreciones declinen. En la 
mayoría de las personas, esta declinación no es un problema porque 
tienen abundantes células T fabricadas en una etapa más temprana 
de la vida. Sin embargo, el sida mata las células T. En la actualidad, 
los investigadores intentan encontrar maneras de restaurar el funcio-
namiento inmune en los pacientes de sida reactivando el timo.
Para repasar en casa ¿Cuáles son las funciones 
endocrinas de las gónadas, la glándula pineal y el timo? 
❯ Los ovarios de una mujer o los testículos del hombre son 
gónadas que fabrican hormonas sexuales además de gametos. 
❯ La glándula pineal dentro del cerebro produce melatonina 
que influye en los ciclos de sueño y vigilia, y en el inicio de 
la pubertad. Además, la melatonina protege contra ciertos 
tipos de cáncer.
❯ El timo se encuentra en el tórax y secreta timosinas que son 
necesarias para la maduración de los leucocitos llamados 
células T. 
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Capítulo 31 Regulación endocrina 517
 Hormonas en los invertebrados31.11
Equilibrio hormonal (una vez más)
La foto de la derecha muestra el desarrollo de 
mamas en una niña que aún no ha cumplido dos 
años. La exposición de altos niveles de productos 
químicos sintéticos llamados ftalatos quizá sea 
una causa de este aumento prematuro de las 
mamas. Los ftalatos son modificadores endocrinos 
que simulan la hormona sexual femenina llamada 
estrógeno y suprimen la secreción de testosterona 
necesaria para el desarrollo normal de los varones. Recientemente, al recon-
ocer estos efectos, el congreso de Estados Unidos prohibió el uso de ftalatos 
en juguetes para niños menores de 12 años. Sin embargo, los ftalatos aún se 
emplean en otros artículos de plástico blando y se utilizan para producir el 
aroma de muchos productos cosméticos personales como champús y lociones. 
La Academia Americana de Pediatría recomienda que los padres de lactantes y 
niños pequeños eviten el uso de productos aromáticos para su cuidado.
¿Cómo votarías? Se sospecha que diversos químicos sintéticos 
son modificadores endocrinos. ¿Consideras que este tipo de productos 
debe seguirse usando mientras se investigan sus efectos? Para más 
detalles, visita CengageNow* y vota en línea (west.cengagenow.com).
*Este material se encuentra disponible en inglés y se vende por separado.
Evolución de la diversidad de receptores
¿Cómo evolucionaron los vertebrados hasta tener tantas hormonas 
y receptores hormonales distintos? La evidencia molecular apunta a 
las duplicaciones genéticas y las divergencias subsecuentes a través 
de mutaciones. El análisis genético ha revelado los ancestros inver-
tebrados de algunos receptores hormonales de los vertebrados. Por 
ejemplo, las anémonas tienen receptores en la membrana similares 
en su estructura a los receptores de los vertebrados para TSH, HL, 
HFE y otras moléculas señalizadoras. Además de esta semejanza 
estructural, los genes que codifican estos receptores tienen secuen-
cias de nucleótidos similares tanto en vertebrados como en inverte-
brados y presentan el mismo número y tipo de intrones en regiones 
similares. Estas semejanzas son consideradas como evidencia de que 
el gen para este grupo de proteínas receptoras surgió hace millones 
de años en el ancestro común de las anémonas y los vertebrados.
Control de la muda
En los artrópodos, las hormonas regulan la muda periódica de 
la cutícula que permite el crecimiento del animal. Se forma 
una nueva cutícula suave debajo de la antigua, que después es 
desechada (sección 23.10). Antes de que se endurezca la nueva 
cutícula, la masa corporal aumenta debido a la rápida captación 
de aire o agua en divisiones continuas de células mitóticas. Los 
detalles varían entre los grupos. Sin embargo, en todos los casos la 
muda se encuentra principalmente bajo control de la ecdisona, una 
hormona esteroide única en los invertebrados.
En los artrópodos, la glándula de la muda produce y almacena 
ecdisona y la libera para su distribución por el organismo en el 
momento de la muda. Las neuronas secretoras hormonales del cere-
bro parecen controlar su liberación. Responden a una combinación 
de señales internas y del ambiente, incluyendo luz y temperatura.
En la figura 31.16 se muestra el control de la muda en los cangre-
jos y otros crustáceos. Justo antes y durante el episodio de muda, las 
interacciones coordinadas entre la ecdisona y otras hormonas producen 
cambios estructurales y fisiológicos. Estas interacciones hacen que la 
cutícula antigua se separe de la epidermis y los músculos, también 
inducen cambios que disuelven las capas internas de la cutícula y 
reciclan los restos, promoviendo divisiones celulares rápidas, secreción 
y formación de pigmentos que ayudan a fabricar la nueva cutícula.
Los pasos difieren ligeramente entre los insectos, los cuales 
no tienen una hormona inhibidora de la muda. En vez de ello, la 
estimulación del cerebro del insecto inicia una cascada de señales 
que desencadenan la producción de la ecdisona que induce la 
muda. Los productos químicosque simulan la ecdisona o interfie-
ren con ella y otras hormonas pueden emplearse como insectici-
das. Los nemátodos también requieren ecdisona para su muda y 
pueden morir a causa de los inhibidores de ecdisona.
❯ En este capítulo describimos las hormonas de los vertebra-
dos, pero las hormonas y sus receptores también coordinan 
la actividad en el cuerpo de los invertebrados.
❮ Vínculos a Intrones 9.3, Muda en los artrópodos 23.10 
Figura 31.16 El control hormonal de la muda en crustáceos como los cangrejos. En este 
proceso intervienen dos órganos que secretan hormonas. El órgano X se encuentra en el 
tallo ocular y el órgano Y se encuentra en la base de las antenas del cangrejo. 
A En ausencia de señales para muda en el ambiente, las secreciones del órgano X impiden 
la muda. B Cuando el cerebro es estimulado por señales ambientales adecuadas, envía 
señales nerviosas que inhiben la actividad del órgano X. Al suprimirse el órgano X, el órgano 
Y libera la ecdisona, la cual estimula la muda.
C Un cangrejo azul que ha experimentado una muda reciente con su antigua coraza. La 
nueva muda queda blanda aproximadamente por 12 horas, con lo cual el cangrejo es “de 
concha blanda”. Durante este tiempo es muy vulnerable a los depredadores, incluyendo a 
quienes gustan de comer mariscos.
Ausencia de
estímulos adecuados
El órgano X libera la
hormona inhibidora
de la muda (MIH)
La hormona
inhibidora de la muda
impide que el
órgano Y fabrique
más ecdisona
Sin muda
Presencia de
estímulos adecuados
Las señales del
cerebro inhiben
la liberación de MIH
El órgano Y
fabrica 
y libera 
ecdisona
Muda
A CB
Para repasar en casa ¿Fabrican hormonas los invertebrados?
❯ Es posible rastrear en los invertebrados las raíces evolutivas de algunos 
receptores hormonales de los vertebrados.
❯ Los invertebrados también producen hormonas que no tienen equiva-
lente en los vertebrados. Un ejemplo son las hormonas que controlan 
la muda en los artrópodos.
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 518 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
Sección 31.1 Los modificadores endocrinos son 
sustancias sintéticas que interfieren con la acción del 
sistema endocrino. La atrazina, herbicida muy utilizado 
que a menudo se lixivia al agua, modifica el funciona-
miento endocrino de los anfibios.
Sección 31.2 Las células de los animales se comu-
nican con las células adyacentes del cuerpo a través 
de las uniones de espacios, los neurotransmisores 
y las moléculas señalizadoras locales. Las 
hormonas de los animales viajan por la sangre 
y pueden transmitir señales entre células que se 
encuentran en partes distantes del organismo. Todas las glándulas 
y células que secretan hormonas en el organismo constituyen el 
sistema endocrino.
Sección 31.3 Las hormonas este-
roides son liposolubles y se derivan 
del colesterol. Pueden penetrar la célula 
y unirse con receptores en su interior. 
Los péptidos y las hormonas proteicas se derivan de los aminoácidos. 
Se unen con receptores en la membrana celular. A menudo el enlace 
de sencadena la formación de un segundo mensajero, una molécula 
que produce cambios dentro de la célula. Para que la célula responda a 
una hormona, debe tener receptores funcionales.
Sección 31.4 El hipotálamo, que se encuentra en 
la base del cerebro anterior, está vinculado estruc-
tural y funcionalmente a la glándula hipófisis.
Los axones de las neuronas en el hipotálamo 
se extienden hasta la hipófisis posterior, donde 
liberan oxitocina y hormona antidiurética. La oxitocina tiene como 
blanco el músculo liso de las glándulas mamarias y el útero. La 
hormona antidiurética se concentra en la orina actuando sobre 
el riñón.
Las hormonas liberadoras y las hormonas inhibidoras que 
secreta el hipotálamo controlan la secreción de las hormonas que fa - 
brica el lóbulo anterior de la hipófisis. Cuatro hormonas de la hipófisis 
anterior tienen como blanco otras glándulas (la corteza suprarrenal, la 
glándula tiroides y las gónadas). Otra hormona de la hipófisis anterior 
provoca la producción de leche. La hormona del crecimiento (GH), 
secretada por la hipófisis anterior, actúa en todo el cuerpo. El gigan-
tismo y el enanismo hipofisario se deben a mutaciones. 
Sección 31.5 Además de las glándulas endocrinas principales, el 
cuerpo humano tiene células que secretan hormonas en muchos 
órganos. Una célula presenta receptores para diversas hormonas y 
su comportamiento depende del efecto de todas las hormonas que 
actúan sobre ella.
Sección 31.6 Un ciclo de retroalimentación nega-
tiva entre la hipófisis anterior y el hipotálamo rige 
a la glándula tiroides. El yodo es necesario para 
la síntesis de hormona tiroidea, la cual aumenta la 
tasa metabólica y tiene una función importante en 
el desarrollo. Hay cuatro glándulas paratiroides ubicadas en la parte 
trasera de la glándula tiroides y son las principales reguladoras de los 
niveles de calcio en la sangre. Sus secreciones actúan sobre huesos 
y riñones.
Sección 31.7 Hay una glándula suprarrenal 
encima de cada riñón. La corteza suprarrenal 
secreta dos hormonas esteroides: la aldosterona, 
que actúa sobre los riñones, y el cortisol. La secre-
ción de cortisol afecta el metabolismo y es regida 
por un ciclo de retroalimenta ción negativo hacia la hipófisis anterior 
y el hipotálamo. En momentos de estrés, el sistema nervioso central 
sobrepasa los controles de retroa limentación, de modo que los niveles 
de cortisol aumentan. A largo plazo, el exceso de cortisol produce un 
impacto negativo sobre la salud.
La norepinefrina y la epinefrina liberadas por las neuronas de la 
médula suprarrenal influyen en los órganos igual que la estimu-
lación simpática: provocan la respuesta de lucha o huida.
 Secciones 31.8, 31.9 La insulina y el gluca- 
gón que secretan los islotes pancreáticos 
de la glándula llamada páncreas son los 
principales reguladores del nivel de glucosa 
en la sangre. La insulina estimula la captación de glucosa en las células 
de músculo e hígado y reduce por lo tanto la glucosa sanguínea. El 
glucagón estimula la liberación de glucosa aumentando sus niveles 
sanguíneos. La diabetes mellitus es un trastorno en el cual el cuerpo no 
fabrica insulina o bien no responde a ella.
Sección 31.10 Las gónadas (ovarios y testículos) 
secretan estrógenos, progesterona y testosterona. 
Estas hormonas sexuales son esteroides que tienen 
una función en la reproducción, así como en el 
desarrollo de los rasgos sexuales secundarios. La 
secreción de melatonina en la glándula pineal de los vertebrados 
afecta el ciclo cotidiano de sueño y vigilia, además del inicio de la 
pubertad. La exposición a la luz suprime la producción de melatonina.
El timo, ubicado debajo del esternón, secreta hormonas que alien-
tan la maduración de leucocitos llamados células T, que luchan contra 
las infecciones.
Sección 31.11 Las proteínas receptoras hormo-
nales de los vertebrados a menudo son similares 
a las proteínas receptoras en los invertebrados y 
probablemente evolucionaron a partir de ellas. Los 
invertebrados tienen hormonas que no tienen equi-
valente en los vertebrados; por ejemplo, la hormona esteroide ecdisona 
regula la muda de los artrópodos como los cangrejos y los insectos.
 1. son moléculas señalizadoras que viajan por la sangre 
hasta las células blanco.
a. Las hormonas c. Las moléculas señalizadoras locales
b. Los neurotransmisores d. todas las anteriores
 2. En el hipotálamo se produce hormona antidiurética, la cual es 
distribuida por .
a. la hipófisis anterior c. los riñones
b. la hipófisis posterior d. la glándula pineal
 3. El exceso de producción de provoca el gigantismo.
a. hormona del crecimiento c. insulina
b. cortisol d. melatonina
Resumen
Autoevaluación Respuestas en el apéndice III 
ATP 
AMP cíclico 
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