REPRODUCCION Y DESARROLLO

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Comportamiento 
sexual humano 
El coito une a los esper-
matozoides y a los óvulos 
haciendo posible la fer-
tilización. Una variedad 
de métodos permite a las 
personas que se unen en el acto sexual pre-
parar la fertilización. El coito también eleva 
el riesgo de infección por bacterias, virus y 
protozoarios transmitidos sexualmente.
Principios 
del desarrollo 
Los mismos procesos 
regulan el desarrollo de 
todos los animales. La 
división de un cigoto 
unicelular distribuye dife-
rentes sustancias a distintas células. Estas 
células continúan manifestando diferentes 
genes principale s que regulan la formación de 
parte s del cuerpo en sitios particulares.
Desarrollo humano 
La segmentación humana 
forma el blastocisto que 
se implanta en el útero. 
Una placenta conecta el 
embrión en desarrollo con 
su madre. Los órganos se 
forman en el periodo embrionario, luego cre-
cen y se vuelven funcionales en la etapa fetal. 
Durante el nacimiento, las contracciones 
uterinas expulsan al neonato.
Reproducción y desarrollo
 Nacimientos asombrosos
Una pareja que no puede concebir naturalmente intentará tener hijos 
mediante la fertilización in vitro (FIV), un tratamiento contra la 
infertilidad que combina un óvulo y un espermatozoide fuera del cuerpo. 
Después de la fertilización, el cigoto experimenta divisiones mitóticas 
que forman una esfera hueca de células llamada blástula, la cual puede 
implantarse en la matriz de una mujer para su desarrollo.
Louise Brown, la primera niña concebida por FIV, nació en 1976. En su 
tiempo, el público, la prensa y muchos científicos estaban consternados 
por los llamados “bebés de probeta”. Los científicos temían por la posi-
bilidad de que este nuevo procedimiento produjera bebés con defectos 
genéticos y psicológicos. Los moralistas advirtieron sobre las implicacio-
nes sociales de la manipulación de embriones humanos. 
A pesar de las reservas iniciales, la FIV ha llegado a ser aceptada 
y practicada. La técnica ha hecho posible el nacimiento de más de 3 
millon es de niños alrededor del mundo. Los primeros bebés de probeta 
han llegado a la edad adulta y han tenido bebés propios.
Louise Brown está entre ellos. En el 2007, a la edad de 28 años, conci-
bió y dio a luz un hijo saludable.
Un impacto negativo de la FIV ha sido el aumento de nacimientos 
múltiples. Los embriones concebidos por FIV no siempre alcanzan a 
desarrollarse, por lo cual los médicos suelen implantar varios embriones 
en el vientre de una mujer con la esperanza de que al menos uno sobre-
viva. Pero a veces se desarrollan varios, y las mujeres enfrentan los ries-
gos asociados a los embarazos múltiples. Comparadas con las mujeres 
que tendrán un solo hijo, tienen más probabilidad de abortar o de que 
los bebés nazcan muertos o antes de tiempo, mientras que los bebés 
están en riesgo de nacer con bajo peso y con defectos congénitos.
Algunas organizaciones profesionales han exhortado a los médicos 
especializados en fertilidad a limitar el número de embriones que colo-
can en el vientre de una mujer, pero algunas veces este consejo ha sido 
pasado por alto. En el 2009, Nadya Suleman dio a luz a octillizos después 
de que su médico le implantó seis embriones concebidos por FIV, dos de 
los cuales se dividieron, formando gemelos idénticos (figura 38.1). Sule-
man dio a luz nueve semanas antes de lo planeado, y todos los recién 
nacidos tuvieron bajo peso. Ella ya tenía seis niños concebidos por FIV, 
por lo que actualmente es madre de 14.
Figura 38.1 Fertilización in vitro. Página anterior, los octillizos de Nadya Suleman 
fueron concebidos por FIV. Arriba, un especialista en fertilidad usa un micromanipula-
dor para insertar espermatozoides humanos dentro de un óvulo. La pantalla de video 
muestra la vista a través del microscopio.
fertilización in vitro Tecnología de reproducción asistida en la cual los óvulos 
y los espermatozoides se unen fuera del cuerpo.
En este capítulo describiremos los detalles de la reproducción 
humana, incluyendo la tecnología que nos permite manipular la fertili-
dad. Conoceremos una de las más sorprendentes historias en la natura-
leza, la reproducción y el desarrollo animal. ¿Cómo un individuo forma 
gametos que transmiten su legado genético a la siguiente generación? 
¿Cómo un solo óvulo fertilizado se desarrolla en un cuerpo complejo 
con muchas clases de células especializadas? Las respuestas a estas 
preguntas surgirán a medida que conozcamos los procesos de desarrollo 
comunes a todos los animales.
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 630 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
 Formas de reproducción animal38.2
❯ A diferencia de otros sistemas orgánicos, el sistema repro-
ductivo no es esencial para la supervivencia de un individuo. 
Sin embargo, es la clave para la transmisión de los genes que 
aseguran la supervivencia del linaje. 
❮ Vínculo a Reproducción sexual 12.1
Reproducción asexual
En la reproducción asexual, un solo individuo produce descen-
dientes que son réplicas genéticas (clones) del progenitor e idénti-
cos uno con otro. La reproducción asexual puede ser una ventaja en 
un ambiente estable donde la combinación de genes que hace al 
padre tener éxito es igualmente valiosa para sus descendientes.
Los invertebrados se reproducen mediante una variedad de 
mecanismos asexuales. En algunos de ellos, el nuevo individuo 
crece sobre el cuerpo de su progenitor, en un proceso llamado 
gemación. Por ejemplo, nuevos brotes de hidras crecen a partir de 
las ya existentes (figura 38.2A). En la fragmentación, una secció n 
del progenitor se separa y se desarrolla en un nuevo animal. 
Muchos corales se reproducen por fragmentación. Algunos gusa-
nos planos se reproducen por escisión transversal: el gusano se 
divide en dos, dejando una parte sin cabeza y una sin cola. Enton-
ces, cada parte comienza a hacer crecer la parte que falta. 
En algunos animales, las crías pueden desarrollarse a partir de 
huevos no fertilizados, un proceso llamado partenogénesis. Por 
ejemplo, una hembra del pulgón (un insecto succionador de plantas) 
puede parir diariamente varios clones pequeños. Algunos peces, 
anfibios, lagartijas y aves también pueden producir crías a partir 
de huevos no fertilizados. No se conoce a ningún mamífero que se 
reproduzca asexualmente por vía natural.
Figura 38.2 Ejemplos de reproducción animal.
A Reproducción asexual en la hidra. Un nuevo 
individuo (izquierda) retoña a partir de un 
progenitor.
B Reproducción sexual en el mero rayado, un 
hermafrodita simultáneo. Cada pez pone huevos y 
también fertiliza los huevos de su compañero.
C Reproducción sexual en los elefantes. El macho inserta su 
pene dentro de la hembra. Los óvulos serán fecundados dentro 
del cuerpo materno y los descendientes serán alimentados por 
los nutrientes enviados en su corriente sanguínea.
Reproducción sexual 
En la reproducción sexual, dos padres producen gametos 
ha ploides (óvulos y espermatozoides) que se combinan en la 
fertili zación. Cada cría resultante tiene una combinación única de 
genes paternos y maternos.
Los organismos se reproducen sexualmente con costos gené-
ticos y energéticos más altos que los que se reproducen asexual-
mente. En promedio, sólo la mitad de los genes de un padre 
reproductor sexual terminan en cada cría. Producir gametos tiene 
costos, y muchos animales gastan tiempo y energía para encontrar 
y cortejar a una pareja. ¿Qué beneficios compensan estos costos? 
La mayoría de los animales viven en lugares en los que los recursos 
y las amenazas cambian con el tiempo. En tales ambientes, puede 
ser ventajoso engendrar crías que difieren de ambos padres y unos 
de otros. Al reproducirse sexualmente, un padre aumenta la proba-
bilidad de que algunas de sus crías tengan una combinación de 
alelos que se ajustan a los ambientes recién cambiados.
Muchos animales se reproducen asexualmente en condicionesfavorables, pero optan por la reproducción sexual cuando las condi-
ciones son otras. Por ejemplo, los afidios (pulgones) producen crías 
sexualmente cuando éstas tienen la probabilidad de dispersarse 
a nuevos ambientes. Esto ocurre en verano, cuando aumenta la 
población. 
Formación y fertilización de gametos
Algunos animales que se reproducen sexualmente producen tanto 
óvulos como espermatozoides; son hermafroditas. Los gusanos 
planos y algunos nemátodos son hermafroditas simultáneos, 
producen óvulos y espermatozoides al mismo tiempo y pueden 
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Capítulo 38 Reproducción y desarrollo 631
fertilización externa Unión entre el espermatozoide y el óvulo liberados 
en el ambiente externo.
fertilización interna Una hembra retiene los óvulos en su cuerpo y los 
espermatozoides los fertilizan allí.
hermafrodita Animal que produce tanto óvulos como espermatozoides, 
ya sea de manera simultánea o en momentos diferentes de su vida. 
placenta En los mamíferos placentarios, órgano que se forma durante el 
embarazo y permite la difusión de sustancias entre la corriente sanguínea 
de la madre y el embrión.
reproducción asexual Forma reproductiva mediante la cual las crías 
crecen a partir de un solo progenitor heredando sus genes.
reproducción sexual Forma reproductiva en la que las crías se originan 
de dos padres y heredan genes de ambos.
yema Sustancia nutricional en muchos óvulos/huevos de animales.
Para repasar en casa ¿Cómo se reproducen los animales?
❯ Algunos animales producen copias genéticas de ellos mismos a través 
de la reproducción asexual. La mayoría se reproducen sexualmente, pro-
duciendo crías con combinaciones únicas de rasgos parentales. Algunos 
pueden reproducirse sexual y asexualmente.
❯ Un animal sexualmente reproductivo puede producir óvulos y esperma-
tozoides al mismo tiempo, producir ambos tipos de gametos en tiempos 
distintos, o producir siempre un solo tipo de gameto.
❯ Los animales que viven en el agua a menudo tienen fertilización 
externa, pero los grupos terrestres fertilizan los óvulos dentro del cuerpo 
de la hembra.
❯ La yema depositada durante la formación del huevo sustenta el desarroll o 
de la mayoría de los animales. En mamíferos placentarios, los nutrientes 
se difunden de la sangre materna a la de la cría en desarrollo.
fertilizarse a sí mismas. Las lombrices de tierra, los caracoles y las 
babosas son también hermafroditas simultáneos, pero necesitan 
una pareja, al igual que el mero, un pez marino (figura 38.2B). 
Durante un encuentro de acoplamiento, los meros toman turnos 
para donar y recibir espermatozoides. Otros peces son hermafro-
ditas secuenciales, cambian de un sexo a otro durante el curso de 
su vida. Más comúnmente, los vertebrados tienen sexos separados 
que se mantienen fijos de por vida; cada individuo es macho o 
hembra. 
La mayoría de los invertebrados acuáticos, peces y anfibios 
liberan gametos en el agua donde se combinan en la fertilización 
externa. En la fertilización interna, el espermatozoide fertiliza al 
óvulo dentro del cuerpo de la hembra (figura 38.2C). La fertili-
zación interna ha evolucionado en la mayoría de los animales 
terrestres, incluyendo insectos y amniotas.
Después de la fertilización interna, una hembra puede deposi-
tar sus huevos en el ambiente o retenerlos dentro de su cuerpo 
por algún tiempo de su desarrollo. Los huevos de las aves se 
desarrollan fuera del cuerpo de la madre, así también lo hacen 
los huevecillos de la mayoría de los insectos (figura 38.3A). En 
muchos tiburones, víboras y lagartijas, los embriones se desarrollan 
mientras están encerrados en una bolsa dentro del cuerpo materno. 
Los huevos maduran dentro de la madre poco antes de parir crías 
bien desarrolladas (figura 38.3B).
Alimentar a las crías en desarrollo 
Un animal en desarrollo necesita nutrientes. La mayoría de los ani-
males reciben los nutrientes de la yema, un fluido espeso rico en 
proteínas y lípidos depositados en el óvulo durante su formación. 
Sin duda has visto la yema de un huevo de gallina. La cantidad de 
yema en un huevo de ave varía según el tiempo que tarde en salir 
del cascarón. Los kiwis tienen el periodo más largo de incubación 
entre todas las aves (11 semanas). Sus huevos tienen cerca de dos 
tercios de yema por volumen, mientras que un huevo de ave pro-
medio tiene un tercio de yema.
Los mamíferos placentarios, incluyendo a los humanos, tienen 
óvulos casi sin yema. En su lugar está la placenta, un órgano que 
se forma durante el embarazo y permite el intercambio de sustan-
cias entre la sangre de la madre y la de la cría en desarrollo (figura 
38.3C). Los nutrientes en la sangre materna se difunden dentro de 
la sangre de la cría y sustentan su desarrollo.
A Chinche depositando óvulos fertilizados (huevos) en una aguja de pino. La yema en 
los huevos proporciona nutrientes que van a mantener el desarrollo de las crías.
B El tiburón limón pariendo una cría que se desarrolló en su cuerpo. Las crías se nutrieron 
por la yema del huevo, no por su madre.
C Un alce examina su cría recién nacida. La placenta, el órgano que contuvo los nutrientes 
de la sangre materna que se difundieron en la sangre de la cría, es visible a la izquierda. Es 
expulsada cuando nace la cría.
Figura 38.3 Cómo se nutren las crías en desarrollo.
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 632 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
 Función reproductora masculina38.3
❯ El sistema reproductivo masculino produce testosterona y 
espermatozoides, y envía el semen hacia el tracto reproduc-
tivo femenino. 
❮ Vínculos a Determinación del sexo humano 10.4, Formación 
del gameto 12.5, Hormonas sexuales 31.10
Ducto eyaculatorio
Unidad del par de ductos 
que llevan espermatozoides
al pene
Vesícula seminal
Unidad del par de glándulas
exocrinas que contribuyen 
al semen con un fluido rico 
en fructosa
Glándula bulbo-uretral
Una de un par de glándulas 
exocrinas que secretan moco
Conducto deferente
Uno de un par de ductos 
que llevan espermatozoides
al pene
Epidídimo
Uno de un par de ductos 
donde los espermatozoides
se almacenan y maduran
cilindros de
tejido esponjoso
que se inflaman 
con sangre durante
la erección
uretra
escroto 
ano
Glándula prostática
Glándula exocrina que
contribuye con algo 
de fluido en el semen
Uretra
Ducto con doble función; canal 
para la eyaculación de los 
espermatozoides durante 
la excitación sexual y para la 
excreción de la orina en otros 
momentos
Unidad del par de gónadas, llenas de pequeños tubos
productores de espermatozoides (túbulos seminíferos)
y células que secretan testosterona y otras hormonas sexuales 
Pene
Órgano 
sexual 
masculino
vejiga urinaria
Testículos
Figura 38.4 Animada Componentes y funciones del sistema reproductor humano masculino.
Anatomía del aparato reproductor masculino
Los gametos se forman en los órganos reproductores primarios, 
o gónadas. Las gónadas masculinas humanas son el par de tes-
tículos que producen espermatozoides y secretan testosterona, 
la hormona sexual principal en los varones. 
En el desarrollo temprano del embrión, los testículos descien-
den de su posición inicial en la cavidad abdominal suspendidos en 
el escroto, una bolsa de piel y músculo justo debajo de la cintura 
pélvica (figura 38.4). La contracción y la relajación del músculo 
liso en el escroto ajustan la posición de los testículos para prote-
gerlos y evitar el sobrecalentamiento de las células productoras de 
espermatozoides. Estas células funcionan mejor cuando están por 
debajo de la temperatura corporal normal.
En la pubertad, la etapa del desarrollo en la cual los órganos 
sexuales maduran, los testículos crecen y comienza la producción 
de espermatozoides. El incremento de testosterona desarrolla los 
caracteres sexuales secundarios. Las cuerdas vocales se engrosan, 
haciendo la voz grave. Empieza a crecer el vello gruesoen la cara y 
en el pecho, las axilas y la región púbica.
Una serie de ductos transportan los espermatozoides desde 
los testículos a la superficie del cuerpo. Los cilios empujan los 
espermatozoides recién formados desde un testículo hacia un 
ducto en espiral llamado epidídimo. Las secreciones de la pared 
del epidídimo ayudan a los espermatozoides a madurar. La parte 
final de cada epidídimo almacena espermatozoides maduros y está 
conectada con un conducto deferente. Los conductos deferentes 
son los más largos del tracto reproductor masculino. Cada uno 
lleva espermatozoides hacia un ducto eyaculatorio corto que lo 
conecta con la uretra. La uretra se extiende a través del pene hacia 
la superficie del cuerpo.
El pene es el órgano masculino de la cópula y también fun-
ciona en la micción. Tiene una cabeza redondeada (el glande) al 
final de un tallo más angosto. Las terminaciones nerviosas en el 
glande lo hacen muy sensible al tacto. 
El prepucio, un tubo de piel retráctil, cubre al glande cuando 
un hombre no está sexualmente excitado. En Estados Unidos, a 
muchos varones les hacen la circuncisión cuando son pequeños. Este 
procedimiento quirúrgico opcional reduce el riesgo de contraer enfer-
medades de transmisión sexual, pero el procedimiento es doloroso 
y algunas complicaciones poco frecuentes requieren de una cirugía 
más detallada para evitar un deterioro de la función sexual.
Tres cilindros alargados de tejido esponjoso llenan el interior 
del pene. Cuando un varón está sexualmente excitado, la sangre 
fluye más rápido adentro que afuera del tejido esponjoso. La pre-
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Capítulo 38 Reproducción y desarrollo 633
Para repasar en casa ¿Cuáles son las estructuras del sistema 
reproductor masculino y cómo funcionan? 
❯ Un par de testículos, los órganos reproductores de los machos humanos, 
producen espermatozoides. También producen y secretan la hormona 
sexual testosterona.
❯ Una serie de ductos conducen espermatozoides desde los testículos a la 
superficie del cuerpo. Las glándulas exocrinas que se vacían dentro de 
estos ductos proporcionan la mayor parte del volumen del semen.
❯ El pene, el órgano masculino del coito, contiene cilindros de tejido espon-
joso que se inflaman por el flujo sanguíneo durante la excitación sexual.
conducto deferente Unidad del par de ductos largos que conducen los 
espermatozoides maduros hacia el ducto eyaculatorio.
epidídimo Unidad del par de ductos donde maduran los espermatozoi-
des formados en un testículo; se vacía dentro de un conducto deferente.
gónadas Órganos que producen gametos.
pene Órgano masculino para el coito; también funciona en la micción.
pubertad Periodo durante el cual los órganos reproductores humanos 
maduran y comienzan a funcionar.
semen Espermatozoides mezclados con secreciones de las vesículas se-
minales y de la glándula prostática.
testículos En los animales, gónadas que producen espermatozoides.
testosterona Hormona principal producida por los testículos; causa la 
producción de espermatozoides y el desarrollo de los caracteres sexuales 
secundarios en los varones.
tubos seminíferos Pequeños tubos donde se forman los espermatozoi-
des dentro de los testículos.
sión del fluido crece y el pene, que normalmente está flácido, se 
vuelve duro y erecto.
Las secreciones de las glándulas exocrinas que se vacían dentro 
de los ductos reproductores de los varones se unen a los espermato-
zoides para formar un fluido blanco y espeso llamado semen. Los 
espermatozoides representan menos de 5 por ciento del volumen 
del semen. Su principal componente es el fluido rico en fructosa, 
secretado por las vesículas seminales. Los espermatozoides usan la 
fructosa (un azúcar) como su fuente de energía. Las secreciones de la 
glándula prostática, que rodea la uretra, son otras contribuyentes del 
volumen del semen. Cuando un hombre está sexualmente excitado, 
dos glándulas bulbouretrales del tamaño de un chícharo secretan un 
moco lubricante dentro de la uretra. Con una estimulación suficiente, 
el hombre eyacula (el semen es expulsado del cuerpo por medio de 
la contracción de los músculos lisos).
Al envejecer, muchos hombres desarrollan una próstata más 
grande que impide el flujo de la orina a través de la uretra. En 
general, el engrandecimiento prostático no es peligroso, pero puede 
ser un signo de cáncer prostático. Los doctores diagnostican cáncer 
prostático por medio de análisis sanguíneos y de examen físico. Al 
insertar un dedo dentro del recto, un médico puede sentir la próstata 
adyacente y buscar protuberancias que puedan indicar cáncer. 
Formación de los espermatozoides 
Aunque es más pequeño que una pelota de golf, un testículo tiene 
túbulos seminíferos espirales que podrían tener la extensión 
de un campo de futbol si se estiraran (figura 38.5A). Las células 
secretoras de testosterona se agrupan en espacios entre los túbulos. 
Las células diploides germinales masculinas (espermatogonias) 
alinean la pared interna del túbulo (figura 38.5B). Estas células 
germinales diploides se dividen repetidamente por mitosis, y su 
descendencia se diferencia para convertirse en espermatocitos 
primarios 1 . La meiosis de los espermatocitos primarios produce 
espermátidas, o espermatozoides inmaduros 2 , 3 . Las células de 
Sertoli dentro de los túbulos apoyan el desarrollo de los esperma-
tozoides y ayudan a regular su producción. 
Un espermatozoide maduro es una célula flagelada haploide 
(figura 38.5C). Usa el flagelo, o “cola”, para nadar hacia un óvulo. 
Las mitocondrias en una pieza media adyacente proporciona la 
1
2
3
espermatogonias (2n)
espermatocito primario (2n)
esperma inmaduro (n)
espermatocito secundario (n)
 Mitosis
 Meiosis I
 Meiosis II
esperma maduro (n)
túbulo seminífero 
dentro del testículo
célula de
Sertoli
cola (flagelo)
cabeza 
con ADN y 
una capucha 
de enzimas
pieza media 
con mitocondrias
B
Figura 38.5 Animada Formación de los 
espermatozoide s. 
A Corte transversal del testículo, ilustrando los túbulos 
seminíferos donde se forman los espermatozoides.
B Corte transversal de un túbulo seminífero mostrando 
las células dentro del túbulo. Las células germinales 
primarias (espermatogonias) dan origen a los esperma-
tozoides. Durante el desarrollo, los espermatozoides son 
mantenidos por las células de Sertoli dentro del túbulo. 
C Estructura de un espermatozoide maduro.
A
C
energía requerida para el movimiento. La “cabeza” de un espermatozoide 
está llena de ADN y tiene una capucha con enzimas que ayudan a los 
espermatozoides a penetrar al óvulo durante la fertilización.
Las hormonas regulan la formación de espermatozoides. Como se 
explicó en la sección 31.10, la hormona liberadora de gonadotropina 
(GnRH, por sus siglas en inglés), secretada por el hipotálamo, estimula 
las células pituitarias anteriores para secretar hormona luteinizante (HL) 
y la hormona folículo estimulante (HFE). Las HL y HFE afectan la función 
reproductiva tanto masculina como femenina. En los hombres, la HL se 
une a las células secretoras de testosterona, aumentando su rendimiento. La 
testosterona y la HFE se unen a las células de Sertoli y animan la actividad que 
sustenta a los espermatozoides. 
Un asa de retroalimentación negativa regula la secreción de testosterona y 
la secreción de espermatozoides. Cuando la concentración de testosterona en la 
sangre cae por debajo de su valor de referencia, se eleva la secreción de GnRH 
por el hipotálamo. La elevación resultante en los niveles de testosterona ret-
roalimenta al hipotálamo y hace más lenta la secreción de GnRH.
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 634 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
 Función reproductora femenina38.4
❯ Además de producir gametos y secretar hormonas, el sistema 
reproductor femenino incluye el apoyo a la descendencia. 
❮ Vínculos a Formación de gametos12.5, Hormonas sexua-
le s 31.10
Figura 38.6 Localización del sistema reproductor femenino humano 
respecto a la faja pélvica y la vejiga urinaria.
faja 
pélvica
ovario 
vagina 
útero 
vejiga 
urinaria
Útero
Cavidad en la que se desarrolla el 
embrión; su porción estrecha, el cérvix,
secreta moco que ayuda a los esper-
matozoides a viajar hacia el útero y 
defiende al embrión de muchas 
bacterias
Miometrio
Capas de músculo grueso del útero; 
se estira mucho durante el embarazo
Endometrio
abertura 
del cérvix
ano 
Vagina
Órgano sexual del coito; 
canal del parto
Clítoris
Pequeño órgano que 
responde a la 
estimulación sexual
Labios menores 
Unidad del par de los dobleces 
más internos que rodean la vulva; 
parte de los genitales
Labios mayores 
Unidad del par de los dobleces 
más externos y acolchonados
de la piel de los genitales femeninos
vejiga 
urinaria
uretra
Ovario
Uno de un par de gónadas que 
producen ovocitos y hormonas 
sexuales. Las hormonas actúan 
dentro de un ciclo mensual. 
Estimulan un ovocito para que 
madure y un cuerpo lúteo 
(estructura glandular) a fin 
de formar y preparar el 
recubrimiento uterino 
para un embarazo
potencial
Oviducto
Uno de un par de canales ciliados a través
del cual los ovocitos son propulsados desde
un ovario hacia el útero; es el lugar de la fertilización
Recubrimiento interno del útero donde
se implanta un blastocisto; se engrosa
y tiene una reserva mayor de sangre 
durante el embarazo; hace crecer la 
porción maternal de la placenta, un 
órgano que apoya metabólicamente 
el desarrollo embrionario y fetal 
Figura 38.7 Animada Componentes del sistema reproductor femenino humano y sus funciones.
Anatomía reproductora femenina 
Las gónadas de una mujer, sus ovarios, yacen en lo profundo de 
su cavidad pélvica (figura 38.6 y 38.7). Un ovario tiene la forma 
y el tamaño de una almendra. Produce y libera óvulos inmaduros 
llamados ovocitos, y secreta estrógenos y progesterona, las prin-
cipales hormonas sexuales femeninas. Los estrógenos mantienen 
el tracto reproductor femenino y desarrollan los caracteres sexuales 
secundarios femeninos. La progesterona prepara el tracto repro-
ductor para el embarazo. 
Cerca de cada ovario hay un oviducto, o trompa de Falopio. 
El movimiento de las proyecciones semejantes a dedos alrededor 
de la abertura de un oviducto conduce el ovocito liberado por el 
ovario hacia el interior del oviducto. Los cilios en el recubrimiento 
del oviducto impulsan al ovocito a lo largo de la trompa. La fecun-
dación generalmente ocurre en un oviducto. 
Cada oviducto se abre dentro del útero, un órgano hueco en 
forma de pera arriba de la vejiga urinaria. Una capa gruesa de 
tejido suave, llamado miometrio, forma la mayor parte de la pared 
uterina. El recubrimiento uterino, o endometrio, consta de epitelio 
glandular, tejidos conectivos y vasos sanguíneos. Cuando una 
mujer se embaraza, el embrión se pega al endometrio y completa 
su desarrollo dentro del útero. 
La porción inferior del útero es una región estrecha llamada 
cérvix. Éste se abre dentro de la vagina. La vagina se extiende 
desde el cérvix hacia la superficie del cuerpo. Funciona como el 
órgano femenino para el coito y como el canal del parto. 
Dos pares de dobleces de la piel, conocidos como labios vagi-
nales, encierran las aberturas superficiales de la vagina y la uretra. 
El tejido adiposo llena los pliegues exteriores gruesos, que son 
llamados labios mayores. Los pliegues delgados internos son los 
labios menores. Un órgano eréctil llamado clítoris yace cerca de la 
unión anterior de los labios mayores. El clítoris y el pene se desa-
rrollan a partir del mismo tejido embrionario, y ambos son muy 
sensibles a la estimulación táctil.
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Capítulo 38 Reproducción y desarrollo 635
Para repasar en casa ¿Cuáles son las estructuras del sistema 
reproductor femenino y cómo funcionan? 
❯ Un par de ovarios, órganos reproductores primarios en las mujeres, 
producen óvulos. También producen y secretan hormonas, estrógeno 
y progesterona. 
❯ Una mujer no produce óvulos después del nacimiento; en la pubertad 
sus ovocitos existentes comienzan a madurar uno por uno, en un ciclo 
de aproximadamente 28 días.
❯ Un ovocito liberado por la ovulación en un folículo ovárico entra en un 
oviducto. El oviducto dirige al ovocito hacia el útero. Si la fertilización 
ocurre, el embrión resultante va a completar su desarrollo en el útero.
❯ La vagina es el órgano femenino que sirve para el coito y como canal 
del parto.
cérvix Parte angosta del útero que se conecta a la vagina.
cuerpo lúteo Estructura de la hormona secretora que se forma a partir 
de las células del folículo que permanecen después de la ovulación.
endometrio Recubrimiento del útero.
estrógeno Hormona secretada por los ovarios; ocasiona el desarrollo de 
los caracteres sexuales femeninos y sustenta el tracto reproductivo. 
folículo En los animales, el óvulo inmaduro y las células que lo circundan.
ovario Órgano en el cual se forman los óvulos.
oviducto Ducto entre un ovario y el útero.
ovocito Óvulo inmaduro
ovulación Liberación de un ovocito secundario desde un ovario.
progesterona Hormona secretada por los ovarios; prepara al útero para 
el embarazo.
útero Cavidad muscular donde se desarrolla el feto; matriz.
vagina Órgano femenino para el coito; canal del parto.
folículo
proteína secretada 
células 
del folículo
ovocito primario
ovocito 
secundario
primer 
cuerpo polar
5 6
cuerpo
lúteo
Ovulación
1
2
3
45
6
ovario
1 Un folículo comienza a madurar; el ovocito 
primario se agranda y secreta proteínas, las célu-
las del folículo se dividen.
2 Una cavidad llena de fluido comienza a for-
marse en la capa de la célula del folículo.
3 El ovocito primario completa la meiosis I 
y experimenta una división del citoplasma 
desigual, formando un ovocito secundario en el 
primer cuerpo polar.
4 La pared del ovario se rompe durante la ovu-
lación, la liberación de un ovocito secundario. 
El ovocito va a entrar a un oviducto adyacente. 
Su ciclo celular se detiene en la metafase II y no 
va a continuar hasta la fertilización. 
5 Las células del folículo que restan después 
de la ovulación se desarrollan en un cuerpo 
lúteo que secreta hormonas.
6 Si el embarazo no ocurre, el cuerpo lúteo se 
desintegra.
Figura 38.8 Animada Eventos cíclicos en un ovario humano, corte transversal. El folículo no se mueve alrededor, 
como en este diagrama, que simplemente muestra la secuencia de eventos. La foto muestra la ovulación.
Maduración y liberación del ovocito
A diferencia de las células germinales masculinas, las femeninas no 
se dividen después del nacimiento. Una niña nace con cerca de 
2 millones de ovocitos primarios en sus ovarios. Un ovocito primario 
es un óvulo inmaduro que ha entrado a la meiosis, pero se detuvo 
en la profase I. Cuando una mujer alcanza la pubertad, los cambios 
hormonales estimulan que sus ovocitos primarios maduren uno a la 
vez, en un ciclo ovárico de aproximadamente 28 días.
La figura 38.8 muestra como un ovocito madura en el curso 
de este ciclo. Un ovocito en desarrollo y las células alrededor de él 
constituyen un folículo ovárico 1 . En la primera parte del ciclo 
ovárico, las células alrededor del ovocito se dividen repetidamente 
cuando el ovocito crece y secreta una capa de proteína 2 . Cuando 
el folículo madura, una cavidad llena de fluido se abre alrededor 
del ovocito. 
Más de un folículo puede empezar a desarrollase, pero usual-
mente sólo uno llega a ser completamente maduro. En ese folículo, 
el ovocito primario completa la meiosis I y experimenta una 
división desigual del citoplasma. Esta división produce un ovocito 
secundario más grande y un cuerpo polar diminuto 3 . El cuerpo 
polar tarde o temprano va a desintegrarse. El ovocito secundario 
comienza la meiosis II, pero se interrumpe en la metafase II. No va 
acompletar la meiosis y convertirse en un óvulo maduro hasta su 
encuentro con los espermatozoides.
Cerca de dos semanas después de que el folículo comienza a 
madurar, su pared se rompe y se presenta la ovulación: el ovocito 
secundario, el cuerpo polar y algunas células foliculares son lanza-
das dentro del oviducto adyacente 4 . El ovocito debe encontrarse 
con los espermatozoides dentro de las siguientes 24 horas para que 
ocurra la fertilización. 
Mientas tanto, en el ovario, las células del folículo roto se 
desarro llan en una estructura secretora de hormona llamada el 
cuerpo lúteo 5 (su nombre en latín, corpus luteum, significa 
“cuerpo amarillo” y hace referencia a su color amarillento). Si 
el embarazo no ocurre, el cuerpo lúteo se va a desintegrar 6 . 
Después de esto, un nuevo folículo comienza a madurar. 
biologia_38_c38_p628-655.indd 635 11/11/12 8:08 PM
 How Living Things Are Alike1.3
 636 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
❯ Las hormonas coordinan los cambios cíclicos en los ovarios 
y el útero.
❮ Vínculos a Moléculas de transmisión local 31.2, Hipo-
tálamo y pituitaria 31.4, Aldosterona 37.4
 Hormonas y ciclo menstrual38.5
el cuerpo lúteo
se desintegra
progesterona
A Niveles de HFE y HL en la sangre
B Cambios del folículo en un ovario
C Niveles de estrógeno y progesterona en la sangre
D Cambios en el recubrimiento uterino
HFE
HL
HFE y HL estimulan la 
maduración del folículo
el golpe de
HL dispara la ovulación
ovulaciónel folículo madura
se forma 
el cuerpo
lúteo
estrógenos
el folículo secreta
estrógenos
el cuerpo lúteo 
secreta estrógenos 
y progesterona
el estrógeno y
la progesterona
causan el engrosa-
miento del recubrimiento
flujo 
menstrual
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
estrógeno bajo
Días del ciclo 
Fase folicular Fase lútea 
hipotálamo
pituitaria anterior
GnRH
1
2
3
4
5
6
7
8
9
HFE HL
Figura 38.9 Animada Cambios en los ovarios y en el útero correlaciona-
dos con los niveles cambiantes de la hormona. Empezamos con el inicio del 
flujo menstrual del primer día de un ciclo de 28 días. 
A,B La pituitaria anterior secreta HFE y HL, que estimulan el crecimiento de un 
folículo y la maduración de un ovocito en un ovario. Un golpe de HL a la mitad 
del ciclo dispara la ovulación y la formación de un cuerpo lúteo. Una baja en el 
HFE después de la ovulación detiene la maduración de más folículos.
C,D Antes, el estrógeno de un folículo madurado requiere la reparación y 
la reconstrucción del endometrio. Después de la ovulación, el cuerpo lúteo 
secreta algo de estrógeno y más progesterona que preparan el útero para el 
embarazo. 
❯❯ Adivina: ¿Cuál es la fuente de la secreción de progesterona después 
de la ovulación? Respuesta: El cuerpo lúteo
Ciclos ovárico y menstrual
En la sección anterior describimos los cambios cíclicos que ocu- 
rren en los ovarios. Estos sucesos se coordinan con los cambios 
cíclicos en el útero. Nos referimos a los cambios mensuales en el 
útero como ciclo menstrual. El primer día del ciclo menstrual 
está marcado como el comienzo de la menstruación: el flujo de 
pequeños pedazos del recubrimiento uterino y una pequeña canti-
dad de sangre del útero a través del cérvix y fuera de la vagina.
La tabla 38.1 describe las fases del ciclo menstrual y la figura 
38.9 muestra cómo durante estas fases cambian los niveles de 
hormona y el engrosamiento del revestimiento uterino. La figura 
también muestra sucesos correspondientes en los ovarios. 
Al igual que los testículos, los ovarios están bajo el control 
de la GnRH. Al comenzar el ciclo menstrual, el incremento de la 
secreción de la GnRH desde el hipotálamo causa que la pitui-
taria aumente la producción de HFE y HL 1 . Como su nombre lo 
sugier e, la hormona folículo estimulante incita al folículo ovárico 
para que comience a madurar 2 . El intervalo de la maduración del 
folículo que precede a la ovulación es conocido como fase folicular 
del ciclo menstrual. Al madurar el folículo, las células alrededor de 
 ovocito secretan estrógenos 3 . Los estrógenos se unen a las 
células del endometrio e indican el comienzo de la mitosis. Las di-
visiones resultantes de las células engrosan el endometri o 4 .
La pituitaria detecta el incremento de estrógenos en la sangr e 
y responde produciendo HL 5 . El golpe de HL causa que el 
ovocito primario complete la meiosis I y experimente una división 
del citoplasma. El golpe de HL también causa que el folículo se 
hinche y explote. Así, en la mitad del ciclo el golpe de HL dispara la 
ovulació n 6 . 
Inmediatamente después de la ovulación, el nivel de estrógeno 
disminuye hasta que se forma el cuerpo lúteo. Durante la fase 
lútea del ciclo, el cuerpo lúteo secreta algo de estrógeno y mucha 
progesterona 7 . Los estrógenos y la progesterona causan que el 
recubrimiento uterino se engrose y anime a los vasos sanguíneos 
a crecer a través de éste. El útero ya está preparado para un nuevo 
embarazo 8 .
Si el embarazo no ocurre, el cuerpo lúteo persiste por cerca de 
12 días. El estrógeno y la progesterona que lo secretan evitan que 
el hipotálamo secrete HFE, por lo que otros folículos no pueden 
comenzar a madurar. Cuando el cuerpo lúteo comienza a desinte-
grarse, los niveles de estrógeno y progesterona descienden brus-
camente 9 . El hipotálamo detecta esta brusca caída y estimula 
a la pituitaria para que aumente una vez más su secreción de HFE 
y HL. En el útero, la disminución de estrógenos y progesterona 
biologia_38_c38_p628-655.indd 636 11/11/12 8:08 PM
Capítulo 38 Reproducción y desarrollo 637
ciclo menstrual Ciclo de aproximadamente 28 días en el cual el recu-
brimiento del útero se engrosa y se desprende si no ocurre el embarazo.
menopausia Cese permanente de los ciclos menstruales. 
menstruación Flujo de tejido uterino derramado fuera de la vagina.
Para repasar en casa ¿Qué ciclos inducidos por las hormonas 
ocurren en los ovarios y en el útero? 
❯ Cada 28 días o más, las hormonas HFE y HL estimulan la maduración 
de un folículo ovárico.
❯ Un golpe a la mitad del ciclo HL dispara la ovulación (la liberación del 
ovocito secundario dentro de un oviducto).
❯ Antes de la ovulación, el estrógeno secretado por un folículo maduro 
causa que el endometrio se engrose. Después de la ovulación, la proges-
terona secretada por el cuerpo lúteo anima la secreción por las glándulas 
endometriales.
❯ Si el embarazo no ocurre, el cuerpo lúteo se descompone, caen los 
niveles de hormona, se desprende el recubrimiento endometrial y 
vuelve a comenzar el ciclo. 
❯ Los ciclos continúan hasta que la mujer entra a la menopausia.
Fase Sucesos Día del ciclo
Fase Menstruación; el endometrio 1–5 
folicular se disuelve 
 El folículo madura en el ovario; el 6–13 
 endometrio se reconstruye
Ovulación El ovocito es liberado del ovario 14
Fase Se forma el cuerpo lúteo y secreta 15–28 
lútea progesterona; el endometrio se 
 engrosa y se desarrolla
Tabla 38.1 Sucesos de un ciclo menstrual 
que dura 28 días
causa que el recubrimiento engrosado se desintegre y comience la 
menstruació n. La sangre y el tejido endometrial fluyen hacia fuera 
de la vagina durante 3 a 6 días. 
Trastornos menstruales 
Síndrome premenstrual (SPM) Por lo regular, muchas 
mujeres experimentan incomodidad una semana o dos antes 
de que menstrúen. Las hormonas liberadas durante el ciclo causan 
que los ductos de leche se ensanchen, haciendo que los senos 
se vuelvan sensibles. Otros tejidos también se pueden inflamar, 
porque los cambios premenstruales influyen en la secreción de 
aldosterona. Esta hormona estimula la reabsorción de sodio e, 
indirectamente, agua (sección 37.4). Los cambios inducidos del 
ciclo también causan depresión, irritabilidad, ansiedad, dolores de 
cabeza, y pueden trastornar el sueño. 
La recurrencia de estos síntomas se conoce como síndrome pre-
menstrual (SPM). Una dieta balanceada y el ejercicioregular hacen 
que el SPM sea menos probable y severo. El uso de los anticoncep-
tivos orales minimiza el balance de la hormona y, por lo tanto, el 
SPM. En algunos casos, se prescriben medicamentos que suprimen 
completamente la secreción de hormonas sexuales para lidiar con 
la incomodidad premenstrual. 
Dolor menstrual Durante la menstruación, la secreción de 
moléculas de señalización local, llamadas prostaglandinas, estimu-
lan las contracciones del músculo liso en la pared uterina. Muchas 
mujeres no sienten las contracciones musculares, pero otras expe-
rimentan dolores agudos, comúnmente conocidos como calambres 
menstruales. Es más probable que las mujeres que secretan altos 
niveles de prostaglandinas se sientan incómodas. La aspirina y los 
medicamentos antiinflamatorios no esteroides, como el ibuprofeno, 
pueden prevenir o aliviar el dolor menstrual, ya que disminuyen la 
liberación de prostaglandina. 
La endometriosis, el crecimiento del tejido endometrial en 
lugares equivocados de la pelvis, es otra causa común de una 
mens truación dolorosa. Este trastorno afecta a cerca de 10 por 
ciento de las mujeres. El tejido mal colocado reacciona a cambios 
hormonales de la misma manera que el endometrio normal. Sin 
embargo, con este tejido, el sangrado repetido y su curación causan 
dolor y cicatrizaciones. La supresión de la hormona alivia los sínto-
mas, pero la única cura es la remoción quirúrgica del tejido.
Más de un tercio de las mujeres de más de 30 años tienen 
tumores uterinos benignos, llamados fibroides. La mayoría de los 
fibroides uterinos no presentan síntomas, pero algunos causan 
dolor durante la menstruación, un sangrado profuso y largo, y 
goteo (sangrado menor) entre periodos. Una mujer que necesite 
cambiar las toallas sanitarias o los tampones después de una hora 
o dos, debería consultar a su médico. La remoción quirúrgica de los 
fibroides detiene el sangrado excesivo y el dolor.
De la pubertad a la menopausia 
Cuando una mujer entra a la pubertad, un aumento en la secreción 
de estrógeno de sus ovarios tiene como resultado el desarrollo de 
caracteres sexuales femeninos secundarios, como los senos y el 
vello púbico. Durante los años reproductivos de una mujer, su nivel 
de estrógeno fluctúa durante su ciclo mensual. 
Una mujer entra a la menopausia cuando todos los folículos 
en sus ovarios han sido liberados durante el ciclo menstrual o se 
han desintegrado como resultado normal del envejecimiento. Sin 
folículos que madurar, la mujer deja de producir estrógeno o pro-
gesterona y cesa su ciclo menstrual.
Los cambios hormonales al llegar a la menopausia causan que 
las mujeres tengan bochornos. La mujer se siente abruptamente 
con un calor incómodo, y suda cuando la sangre sube a su piel. 
Cuando los episodios ocurren en la noche, disturban el sueño. La 
terapia de reemplazo hormonal puede aliviar estos síntomas, pero 
puede elevar el riesgo de cáncer de mama y de infarto cardiaco, 
especialmente si continúa por muchos años. 
biologia_38_c38_p628-655.indd 637 11/11/12 8:08 PM
 638 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
 Cuando se encuentran el óvulo y los espermatozoides38.6
❯ Cuando las personas se enlazan en un coito, la excitación del 
momento puede hacerlas olvidar lo que puede suceder si un 
ovocito secundario se encuentra en un oviducto.
❮ Vínculo a Señales autónomas 29.8
Coito 
Para los hombres, el coito requiere una erección. El pene consta 
principalmente de cilindros largos de tejido esponjoso. Cuando un 
hombre no está sexualmente excitado, su pene está flácido, ya que 
los vasos sanguíneos que transportan sangre al tejido esponjoso 
están contraídos. Cuando está excitado, estos vasos se dilatan y las 
venas que llevan la sangre al pene se contraen. El flujo sanguíneo 
interno excede al flujo externo, y la presión del fluido agranda y 
hace más firme el pene para que pueda insertarse en la vagina 
femenina.
La capacidad para obtener y mantener una erección es mayor 
durante los últimos años de la adolescencia. A medida que el 
hombre envejece, puede tener episodios de disfunción eréctil. 
En este trastorno, el pene no está lo suficientemente duro para el 
coito. Los hombres que tienen problemas circulatorios se ven más 
afectados. Fumar aumenta el riesgo de problemas circulatorios, 
por lo que los fumadores son especialmente propensos a tener 
disfunción eréctil.
El viagra y medicamentos similares prescritos para la disfunción 
eréctil ayudan a la sangre a entrar en el pene relajando el músculo 
liso dentro de éste. Estos medicamentos tienen algunos efectos 
secundarios. El viagra afecta los conos de la retina en los ojos, cau-
sando un cambio temporal en la percepción del color. 
Cuando una mujer se excita sexualmente, aumenta el flujo de la 
sangre hacia la pared vaginal, los labios y el clítoris. Las glándulas 
en el cérvix secretan moco y las glándulas en los labios, el equiva-
lente a las glándulas bulbouretrales en el hombre, producen un 
fluido lubricante. La vagina por sí misma no tiene un tejido glandu-
lar; se humedece por el moco del cérvix y el fluido del plasma que 
se filtra entre las células epiteliales y el recubrimiento vaginal.
Durante el coito, la estimulación favorable aumentada eleva los 
latidos del corazón y la respiración en ambas personas. La pituitaria 
posterior aumenta la secreción de oxitocina. Esta hormona actúa 
en el cerebro inhibiendo las señales desde la amígdala, la región 
que controla el miedo y la ansiedad.
La estimulación mecánica del pene o del clítoris puede llevar a 
un orgasmo. Durante el orgasmo, una ola de oxitocina causa con-
tracciones rítmicas de los músculos en el tracto reproductor mas-
culino y en la vagina femenina. Las endorfinas fluyen en el cerebro 
y provocan una sensación de placer. En los hombres, el or-gasmo 
generalmente viene acompañado de la eyaculación, en la cual los 
músculos que se contraen expulsan el semen hacia fuera del pene. 
Fertilización
Una eyaculación puede colocar 300 millones de espermatozoides dentro de 
la vagina. Los espermatozoides pueden vivir hasta tres días después de la 
eyaculación, por lo que la fertilización puede ocurrir aun si el coito se 
lleva a cabo unos días antes de la ovulación. Cerca de 30 minutos después 
de que los espermatozoides llegan a la vagina, unos cientos de ellos alcan-
zan los oviductos y nadan hacia los ovarios. La fertilización generalmente 
ocurre en la parte superior de un oviducto (figura 38.10A). 
El ovocito secundario liberado en la ovulación tiene una envoltura de 
células foliculares sobre una capa de proteínas secretadas que forman una 
cobertura gelatinosa alrededor de éste (figura 38.10B). Los espermatozoi-
des se abren camino entre las células del folículo y la cobertura gelatinosa. 
La membrana del plasma de la cabeza de un espermatozoide tiene recep-
tores que unen proteínas específicas de las especies en la gelatina. La unión 
de estas proteínas dispara la liberación de enzimas digestivas proteínicas, 
desde la capucha de la cabeza del espermatozoide. El efecto colec tivo de 
la liberación de la enzima de muchos espermatozoides deja libre un pasaje 
a través de la cobertura gelatinosa hacia la membrana de plasma del ovo-
cito. Los receptores en esta membrana se ligan a la membrana del plasma 
del espermatozoide y ambas se fusionan. Entonces el espermatozoide 
entra al ovocito. Generalmente sólo un espermatozoide entra al ovocito 
secundario. Su entrada dispara cambios en la cubierta gelatinosa, evitando 
que otro espermatozoid e se una.
Sólo se necesita un espermatozoide para fecundar un óvulo, pero se 
necesita la unión de muchos a fin de liberar suficiente enzima para dejar 
libre el camino a la membrana del plasma del óvulo. Por esto, un hombre 
cuyos espermatozoides están sanos pero que tiene una cuenta baja de 
éstos puede ser estéril.
Recuerda que el ovocito secundario ha entradoen la meiosis II y 
luego se detuvo en la metafase II. La unión de la membrana del esper-
matozoide con la membrana del ovocito causa la consumación de la 
meiosis II. La división del citoplasma desigual que sigue produce un solo 
óvulo maduro (también llamado ovum, plural de ova, huevo) y el cuerpo 
polar. 
Dentro del ovocito, la cola del espermatozoide y los organelos se 
degeneran, dejando sólo el núcleo del espermatozoide (figura 38.10C). 
Los cromosomas en el óvulo haploide y en el núcleo del espermatozoide 
se convierten en el material genético del nuevo cigoto.
óvulo Óvulo animal maduro.
Para repasar en casa ¿Cómo se fertiliza un óvulo?
❯ La erección endurece el pene lo suficiente para ser 
insertado dentro de la vagina. La eyaculación coloca el 
semen dentro de la vagina y los espermatozoides nadan 
hacia los oviductos, donde ocurre la fertilización.
❯ Un espermatozoide que se encuentra con un ovocito 
secundario localiza su camino entre las células del folículo 
y ambos se unen a las proteínas en la cubierta gelatinosa. 
Las enzimas abren un camino hacia el ovocito y entran los 
espermatozoides. 
❯ La entrada de los espermatozoides dentro del ovocito pro-
vocan que éste complete la meiosis II. El núcleo del esper-
matozoide haploide y el núcleo del óvulo proporcionan el 
material genético del nuevo cigoto.
biologia_38_c38_p628-655.indd 638 11/11/12 8:08 PM
Capítulo 38 Reproducción y desarrollo 639
los 
espermatozoides 
entran a la vagina
Fertilización
oviducto
ovario
útero
abertura 
del cérvix
vagina
Ovulación
célula 
del 
folículo
capa 
gelatinosa
núcleo del ovocito 
completando la meiosis II
cuerpo
polar
capa 
gelatinosa
cuerpos
polares
óvulo haploide y los 
núcleos del espermatozoide
C El núcleo del ovocito completa la meiosis II y el ovocito experi-
menta una división citoplasmática desigual, produciendo un óvulo 
haploide maduro y un segundo cuerpo polar. La cola del espermato-
zoide y los organelos se degradan, dejando sólo un núcleo haploide 
con el genoma paterno. 
Las membranas nucleares del óvulo y el espermatozoide se desin-
tegran y los cromosomas paternos y maternos se ordenan en una 
espiga bipolar en preparación para la primera división mitótica del 
nuevo cigoto.
La foto a la derecha es una micrografía tomada un día después de la 
fertilización.
B Las enzimas liberadas desde la capucha de cada espermatozoide despejan el 
camino a través de la capa gelatinosa. La penetración del ovocito secundario por 
un espermatozoide hace que el ovocito libere sustancias que endurecen la capa 
gelatinosa y evitan que se una otro espermatozoide.
Figura 38.10 Animada Fertilización humana.
A La fertilización ocurre más a menudo en el ovi-
ducto. Muchos espermatozoides humanos viajan 
rápidamente a través del canal vaginal hacia los 
oviductos (flechas azules) 
Dentro del oviducto, los espermatozoides rodean 
un ovocito secundario que fue liberado desde un 
ovario en la ovulación.
biologia_38_c38_p628-655.indd 639 11/11/12 8:08 PM
❯ Mantener separados los espermatozoides y el óvulo es la 
meta de la anticoncepción.
 Prevención del embarazo38.7
En un año, una pareja que no toma precauciones para prevenir el 
embarazo, tiene en promedio 85 por ciento de probabilidad de 
concebir. Una variedad de métodos puede disminuir la probabilidad 
de embarazo. La opción más eficaz es la abstinencia. Esto es 100 
por ciento eficaz, pero difícil de mantener. 
La tabla 38.2 lista los métodos más comunes de anticoncepción 
disponibles para la gente sexualmente activa. El método del ritmo 
es una forma de abstinencia; la mujer evita tener relaciones sexuales 
durante su periodo fértil. Calcula cuándo está ovulando mediante el 
registro de la duración de su ciclo menstrual, revisando diariamente 
la temperatura de su cuerpo (por lo general ésta se eleva cerca de la 
ovulación), monitoreando el engrosamiento de su moco cervical o 
mediante alguna combinación de estos indicadores. 
Retirar o remover el pene de la vagina antes de la eyaculación 
requiere una gran fuerza de voluntad. También puede ser poco eficaz 
porque el líquido preeyaculatorio puede contener espermatozoides. 
Tampoco suele ser eficaz enjuagar la vagina (ducha vaginal) inmedia-
tamente después del coito. Es común que algunos espermatozoides 
naden a través del cérvix segundos después de la eyaculación. 
Los métodos quirúrgicos son muy eficaces, pero esto significa que 
una persona puede quedar estéril de por vida. Los hombres pueden 
optar por la vasectomía, en la cual el médico hace una pequeña 
incisión en el escroto, luego corta y amarra cada conducto deferente. 
El ligamiento de trompas bloquea o corta los oviductos de la mujer.
Otros métodos de control de la fertilidad usan barreras físicas o 
químicas para evitar que los espermatozoides alcancen el óvulo. El gel 
y las espumas espermicidas envenenan a los espermatozoides. Son 
más eficaces con un método de barrera física, como el diafragma, un 
aro flexible en forma de copa que se coloca dentro de la vagina, por 
lo que cubre el cérvix. Un gorro cervical es similar, pero más pequeño 
que el diafragma. Los condones o preservativos son unas cubiertas 
delgadas y ajustadas que se usan sobre el pene. Los de látex tienen 
la ventaja de proteger también de las enferme-dades de transmisión 
sexual (ETS). Sin embargo, cualquier condón puede gotear o rasgarse. 
El dispositivo intrauterino (DIU) tiene que ser insertado dentro 
del útero por un médico. Algunos DIU hacen más grueso el moco 
cervical, de tal manera que los espermatozoides no pueden nadar a 
través de éste. Otros liberan iones de cobre, los cuales evitan que el 
embrión se implante en el útero. 
La píldora de control natal es el método de control más común 
en los países desarrollados. La píldora es una mezcla de estrógenos 
sintéticos y hormonas similares a la progesterona que previene 
tanto la maduración de los ovocitos como la ovulación. Cuando se 
toma de manera consistente es muy eficaz. Su uso disminuye el 
riesgo de cáncer ovárico y uterino, pero eleva el riesgo de cáncer de 
senos, cervical y del hígado. El parche de control natal es pequeño, 
plano y se adhiere a la piel. Éste envía la misma mezcla de hormo-
nas que un anticonceptivo oral, y bloquea la ovulación de la misma 
manera. Tanto las píldoras de control natal como el parche elevan el 
riesgo de un infarto y otros trastornos cardiovasculares serios, par-
ticularmente en mujeres no tan jóvenes y en mujeres que fuman.
Método Mecanismo de acción Tasa de embarazo*
Abstinencia Evita completamente el coito 0% por año
Método del ritmo Evita el coito cuando la 25% por año 
 mujer es fértil
Retiro El coito termina antes de 27% por año 
 que el hombre eyacule
Vasectomía Corta o cierra los conductos >1% por año 
 deferentes del hombre 
Ligamiento de Corta o cierra los >1% por año 
trompas oviductos femeninos
Condón Cubre el pene y bloquea 15% por año 
 la entrada de los esperma- 
 tozoides en la vagina
Diafragma, gorro Cubre el cérvix, bloquea la 16% por año 
cervical entrada de espermatozoides 
 al útero
Espermicidas Mata a los espermatozoides 29% por año
Dispositivo Previene la entrada de los >1% por año 
intrauterino espermatozoides al útero, 
 o previene la implantación
Anticonceptivos Previene la ovulación >1% por año 
orales
Parches hormonales, Previene la ovulación >1% por año 
implantes o inyecciones
Píldora anticonceptiva Previene la ovulación 15–25% por 
de emergencia uso**
* Porcentaje de usuarios que se embarazan a pesar del uso 
correcto y consistente 
** No está hecha para uso regular
Tabla 38.2 Métodos comunes de contracepción 
Las inyecciones o implantes hormonales también pueden prevenir la 
ovulación. Una inyección actúa durante varios meses; un implante dura tres 
años. Ambos métodos son bastante eficaces, pero pueden causar fuertes 
sangrados esporádicamente. 
También está disponibleun método anticonceptivo de emergencia, 
que se utiliza cuando una pareja ha tenido sexo sin protección o cuando 
el condón se rompe. La “píldora del día siguiente”, como plan B, está dis-
ponible sin prescripción para mayores de 18 años. Esta píldora previe ne la 
ovulación y funciona mejor si se toma inmediatamente después del coito, 
pero puede ser eficaz de igual manera hasta tres 
días después. La píldora del día siguiente no está hecha para uso regular. 
Causa náuseas, vómito, dolor abdominal, dolor de cabeza y mareo. 
Para repasar en casa ¿Cómo se puede prevenir 
el embarazo?
❯ Las parejas pueden prevenir el embarazo evitando el sexo 
completamente o absteniéndose cuando la mujer es fértil. 
❯ Las hormonas liberadas por pastillas, parches o inyecciones 
pueden prevenir la ovulación.
❯ Ciertas barreras temporales, como los condones o el 
diafragma, mantienen separados a los espermatozoides y 
al óvulo; también hay métodos quirúrgicos permanentes, 
como la vasectomía y la ligadura de las trompas.
 640 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
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 Enfermedades de transmisión sexual38.8
Para repasar en casa ¿Cuáles son las causas y efectos 
de las ETS y cómo son tratados? 
❯ Las ETS más comunes son causadas por virus, bacterias y protozoarios.
❯ Los síntomas varían desde una mera incomodidad hasta una amenaza a 
la vida. Las ETS pueden ser transmitidas al feto; también pueden causar 
infertilidad. 
❯ Los patógenos producidos por bacterias y protozoarios pueden ser 
aniquilados con medicamentos. Las infecciones virales no pueden 
curar se con medicinas, pero las sustancias antivirales reducen los 
efecto s del herpes y la infección del VIH. La vacuna para el VPH 
puede prevenir la infección.
Capítulo 38 Reproducción y desarrollo 641
❯ Los patógenos transmitidos sexualmente entran al cuerpo a 
través del tracto reproductor, pero algunos causan síntomas 
en todo el cuerpo.
❮ Vínculos a VIH y sida 19.1, 34.13; Bacterias 19.7; Proto-
zoarios flagelados 20.3; VPH 34.1
Cada año, los patógenos que causan enfermedades de transmisión 
sexual (ETS) infectan a cerca de 15 millones de estadounidenses 
(tabla 38.3). Las mujeres se infectan más fácilmente que los 
hombres y suelen tener más complicaciones. Por ejemplo, la 
enfermedad de la inflamación pélvica (EIP), un efecto secundario 
de una ETS producida por bacterias, deja cicatrices en el tracto 
reproductor femenino y puede causar infertilidad, dolor crónico 
y embarazos extrauterinos (figura 38.11A). Una mujer infectada 
puede transmitir un ETS a su recién nacido (figura 38.11B). Tanto 
hombres como mujeres pueden debilitarse por efecto de algunas 
infecciones (figura 38.11C).
Actualmente la ETS bacteriana más común es la clamidiasis, 
causada por la Chlamydia trachomatis. A menudo las mujeres que 
la padecen no presentan ningún síntoma. Cerca de la mitad de los 
hombres infectados presentan micción dolorosa y secreciones en 
el pene. Los hombres que no se tratan se exponen a la inflamación 
de los epidídimos y a la infertilidad. Como otras ETS producidas por 
bacterias, la clamidiasis puede ser curada con antibióticos.
Las bacterias también causan gonorrea y sífilis. Menos de una 
semana después de que el hombre se ha infectado con Neisseria 
gonorrhoeae, le escurre pus amarilla por el pene. La micción se 
vuelve frecuente y dolorosa. Una mujer infectada presenta pocos 
síntomas al principio, pero el agente patógeno puede infectar los 
oviductos, causando calambres, cicatrices y esterilidad. La sífilis es 
causada por la Treponema pallidum, una bacteria en forma de espi-
ral. Si la infección no se trata, la bacteria que se reproduce a través 
del cuerpo causa úlceras en la piel, daño en el hígado, huesos y, 
tarde o temprano, en el cerebro.
La tricomoniasis es causada por un protozoario flagelado 
(Trichomonas vaginalis). Las mujeres infectadas presentan un flujo 
amarillento, ulceraciones vaginales y comezón. Generalmente los 
hombres no presentan síntomas. En ambos sexos, una infección 
no tratada puede causar infertilidad. Un medicamento antiproto-
zoarios puede curar la infección. 
La infección por el virus del papiloma humano (VPH) está 
ampliamente extendida en Estados Unidos. De las casi 100 cepas 
del VPH, unas pocas causan verrugas genitales. En las mujeres, las 
protuberancias se forman en la vagina, el cérvix y los genitales. En 
los hombres, se forman en el pene y en el escroto. Algunas cepas 
de VPH causan cáncer cervical. Las mujeres sexualmente activas 
deben hacerse cada año una prueba de Papanicolau, en la cual las 
células del cérvix se examinan usando un microscopio para detec-
tar signos de cáncer. Una vacuna aprobada recientemente puede 
prevenir la infección del VPH si se aplica antes de la exposición viral 
(sección 34.1). Al igual que otras enfermedades virales, el VPH no 
puede ser curado con ningún medicamento.
Cerca de 45 millones de estadounidenses tienen herpes genital 
causado por el virus Herpex simplex tipo 2. La infección inicial suele 
Figura 38.11 Posibles consecuencias del sexo sin protección. A Mayor riesgo de un 
embarazo extrauterino. La cicatrización de las ETS puede causar que un embrión se implante 
en un oviducto, en vez de hacerlo en el útero. Los embarazos extrauterinos pueden rasgar un 
oviducto y causar sangrado, infección y muerte. B Un infante con ojos inflamados por clami-
diasis. Su madre le transmitió el patógeno originado por bacterias durante el nacimiento. 
C Úlceras en la piel, causadas por sífilis no tratada.
B CA
ETS Casos en EU Patógeno 
Infección por VPH 5 500 000 Virus
Tricomoniasis 5 000 000 Protozoario
Clamidiasis 3 000 000 Bacteria
Herpes genital 1 000 000 Virus
Gonorrea 650 000 Bacteria
Sífilis 70 000 Bacteria
Sida 40 000 Virus
Tabla 38.3 Frecuencia y causas de las ETS
provocar pequeñas ulceraciones en el sitio de la infección. Las úlceras se curan, 
pero la infección puede reactivarse, causando ardor o comezón, que puede 
acompañarse de llagas visibles. Los medicamentos antivirales no pueden curar 
la infección, pero promueven la curación de las llagas y disminuyen la probabi-
lidad de una reactivación viral.
La infección por virus de inmunodeficiencia humana (VIH) puede causar sín-
drome de inmunodeficiencia adquirida (sida). Las secciones 19.1 y 19.2 describen el 
virus VIH y la sección 34.13 explica cómo sus efectos en el sistema inmune pueden 
conducir al sida. Entre las prácticas sexuales, el sexo oral es el menos probable de 
transmitir una infección. El sexo anal no protegido es cinco veces más peligroso 
que el sexo vaginal y 50 veces más peligroso que el sexo oral. Para reducir el riesgo 
de transmisión del VIH durante el sexo vaginal o anal, los médicos recomiendan el 
uso del condón de látex y un lubricante. El lubricante ayuda a prevenir pequeñas 
rozaduras que puedan permitir que el virus penetre al cuerpo. Si crees que has 
estado expuesto al VIH, hazte una prueba tan pronto como sea posible. El trata-
miento temprano puede prevenir el desa rrollo del sida.
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 642 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
 Visión general del desarrollo animal 38.9
blástula Esfera hueca de células que se forman como resultado de la 
segmentación.
capa embrionaria Una de las tres capas primarias en el embrión 
temprano.
ectodermo Capa de tejido externa en un embrión animal.
endodermo Capa de tejido interna de un embrión animal.
gástrula Estado del desarrollo de tres capas de tejido formadas 
por la gastrulación en un animal.
gastrulación Proceso de desarrollo animal por el cual los movimientos 
celulares producen una gástrula de tres capas.
mesodermo Capa de tejido medio en un embrión animal de tres capas.
segmentación División mitótica de una célula animal.
❯ Un animal comienza a desarrollarse después de que ocurre 
la fertilización.Los mismos pasos y procesos del desarrollo 
ocurren en todos los vertebrados; esto es un legado de sus 
antepasados comunes. 
❮ Vínculos a Uniones estrechas 4.11, Capas embrionarias 23.2
En todos los animales que se reproducen sexualmente, un nuevo 
individuo comienza la vida en forma de cigoto, la célula diploide 
que se forma en la fertilización. El desarrollo desde un cigoto 
hasta un adulto atraviesa por una serie de etapas (figura 38.12). 
Un ejemplo de estas etapas en un vertebrado, la rana leopardo, 
aparece en la figura 38.13.
Una rana hembra libera sus óvulos dentro del agua y un macho 
libera espermatozoides sobre éstos. La fertilización externa produce 
el cigoto. Se generan nuevas células cuando la segmentación 
comienza a dividir el cigoto a través de mitosis sucesivas 1 .
Ectodermo Capa exterior de la piel (epidermis); tejido nervioso 
(capa exterior) 
Mesodermo Tejido conectivo de la piel; músculo esquelético, cardiaco 
(capa media) y liso; huesos; cartílagos; vasos sanguíneos; sistema urina- 
 rio; vísceras; peritoneo (recubrimiento del celoma); tracto 
 reproductor
Endodermo Recubrimiento de vísceras y tracto respiratorio; órganos 
(capa interna) derivados de estos recubrimientos 
Tabla 38.4 Derivados de las capas embrionarias de los vertebrados
El espermatozoide penetra 
un óvulo, los núcleos de 
ambos se fusionan y 
se forma un cigoto.
Las divisiones celulares mi-
tóticas se conforman en 
una pelota de células 
llamada blástula. Cada célula 
obtiene un pedazo diferente del
citoplasma del óvulo.
Los reajustes y las migraciones
celulares forman una gástrula, 
un embrión temprano que tiene
las capas de tejido primario.
Los órganos se forman como 
resultado de las interacciones 
del tejido que hacen que las 
células se muevan, cambien de
forma y cometan suicidio.
Los órganos crecen en tamaño,
toman su forma madura y 
gradualmente asumen 
funciones especializadas. 
Crecimiento, 
especialización 
del tejido
Formación de órganos
Gastrulación
Segmentación
Fertilización
Figura 38.12 Etapas del desarrollo en vertebrados. 
Figura 38.13 Animada Arriba Una visión general de la reproducción y el 
desarrollo de la rana leopardo. Opuesto Una mirada más cercana a algunas etapas.
cigoto
renacuajo
adulto, 3 años 
de edad
transformación casi 
completa del adulto
reproducción sexual 
(formación de gametos,
fertilización externa)
ovulos y
esperma-
tozoides
segmentación
formación 
de órganos
larva (renacuajo)
Durante la segmentación, el número de células aumenta, pero 
el volumen del cigoto original se mantiene sin cambio. Como 
resultado, las células se hacen más numerosas pero más pequeñas. 
Las células que se forman durante la segmentación se llaman 
blastómeros. Y se componen típicamente en una blástula: una 
esfera de células que encierra una cavidad (blastocele) que fue 
llenada con sus secreciones 2 . Las uniones estrechas mantienen 
juntas a las células de la blástula.
Durante la gastrulación, las células se mueven para orga-
nizarse como capas de la gástrula 3 . En la mayoría de los 
animales, y en todos los vertebrados, una gástrula consta de tres 
capas de tejido primario, o capas embrionarias. Las tres capas 
embrionarias dan origen a los mismos tipos de tejidos y órganos en 
todos los vertebrados (tabla 38.4). Estas similitudes en el desarro-
llo son la evidencia de ancestros compartidos. 
El ectodermo, la capa embrionaria exterior, es la primera que 
se forma. Da origen al tejido nervioso y a la capa exterior de la piel, 
u otra cubierta del cuerpo. El endodermo, la capa embrionaria 
interna es el inicio del tracto respiratorio y de los revestimientos de 
las vísceras. Una tercera capa llamada mesodermo se forma entre 
el ectodermo y el endodermo. Esta capa “media” es la fuente de 
todos los músculos, los tejidos conectivos y el sistema circulatorio.
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Capítulo 38 Reproducción y desarrollo 643
Para repasar en casa ¿Cómo se desarrolla un vertebrado 
 adulto a partir de un cigoto unicelular? 
❯ Un cigoto experimenta una segmentación, la cual incrementa el número 
de células. La segmentación finaliza con la formación de una blástula.
❯ El reacomodo de las células de la blástula forma una gástrula de tres 
capas.
❯ Después de la gastrulación, comienzan a formarse órganos como el tubo 
neural.
❯ El crecimiento continuo y la especialización del tejido producen el 
cuerpo adulto.
Renacuajo, una larva que nada con músculos 
segmentados y una cuerda dorsal que se 
extiende hacia la cola.
Las extremidades crecen y la cola se absorbe
durante la metamorfosis de la forma adulta.
Rana leopardo adulta, sexualmente 
madura y con cuatro patas.
lámina
 neural
conexión 
de la 
yema endodermo
ectodermo
mesodermo
cavidad de 
futuras vísceras
ectodermo
labio dorsal
tubo 
neural
cavidad 
de las vísceras
notocorda
gris 
creciente
blastocele
1 Aquí mostramos las primeras tres divisiones de la segmentación, un proceso que divide el citoplasma de un cigoto. 
En esta especie, la segmentación resulta en una blástula, una esfera de células con una cavidad llena de fluido.
2 La segmentación se termina 
cuando se forma la blástula.
3 La blástula se convierte en una gástrula de tres capas (este proceso es llamado gastrulación). En el 
labio dorsal (un pliegue del ectodermo arriba de la primera apertura que aparece en la blástula), las células 
emigra n hacia dentro y empiezan a reacomodarse.
4 Los órganos comienzan a formarse cuando se abre 
la cavidad de las vísceras primitivas. Después de la noto-
corda y otros órganos, se forma un tubo neural a partir de 
las capas primarias de tejido.
5 El cuerpo de la rana cambia al crecer y sus tejidos se especializan. El embrión se 
conviert e en un renacuajo, el cual tiene su metamorfosis como adulto.
blástula
La formación de los órganos comienza después de la gas-
trulación. El tubo neural y la cuerda dorsal son características 
tempranas de todos los embriones cordados 4 . Muchos órganos 
incorporan tejidos derivados de más de una capa embrionaria. 
Por ejemplo, el recubrimiento epitelial del estómago se deriva del 
endodermo, y el músculo liso que conforma la pared del estómago 
se desarrolla a partir del mesodermo.
En las ranas, como en otros animales, una larva (en este 
caso un renacuajo) experimenta una metamorfosis, una drástica 
remodelació n de tejidos en la forma adulta 5 .
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 644 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
 Primeras órdenes38.10
❯ El posicionamiento de sustancias en el citoplasma del óvulo 
determina el nivel de desarrollo.
❮ Vínculos a Corteza cerebral 4.10, Transporte de ARNm 10.2, 
División del citoplasma 11.4, Protostomados y deuterostoma-
dos 23.2
Componentes del óvulo 
y de los espermatozoides 
Un espermatozoide contiene el ADN paterno y un poco de equi-
pamiento que lo ayuda a nadar y a penetrar un óvulo. El óvulo 
tiene mucho más citoplasma. El citoplasma del óvulo incluye el 
vitelo, formado por las proteínas de la yema que nutrirán al nuevo 
embrión, ARNm transcrito para las proteínas que van a ser trans-
portadas en el desarrollo temprano, los ARNt y los ribosomas para 
traducir el ARNm transcrito, y las proteínas requeridas para formar 
los husos mitóticos.
La localización citoplásmica es un rasgo de todos los ovoci-
tos: algunos componentes del citoplasma no están distribuidos de 
forma hemogénea a través del citoplasma del óvulo, sino que se 
localizan en una u otra región particular. Por ejemplo, en un óvulo 
rico en yema, el polo vegetal tiene la mayor parte de la yema y en 
el polo animal tiene poca. En algunos óvulos anfibios, las molécu-
las de pigmento oscuro se acumulan en la corteza de la célula, una 
región del citoplasma justo debajo de la membrana. El pigmento 
está más concentrado cerca del polo animal. Después de que un 
polo animal 
pigmentado
cortezacitoplasma rico
en yema
creciente
gris
espermatozoide
penetrando 
el óvulo
polo vegetal
óvulo fertilizado
A Muchos óvulos anfibios tienen un pigmento oscuro 
concentrado en el citoplasma cerca del polo animal. En la 
fertilización, el citoplasma se desvía y expone una región de 
forma gris creciente justo opuesta al punto de entrada de los 
espermatozoides. La primera segmentación normalmente 
distribuye la mitad del creciente gris a cada célula descen-
diente.
B En un experimento, las primeras dos células 
formadas por una segmentación normal fueron 
físicamente separadas una de la otra. Cada célula 
se desarrolló como una larva normal.
C En otro experimento se manipuló a un cigoto, 
por lo que una célula descendiente recibió todo 
el creciente gris. Esta célula se desarrolló normal-
mente. La otra hizo surgir una esfera de células 
indiferenciadas.
Figura 38.14 Animada Evidencia experi-
mental de la localización citoplásmica en un 
ovocito anfibio.
creciente gris de
la salamandra
cigoto
Plano de la primera 
segmentación; el 
creciente gris se 
divide de modo 
uniforme. Los blas-
tómeros se separaron
experimentalmente.
Dos larvas normales 
se desarrollan a partir
de dos blastómeros.
Se forma una es-
fera de células 
indiferenciadas.
creciente gris de
la salamandra
cigoto
Plano de la prime-
ra segmentación;
el creciente gris 
se pierde 
completamente.
Los blastómeros
son separados 
experimental-
mente.
Sólo se 
desarrolla 
una larva. 
espermatozoide penetra el óvulo en la fertilización, rota la corteza. 
La rotación revela un creciente gris, una región de la célula de la 
corteza que está ligeramente pigmentada (figura 38.14A).
A principios del siglo XX, los experimentos de Hans Spemann 
mostraron que las sustancias esenciales para el desarrollo están 
localizadas en el creciente gris. En un experimento, fueron separa-
dos los primeros dos blastómeros formados en la segmentación. 
Cada uno tenía la mitad del creciente gris y se desarrolló normal-
mente (figura 38.14B). En el siguiente experimento, Spemann alteró 
el plano de segmentación. Un blastómero obtuvo todo el creciente 
gris y se desarrolló normalmente. El otro, carecía de creciente gris y se 
detuvo en la etapa de la blástula (figura 38.14C).
Segmentación: el comienzo 
de la pluricelularidad
Durante la segmentación, una estría aparece en la superficie de la 
célula y define el plano del corte. Debajo de la membrana celular, 
se comienza a contraer un anillo de microfilamentos, y tarde o 
temprano divide a la célula en dos (sección 11.4). El plano de 
división no es aleatorio. Al contrario, dicta qué tipos y proporciones 
de sustancias va a tener un blastómero, al igual que su tamaño. 
La segmentación coloca diferentes partes del citoplasma del óvulo 
dentro de diferentes blastómeros.
Cada especie tiene un patrón característico de segmentación. 
¿Recuerdas la ramificación del linaje de los animales celomados 
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Capítulo 38 Reproducción y desarrollo 645
Figura 38.15 La gastrulación en una mosca de la fruta 
(Drosophila). En las moscas de la fruta, la segmentación 
se restringe a la región más externa del citoplasma; 
el interior está lleno con yema. La serie de fotografías, 
todas de corte transversal, muestra 16 células (con tinte 
dorado) migrando hacia dentro. La abertura donde las 
células se internan va a ser la boca de la mosca. Los 
descendientes de las células manchadas van a formar el 
mesodermo. Los movimientos mostrados en estas fotos 
ocurren durante un periodo de menos de 20 minutos.
dentro de los protostomados y los deuterostomados? (sección 
23.2). Estos dos grupos difieren en ciertos detalles de la segmen-
tación, como el ángulo de las divisiones relativas al eje polar 
del óvulo. La cantidad de yema también influye en el patrón de 
la división. Insectos, ranas, peces y aves tienen óvulos ricos en 
yema. En tales óvulos, un gran volumen de yema hace más lento 
o bloquea algunos de los cortes. El resultado es que hay menos 
divisiones en la parte con más yema del óvulo que en la que tiene 
menos. En comparación, los cortes se hacen justo a través de los 
óvulos casi sin yema de las estrellas marinas y de los mamíferos.
De la blástula a la gástrula 
Cientos o miles de células pueden formar la segmentación, depen-
diendo de la especie. Comenzando con la gastrulación, las células 
migran y se reacomodan. Una porción en la superficie del embrión 
se mueve hacia adentro. La figura 38.15 muestra un ejemplo de 
este proceso.
¿Qué es lo que inicia la gastrulación? Hilde Mangold, una de 
las estudiantes de Spemann, descubrió la respuesta. Ella sabía 
que durante la gastrulación las células de la blástula de una sala-
mandra se mueven hacia dentro a través de una apertura en su 
superficie. Las células en el labio (superior) dorsal de la abertura 
descienden desde el creciente gris del cigoto. Mangold sospechó 
que las señales desde las células del labio dorsal causaban la gas-
C El embrión se 
desarrolla en una 
larva “doble” con 
dos cabezas, dos 
colas y dos cuerpos
unidos desde el 
ombligo.
A Labio dorsal extirpado del embrión de un 
donador, injertado en un sitio nuevo en otro 
embrión.
B Injerto que induce un 
segundo sitio en la migración 
interna.
Figura 38.16 Animada Evidencia experimental que señala el inicio de la gastrulación anfibia desde las células 
del labio dorsal. Una región del labio dorsal de un embrión de salamandra fue trasplantada a un lugar diferente en 
otro embrión. Se empezó a formar un segundo conjunto de partes del cuerpo.
trulación. Ella predijo que implantar sustancias del labio dorsal de 
un embrión en otro causaría la gastrulación en el lugar del receptor. 
Hizo muchos trasplantes (figura 38.16A), y los resultados apoyaron 
su predicción. Las células migraron hacia dentro en el sitio del 
trasplante, al igual que en la locación usual (figura 38.16B). Así fue 
posible que se desarrollara una larva de salamandra con dos con-
juntos de partes de su cuerpo unidos (figura 38.16C). Aparente-
mente, las células trasplantadas señalizaron a sus nuevos vecinos 
para que se desarrollaran de una forma nueva. 
Este experimento también explicó los resultados mostrados en 
la figura 38.14C. Sin ningún citoplasma gris creciente, un embrión 
carece de las células que normalmente forman el labio dorsal. Sin 
señales apropiadas de estas células, el desarrollo se detiene pronto. 
Para repasar en casa ¿Cuáles son los efectos de la localización 
y la segmentación del citoplasma? 
❯ Las enzimas, el ARNm, la yema y otras sustancias se localizan en partes 
específicas del citoplasma de los óvulos no fertilizados. Esta localización 
en el citoplasma ayuda a guiar el desarrollo temprano.
❯ La segmentación divide un óvulo fertilizado en un número de pequeñas 
células, pero no aumenta su volumen original. Las células (blastómeros) 
heredan diferentes porciones de citoplasma que los harán comportarse 
de forma diferente, comenzando en la gastrulación. localización citoplásmica Acumulación de diferentes sustancias en 
diferentes regiones del citoplasma del óvulo.
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 646 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
 Células especializadas, tejidos y órganos38.11
❯ Diferentes tejidos se forman cuando las células activan o 
desactivan diferentes genes. Las interacciones entre los tejidos 
forman los órganos. 
❮ Vínculos a Diferenciación celular 10.2, Genes maestros 10.3, 
Embriología comparada 16.9, Apoptosis 28.9
Diferenciación celular
Todas las células en un embrión descienden del mismo 
cigoto, así que todas tienen los mismos genes. Pero ¿cómo 
se forman los tejidos y órganos especializados? A partir de 
la gastrulación, ocurre la manifestación de genes selectivos: 
diferentes linajes de células manifiestan diferentes subcon-
juntos de genes. La manifestación de genes selectivos es 
la