Ácidos nucleicos

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Introducción
Las células son las unidades funcionales de cualquier 
organismo vivo. Las instrucciones necesarias para dirigir 
sus actividades están contenidas en los cromosomas, que 
en el caso de las eucariotas se localizan en el núcleo celular 
y son conocidas en su conjunto como información gené-
tica.
Ácidos nucleicos
Los ácidos nucleicos constituyen el material genético de los 
organismos y son necesarios para el almacenamiento y la 
expresión de la información genética. Existen dos tipos de 
ácidos nucleicos química y estructuralmente distintos: el 
ácido desoxirribonucleico (ADN) y el ácido ribonucleico 
(ARN); ambos se encuentran en todas las células procario-
tas, eucariotas y virus. El ADN funciona como el almacén 
de la información genética y se localiza en los cromo-
somas del núcleo, las mitocondrias y los cloroplastos de 
las células eucariotas. En las células procariotas el ADN se 
encuentra en su único cromosoma y, de manera extracro-
mosómica, en forma de plásmidos. El ARN interviene en la 
transferencia de la información contenida en el ADN hacia 
los compartimientos celulares. Se encuentra en el núcleo, el 
citoplasma, la matriz mitocondrial y el estroma de cloro-
plastos de cé lulas eucariotas y en el citosol de células proca-
riotas.
Composición de los ácidos nucleicos
La unidad básica de los ácidos nucleicos es el nucleótido, 
una molécula orgánica compuesta por tres componentes:
1. Base nitrogenada, una purina o pirimidina.
2. Pentosa, una ribosa o desoxirribosa según el ácido
nucleico.
3. Grupo fosfato, causante de las cargas negativas de los
ácidos nucleicos y que le brinda características ácidas
(fi gura 3-1).
Las bases nitrogenadas son moléculas formadas de
átomos de carbono y nitrógeno que crean anillos heterocí-
clicos. Se conocen dos tipos de bases nitrogenadas: las puri-
nas y las pirimidinas. Las purinas se componen de dos 
anillos condensados, mientras que las pirimidinas están 
formadas por un solo anillo. Los átomos de carbono y nitró-
geno de los anillos se identifi can mediante números natura-
les: del 1 al 6 para las pirimidinas y del 1 al 9 para las purinas 
(fi gura 3-2). Las purinas se sintetizan de novo en el hígado 
como mononucleótidos unidos con una molécula de ribosa 
5-fosfato; las pirimidinas lo hacen como bases libres y des-
pués se unen a la ribosa 5-fosfato. Es importante mencionar
que el recambio de ácidos nucleicos da lugar a la liberación
de bases libres, tanto de purinas como pirimidinas; estas
bases se reciclan y se unen a una pentosa y un grupo fosfato
para generar de nuevo el nucleótido.
Las purinas características de los ácidos nucleicos son 
adenina (A) y guanina (G), ambas presentes en los nucleóti-
dos del ADN y del ARN. Las pirimidinas características de 
los ácidos nucleicos son la citosina (C), la timina (T) y el 
uracilo (U). La C está presente en los nucleótidos que com-
ponen tanto al ADN como al ARN, mientras que la T sólo 
forma los nucleótidos que componen al ADN y el U, única-
mente los nucleótidos que componen al ARN.
La pentosa que compone el nucleótido es la D-ribosa 
para el ARN y la D-desoxirribosa en el caso del ADN. Los 
nucleótidos que contienen ribosa se denominan ribonu-
cleótidos, mientras que los que contienen desoxirribosa, 
desoxirribonucleótidos. Los carbonos de la pentosa se iden-
tifi can en los nucleótidos mediante números del 1 al 5, con 
una comilla, y se denominan primos. La diferencia entre la 
ribosa y la desoxirribosa es que la primera posee un grupo 
OH en el carbono dos, mientras que la segunda carece de 
Ácidos nucleicos
dicho grupo funcional y sólo cuenta con un hidrógeno 
(fi gura 3-3). 
Nucleósidos
La unión de una base nitrogenada y la pentosa produce un 
nucleósido, mediante un enlace covalente denominado 
N-glucosídico que se forma entre el C-1’ de la pentosa y el
N-1 de las pirimidinas o bien el N-9 de las purinas (fi gura
3-4). Si la base nitrogenada se une a una ribosa da lugar a los 
ribonucleósidos, y si, por el contrario, lo hace a una desoxi-
rribosa genera los desoxirribonucleósidos.
Nucleótidos
La unión de un grupo fosfato a un nucleósido da lugar a una 
molécula de nucleósido monofosfato o nucleótido, como 
por ejemplo la adenosina monofosfato (AMP). Si se agrega 
un segundo o un tercer fosfato al nucleósido monofosfato 
se obtiene un nucleósido difosfato (como el ADP) o bien 
trifosfato (como el ATP). Los nucleósidos, en su forma de 
monofosfato, son los componentes de los ácidos nucleicos; 
aunque cuando se encuentran libres lo están en su forma 
trifosfatada. El primer fosfato se une al nucleósido median-
te un enlace éster con el OH del carbono 5’ de la pentosa. El 
o polinucleótidos
Los nucleótidos se unen mediante enlaces fosfodiéster para 
dar lugar a cadenas de ácidos nucleicos o polinucleótidos. 
El enlace fosfodiéster tiene lugar entre el C-5’-fosfato de un 
nucleótido y el C-3’-hidroxilo del siguiente nucleótido. La 
unión sucesiva de nucleótidos mediante enlace 3,5-fosfo-
diéster genera un polinucleótido polarizado; es decir, con 
extremos diferentes. Por un lado de la cadena se encuentra 
un extremo 5’-fosfato y, por el otro, un extremo 3’-hidroxilo 
(fi gura 3-5). Si la cadena es de ribonucleótidos, se genera un 
polirribonucleótido o cadena de ARN, mientras que si la 
cadena se forma con desoxirribonucleótidos se origina un 
polidesoxirribonucleótido o cadena de ADN.
Los nucleótidos que constituyen las cadenas de ADN 
contienen las bases A, G, T y C; mientras que los nucleóti-
dos que forman las cadenas de ARN están constituidos por 
las bases nitrogenadas A, G, C y U. Por consenso universal, 
la secuencia de nucleótidos en una cadena de polinucleóti-
dos se escribe en dirección 5’ → 3’, y el orden exacto de 
nucleótidos o secuencia de la cadena se considera la estruc-
NH2
CH2
N
HHH
OO OP
O
O
5
5
4
4
3
2
23
1
1
6
H
OH H
N
O
Adenina Guanina Citosina Timina Uracilo
N
6 5
41
2 3
7
8
9
N
N
H
N
NH2
NH2
NH2 CH3
HN
N
6
6 3
3
2
3
1
5
5
5
5 4
4
4
1
41
2
2
2 6
61
3
7
8
9
N
N
N
N
N
H
O
O
O OH
N
N
OH
H O
H
N
OHCH 2
Ribosa Desoxirribosa
HHH
O
5´
4´
2´3´
1´
H
OH OH
OH OHCH 2
HHH
O
5´
4´
2´3´
1´
H
OH H
OH
Figura Estructura hemiacetal de la ribosa y desoxirribosa.
segundo y el tercer fosfatos se conectan con el nucleótido 
mediante un enlace fosfoanhídrido que requiere un gasto 
de energía para su formación. Químicamente, los nucleóti-
dos pueden defi nirse como ésteres monofosfato, difosfato o 
trifosfato de nucleósidos. Los nucleótidos son moléculas 
ácidas, ya que el grupo fosfato se ioniza en medio acuoso. 
(Para la nomenclatura completa de las moléculas nucleotí-
dicas véase el cuadro 3-1.)
Cadenas de ácidos nucleicos 
Figura Bases nitrogenadas.
Grupo fosfato + Pentosa + Base nitrogenada
Figura Estructura de los nucleótidos.
componen los nucleótidos, y si se modifi ca alguna de estas 
bases o su orden se alterará la información.
Estructura secundaria del ADN
En células eucariotas el ADN se encuentra como una cade-
na doble de polidesoxirribonucleótidos (double strand 
DNA, dsADN). Las dos cadenas del ADN giran alrededor 
de un eje de simetría imaginario y forman una estructura 
helicoidal, de aquí su nombre de “doble hélice del ADN” 
descrita por Watson y Crick en 1953. En la hélice del ADN, 
la columna hidrof ílica de desoxirribosa-fosfato de cada 
cadena está en el exterior de la molécula, mientras que las 
bases nitrogenadas hidrófobas se orientan hacia el interior. 
La relación espacial que se genera por el giro entre las dos 
cadenas de la hélice crea un surco mayor (ancho) y uno 
menor (estrecho) (fi gura 3-7). La doble cadena del ADN 
tiene tres características principales:
• Es antiparalela.
• Es complementaria.
• Forma un giro helicoidal dextrógiro o levógiro.
La asociación entre las dos cadenas es antiparalela; es
decir, el extremo 5´ de una se asocia con el extremo 3’ de la 
otra. Las dos cadenas son complementarias; esto es, las 
bases nitrogenadas de una de lascadenas del ADN se unen 
mediante puentes de hidrógeno a las bases nitrogenadas de 
CH2
HHH
O
5´
4´
2´3´
1´
H
OH H
N CH2
HHH
O
5´
4´
2´3´
1´
H
OH H
NH2
N
4
3
2
5
1
6
O
Pentosa + Base nitrogenada Pentosa + Base nitrogenada
N
6 5
41
2 3
7
8
9
N
N
N
NH2
Figura Estructura de los nucleósidos.
tura primaria de los ácidos nucleicos. El enlace fosfodiéster 
entre nucleótidos puede escindirse por las nucleasas: DNa-
sas para el ADN y RNasas para el ARN.
Estructura del ADN
Estructura primaria del ADN
Corresponde a la secuencia de nucleótidos del polinucleóti-
do linearizado (fi gura 3-6). La información genética está 
contenida en el orden exacto de las bases nitrogenadas que 
Cuadro Nomenclatura de nucleótidos.
Base Nucleósido
Base + ribosa
Nucleótido
Base + ribosa
1 grupo fosfato
2 grupos fosfato 3 grupos fosfato
Adenina Adenosina Ácido adenílico Adenosina difosfato (ADP) Adenosina trifosfato (ATP)
Adenosina monofosfato (AMP)
Guanina Guanosina Ácido guanílico Guanosina difosfato (GDP) Guanosina trifosfato (GTP)
Guanosina monofosfato (GMP)
Citosina Citidina Ácido citidílico Citidina bifosfato (CDP) Citidina trifosfato (CTP)
Citidina monofosfato (CMP)
Uracilo Uridina Ácido uridílico Uridina difosfato (CDP) Uridina trifosfato (UTP)
Uridina monofosfato (UMP)
Base
Desoxinucleósido
Base + desoxirribosa
Nucleótido
Base + desoxirribosa
1 grupo fosfato 2 grupos fosfato 3 grupos fosfato
Adenina Desoxiadenosina Ácido desoxiadenílico Desoxiadenosina difosfato (ADP) Desoxiadenosina trifosfato (ATP)
Desoxiadenosina monofosfato 
(AMP)
Guanina Desoxiguanosina Ácido desoxiguanílico Desoxiguanosina difosfato (GDP) Desoxiguanosina trifosfato (GTP)
Desoxiguanosina monofosfato 
(GMP)
Citosina Desoxicitidina Ácido desoxicitidílico Desoxicitidina difosfato (CDP) Desoxicitidina trifosfato (CTP)
Desoxicitidina monofosfato (CMP)
Uracilo Desoxiuridina Ácido desoxiuridílico Desoxiuridina difosfato (UDP) Desoxiuridina trifosfato (UTP)
Desoxiuridina monofosfato (UMP)
la otra cadena, de manera que A siempre se une a T, y G a 
C. Por lo tanto, la secuencia de nucleótidos de una cadena
defi ne y complementa la secuencia de nucleótidos en la
otra. Así, una cadena de la doble hélice del ADN siempre es
el complemento de la otra. Los pares de bases se mantienen
unidos mediante dos enlaces de hidrógeno entre A y T, y
tres enlaces de hidrógeno entre G y C (fi gura 3-8). El apa-
reamiento específi co de bases entre las cadenas de ADN
sustenta las llamadas reglas de Chargaff : en cualquier
muestra de ADN de cadena doble, la cantidad de A es igual
a la cantidad de T, la cantidad de G es igual a la de C, y la
cantidad de purinas es igual a la de pirimidinas.
CH2
Extremo 5´
HHH
O
O
O
OO
5
4
23
1
H
P
O H
C
A
T
G
CH2
HHH
O
5
4
23
1
H
O H
O
OO P
CH2
HH
HO
H
O
5
4
23
1
H
O
OO P
CH2
HHH
O
5
4
23
1
H
O
OO P
Extremo 3´ OH H
Figura Formación de un polinucleótido o cadena de ADN.
Figura Estructura primaria del ADN.
Variantes de la doble cadena de ADN
Se han descrito tres formas estructurales principales del 
ADN: la forma B, descrita por Watson y Crick, la forma A y 
la forma Z. La forma B es la que adopta el ADN en condicio-
nes fi siológicas, por lo que es la estructura predominante en 
el ADN cromosómico. La forma A se produce in vitro con la 
deshidratación moderada de la forma B. Es probable que la 
conformación de los híbridos ADN-ARN y del ARN de doble 
cadena se asemeje a la forma A. La forma Z del ADN es 
característica de regiones donde se encuentra una secuencia 
de purinas y pirimidinas alternadas (por ejemplo, zonas de 
repetición de GC). La función biológica del ADN-Z es poco 
comprendida, pero puede estar relacionada con la regulación 
de la expresión génica. Las características detalladas de cada 
una de las variantes se describen en el cuadro 3-2.
C
C
A
A
T
T
T
G
G
Figura Doble hélice del ADN.
ADN circular
El ADN mitocondrial y el de células procariotas se encuen-
tra en forma de molécula circular, sin extremos, donde no 
hay interrupción de los enlaces fosfodiéster. Es posible 
encontrar al ADN circular como una estructura relajada 
(fi gura 3-9A) o como una estructura superenrollada y más 
compacta, donde la hélice del ADN (ya enrollada) gira sobre 
sí misma (superenrollada) y genera una superhélice (fi gura 
3-9B). El superenrollamiento se produce debido a la acción
Figura Estructura del ADN.
de las enzimas topoisomerasas, que mediante el corte tran-
sitorio de una o ambas hebras introducen un aumento o 
una disminución (superenrollamiento positivo o negativo, 
respectivamente) en el número de vueltas de hélice. El 
ADN circular superenrollado permite la compactación del 
Esqueleto de
fosfato-
pentosa
Surco
menor
Surco
mayor
Par de bases
5´ 3´
3´ 5´
T = A
T = A
T = A
C = G
C = G
C = G
A = T
A = T
G = C
G = C
CH2
Extremo 5´
Extremo 5´
Extremo 3´
HHH
O
O
O
OO
5´
4´
2´3´
1´
5´
4´
2´3´
1´
5´
4´
2´3´
1´
5´ 4´
2´3´
1´
5´ 4´
2´3´
1´
5´ 4´
2´3´
1´
5´ 4´
2´3´
1´
H
P
H
C
A
T
G
O
O
O
CH2
HHH
O
H
H
O
CH2
HHH
O
H
H
CH2
HHH
O
H
OO P
O
OO P
O
OO P
HOH
CH2
HHH
O
O
O
OO
H
P
H
C
A
T
G
O
O
O
CH2
HHH
O
H
H
O
CH2
HHH
O
H
H
CH2
HHH
O
H
OO P
O
OO P
O
OO P
HOH
Cuadro Características de los tipos de ADN según su estructura.
Características
Tipo estructural del ADN
ADN A (deshidratada)
ADN B 
(Watson-Crick)
ADN Z 
(Rich-Dickerson)
Sentido de giro de la hélice Dextrógiro Dextrógiro Levógiro
Diámetro de la hélice 2.55 nm (25.5 A) 2.37 nm (23.7 A) 1.84 nm (1.84 A)
Distancia entre pares de bases 0.23 nm (2.3 A) 0.34 nm (3.4 A) 0.38 nm (3.8 A)
Pares de bases por vuelta 11 10.4 12
Inclinación del plano de los 
pares de bases
19° (gran inclinación)
1.2° (casi perpendicular al eje 
de la hélice)
9° (ligera inclinación)
Surco mayor Estrecho, profundo Ancho, profundidad media Plano, sin profundidad
Surco menor Amplio, no profundo Estrecho, profundidad media Estrecho, profundo
Tipos de estructura secundaria de ADN. La molécula de ADN toma una estructura diferente según el microambiente en el que se encuentre, con ello el número de 
bases por giro, la inclinación y el giro de la molécula varía; estas características infl uyen en su disponibilidad como fuente de información genética
de las histonas puede unirse de manera reversible a grupos 
acetilo, metilo o fosfato, lo que se conoce como modifi ca-
ciones epigenéticas; la adición de estos grupos modifi ca la 
unión de las histonas al ADN y, por tanto, regula la disponi-
bilidad de la información génica.
Solenoide
Los nucleosomas se compactan para formar un polinucleo-
soma de seis unidades mediante interacciones entre las H1 
de cada nucleosoma, lo que genera una estructura más 
compacta. Esta estructura recibe el nombre de solenoide y 
forma una hebra de 30 nm, conocida como cromatina, en 
este nivel el ADN está compactado unas 100 veces. La cro-
matina puede encontrarse activa de forma transcripcional, 
por lo que se descompacta y entonces recibe el nombre de 
eucromatina. La cromatina inactiva se encuentra en su for-
ma compacta y se la conoce como heterocromatina.
Asas cromatínicas
La fi bra de 30 nm se pliega y condensa aún más, formando 
estructuras de asas amplias superenrolladas, las cuales se 
anclan sobre proteínas de andamiaje y dan lugar una hebra 
de 300 nm de grosor.
Cromosoma condensado
Las asas cromatínicas se compactan y forman un cromoso-
ma condensado de 700 nm de espesor visible durante la 
interfase.
Cromosomas mitóticos
Las cromátides hermanas visibles en la mitosis representan 
la última etapa de la organización del ADN y llegan a medir 
1 400 nm de grosor.
Los niveles de empaquetamiento del ADN se presentan 
esquematizados en la fi gura 3-10B. 
Desnaturalización y renaturalización del ADN
La desnaturalización es la pérdida de la estructura helicoi-
dal (estructura secundaria) característica de la molécula de 
ADN. El proceso de desnaturalizaciónocurre por la rotura 
de los puentes de hidrógeno entre las bases nitrogenadas, lo 
que ocasiona la separación de las dos cadenas antiparalelas 
sin que se altere la estructura primaria, ya que los enlaces 
fosfodiéster no resultan afectados.
La desnaturalización puede ocurrir por exposición de 
los ácidos nucleicos a agentes químicos o f ísicos, cambios 
de pH y enzimas.
Los agentes desnaturalizantes, como la urea, la forma-
mida y el formaldehído, son altamente polares, con grupos 
amino y carbonilo que compiten con los grupos amino y 
carbonilo de las bases nitrogenadas en la formación de 
Figura Moléculas de ADN circular.
ADN para que ocupe menor espacio en la células; también 
permite que posiciones lejanas en la secuencia se aproxi-
men, y además regula la accesibilidad a la información 
genética y la expresión génica, al mantenerse inaccesible 
para los factores de transcripción.
Niveles de empaquetamiento del ADN
Debido a la longitud del ADN genómico en las células euca-
riotas (alrededor de 2 metros/célula) es necesaria su compac-
tación, de manera que permita ocupar menos espacio y 
quepa dentro del núcleo de la célula. El ADN se asocia con 
nucleoproteínas (histonas y no-histonas) para formar la cro-
matina y dar origen a los cromosomas; por ello, en el empa-
quetamiento del ADN se distinguen diferentes niveles de 
organización, que se describen a continuación.
Nucleosoma
Las histonas son proteínas con carga positiva a pH fi siológi-
co, debido a su alto contenido en aminoácidos básicos, 
como la lisina y la arginina. Esta propiedad les permite aso-
ciarse a la molécula de ADN de carga negativa (conferida 
por los grupos fosfato). Existen cinco tipos de histonas: H1, 
H2A, H2B, H3 y H4. Dos moléculas de histona H2A, H2B, 
H3 y H4 se asocian para formar un octámero de histonas. 
Un segmento de ADN de doble cadena de aproximadamen-
te 146 pb se enrolla dando 1.6 vueltas al octámero para for-
mar una estructura llamada nucleosoma. Los diferentes 
fragmentos de ADN presentes en el núcleo se asocian a 
diversos octámeros y forman una cadena de nucleosomas 
conocida como “cuentas de rosario” o “cuentas de collar” 
por su semejanza con estas estructuras al observarse en el 
microscopio electrónico. Entre cada nucleosoma queda un 
segmento de ADN de aproximadamente 55 pb denominado 
ADN enlace o linker (fi gura 3-10A). La función del nucleo-
soma es condensar el ADN en una fi bra de 11 nm de ancho 
que se asemeja al mencionado collar de perlas, donde cada 
nucleosoma sería una perla y el ADN de enlace, el cordón 
con el cual están unidas estas perlas. El ADN linker se aso-
cia, entonces, con otra histona denominada H1 y ayuda al 
empaquetamiento del ADN, lo que facilita la formación de 
otra estructura, llamada solenoide, que se describirá con 
detalle en la siguiente sección. El extremo aminoterminal 
A) B)
puentes de hidrógeno y dan lugar a la separación de las 
hebras. También un pH extremadamente alcalino o ácido 
puede desnaturalizar el ADN; sin embargo, este tratamien-
to puede dar lugar a la rotura de enlaces fosfodiéster, y por 
lo tanto, a la pérdida de la estructura primaria. La tempera-
tura es el agente desnaturalizante más representativo: el 
calentamiento gradual del ADN hasta llegar a 100°C debili-
ta las fuerzas estabilizadoras de la doble hélice, de forma 
que las dos hebras se desenrollan hasta su separación total. 
La temperatura de fusión (Tm) se defi ne como la tempera-
tura a la que se ha desnaturalizado el 50% de las moléculas 
de ADN de la muestra que se está calentando. La Tm repre-
senta el punto en que la energía aplicada es sufi ciente para 
romper la mitad de los puentes de hidrógeno que mantie-
nen unidas las dos cadenas de la molécula de ADN. Una 
muestra de ADN con alto contenido de G y C tiene una 
mayor Tm en comparación con una con alto contenido de A 
y T. Esto se debe a que G y C están unidas con tres puentes 
de hidrógeno, a diferencia de A y T, que lo están por dos 
puentes de hidrógeno, por lo que para disociarlas se requie-
re una temperatura mayor. La pérdida de la estructura heli-
coidal del ADN puede vigilarse con la medición de su 
absorbancia a 260 nm, ya que el ADN de cadena sencilla 
tiene una absorbancia relativa mayor que el ADN de cadena 
doble en la misma longitud de onda.
Las topoisomerasas, las girasas y las helicasas son enzi-
mas que pueden desenrollar (desnaturalizar) el ADN. Las 
topoisomerasas cortan una o ambas hebras del ADN, lo que 
provoca la relajación del superenrollamiento. Las girasas 
actúan desenrollando el ADN circular presente en las bac-
terias, y las helicasas se unen al ADN cerca de la horquilla 
de replicación, rompen los puentes de hidrógeno y catali-
zan la separación de las hebras mediante la energía liberada 
por hidrólisis de ATP.
El ADN desnaturalizado puede renaturalizarse si se 
retira gradualmente el agente desnaturalizante. Por ejem-
plo, si una solución de ADN desnaturalizada por calenta-
miento se enfría lentamente, las dos cadenas se vuelven a 
asociar por complementariedad de sus bases.
ARN
Es el ácido nucleico más abundante en la célula eucariota, 
donde suele ser 10 veces más abundante que el ADN.
Solenoide
Fibra de 30 nm
Nucleosoma Histona H1
Hebra de 10 nm
Doble hélice de ADN
H1
ADN enlace
ADN
Octámero de
histonas
Nucleosoma
Asas cromatínicas
300 nm Cromosoma
condensado
(700 nm)
Cromosoma
en metafase
H2B
H3
H4
H2A
Figura . Niveles de empaquetamiento del ADN.
2. Contiene uracilo en lugar de timina.
3. La pentosa que constituye a sus nucleótidos es la ribosa,
en lugar de la 2-desoxirribosa del ADN (la presencia
del grupo hidroxilo en el C2´ de la ribosa provoca que el
ARN sea una molécula químicamente inestable).
Estructura primaria del ARN
Al igual que en el ADN la estructura primaria del ARN está 
determinada por secuencia lineal de sus ribonucleótidos, 
que se escriben siempre en dirección 5’-3’ (fi gura 3-11A).
Estructura secundaria del ARN
La estructura secundaria está dada por el apareamiento de 
secuencias complementarias en la misma cadena de ARN 
(asociación intracatenaria parcial) o por asociaciones inter-
catenarias, en el caso de los ARN de doble cadena de ciertos 
virus. La complementariedad ocasional de bases en el ARN 
da origen a las estructuras de pasador (hairpin), forma-
ciones típicas, en las cuales parte de la cadena de ARN es 
complementaria y origina puentes de hidrógeno entre ésta 
y la parte no complementaria da origen a un loop o asa de 
bases que no se unen como se aprecia en la fi gura 3-11B.
Estructura terciaria del ARN
La estructura terciaria del ARN no siempre se forma, sólo 
surge cuando las condiciones celulares propician la interac-
ción entre bases nitrogenadas de diferentes regiones de una 
misma molécula de ARN. Los ARN de transferencia (ARNt) 
forman una estructura terciaria característica: en disolu-
ción están plegados en forma de “L” compacta estabilizada 
por apareamientos de bases convencionales y por interac-
ciones entre las bases de más de dos nucleótidos, como los 
tripletes de bases (véase el capítulo 6). Las bases nitrogena-
das pueden interactuar a través de los átomos de hidrógeno 
para unirse al esqueleto fosfodiéster de la cadena de ARN, o 
bien a través del OH del carbono 2’ de la ribosa, que actúa 
como un importante dador y aceptor de hidrógenos.
Tipos de ARN
Aunque químicamente son iguales, los ARN según la fun-
ción que desempeñen en la célula se agrupan en:
ARN heterogéneo nuclear
Es un ARN también conocido como tránscrito primario, de 
alto peso molecular. Es el producto inicial de la síntesis de la 
ARN polimerasa en el proceso de transcripción. En el 
núcleo de las células eucariotas actúa como precursor de 
los demás tipos de ARN que se encuentran en el citoplas-
ma. La fragmentación del ARNhn para formar otros tipos 
de ARN supone la maduración o el procesamiento del ARN 
(véase el capítulo 5). En las células procariotas, el tránscrito 
primario actúa directamente como molde para la síntesis 
de proteínas,sin necesidad de maduración o modifi cacio-
nes postranscripcionales.
ARN mensajero (ARNm)
El ARNm sirve de molde para la síntesis de proteínas en el 
proceso de traducción, ya que contiene la información 
génica para la formación de uno o varios polipéptidos (véa-
se el capítulo 6). El ARNm se localiza en el citoplasma, su 
longitud es variable según la proteína para la que codifi que 
y contiene, además, las señales necesarias para el inicio y la 
terminación de la traducción. En eucariotes el ARNm pre-
senta características especiales: en su extremo 5’ muestra 
Figura Estructura primaria y secundaria del ARN.
En cuanto a su estructura tres características diferen-
cian al ARN del ADN:
1. El ARN suele ser monocatenario (una sola cadena).
CH2
Extremo 5´
A)
B)
Extremo 3´
HHH
O
O
C
C
C CC
C
G
G G G
G
G
U U U
U
U
U
A
A
A
A A
AA A
O
OO
5´
4´
2´3´
1´
H
P
O H
C
A
U
G
CH2
HHH
O
H
O H
O
OO P
CH2
HH
H
HOH
O
H
O
H
O
OO P
CH2
HHH
O
H
O
OO P
5´
4´
2´3´
1´
5´
4´
2´3´
1´
5´
4´
2´3´
1´
una capucha (cap) y en su extremo 3’, una cadena de polia-
deninas (cola poliA) de longitud variable (fi gura 3-12). Estas 
modifi caciones tienen por objeto aumentar la vida media 
de esta molécula en el citoplasma y permitir su disponibili-
dad en el proceso de traducción proteica. La presencia de la 
cola de poliA en el extremo 3´ facilita su purifi cación cuan-
do se emplea cromatograf ía en columna de afi nidad, ya que 
forma híbridos con residuos de poliuridinas (poli U) unidos 
a una resina empaquetada en el interior de la columna.
ARN ribosomal (ARNr)
El ARNr forma parte de los ribosomas, estructuras intrace-
lulares en que se realiza la síntesis de proteínas (fi gura 3-13). 
Sus estructuras secundaria y terciaria presentan un plega-
miento complejo que le permite asociarse tanto a las proteí-
nas de los ribosomas como a otros ARNr y participar en el 
proceso de síntesis proteica.
ARN de transferencia (ARNt)
Las moléculas de ARNt tienen entre 75 y 90 nucleótidos, y 
su peso molecular es de unos 2.5 kDa. Se conocen unos 32 
ARNt distintos y se encuentran en todas las células. Éstos 
intervienen en la síntesis de proteínas, ya que van unidos a 
un aminoácido que liberarán en el ribosoma durante el pro-
ceso de traducción. Suelen presentar bases nitrogenadas 
inusuales, como la inosina, la dihidrouridina, etc., e incluso 
la timina. Su estructura secundaria presenta un plegamien-
to complejo donde se encuentran zonas con apareamiento 
de secuencias complementarias y otras sin apareamiento de 
secuencias complementarias, y en donde se pueden distin-
guir regiones críticas, como la de unión al aminoácido y el 
Figura Secuencia de un ARN mensajero.
1 ttttgtagat aaatgtgagg attttctcta aatccctctt ctgtttgcta aatctcactg
61 tcactgctaa attcagagca gatagagcct gcgcaatgga ataaagtcct caaaattgaa
121 atgtgacatt gctctcaaca tctcccatct ctctggattt ctttttgctt cattattcct
181 gctaaccaat tcattttcag actttgtact tcagaagcaa tgggaaaaat cagcagtctt
241 ccaacccaat tatttaagtg ctgcttttgt gatttcttga aggtgaagat gcacaccatg
301 tcctcctcgc atctcttcta cctggcgctg tgcctgctca ccttcaccag ctctgccacg
361 gctggaccgg agacgctctg cggggctgag ctggtggatg ctcttcagtt cgtgtgtgga
421 gacaggggct tttatttcaa caagcccaca gggtatggct ccagcagtcg gagggcgcct
481 cagacaggca tcgtggatga gtgctgcttc cggagctgtg atctaaggag gctggagatg
541 tattgcgcac ccctcaagcc tgccaagtca gctcgctctctg tccgtgccca gcgccacacc
601 gacatgccca agacccagaa gtatcagccc ccatctacca acaagaacac gaagtctcag
661agaaggaaag gttggccaaa gacacatcca ggaggggaac agaaggaggg gacagaagca
721 agtctgcaga tcagaggaaa gaagaaagag cagaggaggg agattggaag tagaaatgct
781 gaatgcagag gcaaaaaagg aaaatgaagg acaggaggat taaacagaca gaggcaagga
841 tgatgagaga ggagcagaca gcaagaatga aaagcagaaa atacaataga ggaaatgaag
901 aaaagtaggc ctgctggagc tagatgatga tgtgatggaa atagaagta
CH2
HHH
O
O
O
OO
5´
4´
2´3´
1´
5´
4´
2´3´
1´
H
P
O OH
C
ACH2
HHH
O
H
O OH
O
O
OO P
OO P
O
OO P
5´
2
2
4´
2´3´
1´
CH2
CH2
HHH
O
H
O OH
N
7-metilguanosina
Secuencia del ARNm del Factor de crecimiento tipo insulina de humano (IGF1)
ARNm Poli A
B)
6 5
41
2 3
7
8
9
N
N
N
NH2
CAP 5 CGACCAUGAACGGAUACUGACAAGUUAUUGAGUGGAGGAUU AAAAAAAAAAAAAA-3´
28s
5.8 S
5 S
18 S
Ribosoma
ARNr
Figura Esquema de un ribosoma donde se observa el ARN 
ribosomal.
brazo donde se ubica la secuencia del anticodón que reco-
noce los codones del ARNm (fi gura 3-14).
ARN pequeño nuclear (ARNsn)
Es el ARN presente en el núcleo eucariote y está implicado 
en los procesos de maduración del ARNhn. En este proce-
so, el ARNsn se asocia a proteínas, formando las ribonu-
cleoproteínas pequeñas nucleares (RNPsn) que se encargan 
de eliminar intrones (fragmentos de ARNhn que no apare-
cen en el ARNm) (véase el capítulo 5). Cuando las RNPsn se 
G
U
5´
3´ Brazo aceptor
Brazo D
Brazo
anticodón
ARNt
Figura Estructura secundaria del ARN de transferencia.
Brazo T C
A
A
A
A
A A
A
A
AAA
A
A
A
U
U
U
U
U
U
U
U
C
C
C
C
C
C
C
C CCC
C C
C
C
I
C
G
G
G
G
GG
G G
G
G
GGG
G
G
D
D
D
unen al precursor del ARNm para eliminar los intrones se 
forma un complejo ARN-proteína de gran tamaño, visible 
en el microscopio electrónico, y que recibe el nombre de 
espliciosoma (spliceosome).
Enzimas de ARN (ribozimas)
Estos ácidos ribonucleicos funcionan como catalizadores 
biológicos. Poseen, al igual que las enzimas, un sitio activo, 
uno de unión para el sustrato y uno de unión para un cofactor 
que puede ser un ion metálico. Los ARNsn involucrados en 
maduración del ARNhn son un ejemplo clásico de ribozimas.
siARN
Moléculas de ARN de doble cadena de 20 a 25 nucleótidos 
que a través de la vía de interferencia de ARN de células 
suprimen la expresión de un gen específi co. El siARN se une 
a una secuencia complementaria del ARNm, la unión del 
siARN con el ARNm produce la degradación enzimática 
del ARNm en células eucariotas de mamíferos y plantas. Las 
descubrió el grupo de David Baulcombe en Inglaterra, en 
1999, y originalmente los describieron como parte del meca-
nismo de regulación génica postranscripcional en plantas.
miARN
Se trata de moléculas de ARN de cadena sencilla de 21-23 
nucleótidos en longitud encargadas de regular la expresión 
génica. Los miARN se unen a una secuencia complementa-
ria del ARNm y bloquean la traducción. El miARN no es 
totalmente complementario a la secuencia del ARNm; en 
este caso, el ARNm no se degrada pero tampoco puede uti-
lizarse para la síntesis de proteínas. Originalmente los des-
cribió el grupo de Victor Ambros en 1993 como small 
ARNs. El término micro-ARN fue introducido en 2001 por 
Ruvkun por la capacidad de los siARNs y miARNs para 
silenciar genes.
1. Escriba las caracter ísticas principales de la doble hélice
de ADN.
5´ 3´
3´ 5´
T = A
T = A
T = A
C = G
C = G
C = G
A = T
A = T
G = C
G = C
 Ejercicios de integración 
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 Bibliografía
2. Mencione el tipo de enlace que une la pentosa con el
grupo fosfato y el tipo de enlace que une la pentosa con
la base nitrogenada.
NH2
CH2
N
HHH
O
O OP
O
O
5
5
4
4
3
2
23
1
1
6
H
H
N
O
3. De acuerdo con la estructura, identifi que las variantes de
la doble molécula de ADN: A, B y Z.
4. Dibuje la hebra complementaria de ADN con los puentes
de hidrógeno correspondientes para cada base.
CH2
Extremo 5´
Extremo 3´
HHH
O
O
O
OO
5
4
23
1
H
P
O H
C
A
T
G
CH2
HHH
O
5
4
23
1
H
O H
O
OO P
CH2
HH
H
HOH
O
H
O
5
4
23
1
H
O
OO P
CH2
HHH
O
5
4
23
1
H
O
OO P