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Articulación Básico Clínico Comunitaria 1 2020 Guía TP N°7 Tejido Muscular. Articulación Básico Clínico Comunitaria 1 Guía TP N°7 Tejido Muscular. Objetivos de aprendizaje Identificar y clasificar los tejidos musculares que forman parte de los músculos del organismo Describir e identificar las características microscópicas y propiedades funcionales del tejido muscular esquelético. Reconocer la estructura del sarcómero, las proteínas estructurales que lo conforman. Conocer el mecanismo de acoplamiento excitación –contracción muscular. Reconocer los diferentes tipos de células del tejido muscular estriado esquelético, enunciando sus características y su significación funcional. Describir e identificar las características microscópicas y propiedades funcionales del tejido muscular cardiaco. Conocer las características microscópicas y propiedades funcionales del tejido muscular liso. Contenidos Tejido muscular. Epimisio, Perimisio, endomisio,. Diferencia entre fibras musculares estriadas, lisas y cardíacas. Diferencias energéticas entre fibras musculares. Sarcómero, estructura y función. Disfunción del sarcómero. Concepto de desgarro muscular. Ejercicio isotónico e isométrico. Puntes de filamentos finos y gruesos. Acción de las troponinas y tropomiosina. Canales de calcio. Rol del retículo sarcoplásmico muscular en la liberación del calcio para la contracción. Bibliografía 1. Fox, S. (2011) Fisiología Humana. 12a edición. McGraw Hill 2. Geneser (2007) Histología. Tercera Edición. Editorial Médica Panamericana. 3. Mohrman, D. y Heller L. (2006). Fisiología Cardiovascular. 6a edición. McGraw Hill. 4. Preston, R. y Wilson, T. (2013). Fisiología. Lippincott, Williams & Wilkins. 5. Ross, M y Wojciech, P. (2007). Histología. 5ª edición. Editorial Médica Panamericana. 6. Saladin, K. (2012). Anatomía y Fisiología, la unidad entre forma y función. Sexta edición, Editorial McGraw Hill. 7. Tortora, G. y Derrikson, B. (2012). Principios de anatomís y fisiología. 13ª edición. Editorial Médica Panamericana Articulación Básico Clínico Comunitaria 1 Tejido Muscular y Fisiología de la contracción Guía de lectura dirigida 1. ¿A que llamamos fibra muscular? ¿Qué es un fascículo? Describa los componentes del tejido muscular. 2. ¿Cuál es la función principal de este tipo de tejido? 3. ¿Cuáles son los 3 tipos de tejido muscular? Investigue sus características histológicas y sitios de localización principales. 4. ¿Cuál es la unidad funcional de la fibra muscular estriada? 5. Dibuje y señale los componentes de dicha unidad funcional. 6. ¿Qué tipos de filamentos existen? Nombre los más importantes y cómo se componen. 7. ¿Qué es el retículo sarcoplásmico? Investigue su estructura y función en la fibra muscular 8. ¿Cuál es el estímulo inicial para el inicio de la contracción? 9. Describa cronológicamente los fenómenos que tienen lugar en el mecanismo de la contracción 10. ¿A qué se llama “Acoplamiento excitación- contracción”? 11. ¿Cuál es a su entender el mediador químico de mayor importancia en este mecanismo? 12. Fisiológicamente, ¿Cómo puede ser la contracción? De ejemplos. Articulación Básico Clínico Comunitaria 1 Actividades de aprendizaje Generalidades del tejido muscular. El tejido muscular es un tejido especializado en la contracción y en su capacidad de ejercer una fuerza física sobre otros tejidos, como el músculo esquelético que lo hace sobre el hueso o sobre líquidos, como por ejemplo el corazón que al contraerse permite vaciar en parte su contenido. Las funciones de este tejido son: Locomoción Evacuación del contenido de las vísceras huecas (estómago, intestino, vejiga, etc.) Movimientos de masticación, deglución y fonación. Regulación de la presión arterial y del calor corporal Movimientos del corazón Es un tejido constituido por células musculares, llamadas miocitos o fibra muscular, tiene un origen mesodérmico y su función es la contracción. Son células alargadas que se disponen de forma paralela, esta característica les permite actuar en conjunto y de forma eficaz. Rodeando a estas células se encuentra una pequeña cantidad de tejido conectivo, que tiene la función de aportarle nutrientes y oxígeno de manera abundante a través de los capilares sanguíneos, ya que las células musculares tienen una alta actividad metabólica. Este tejido posee características comunes con otros tejidos, como las siguientes: • Posee membrana basal • Se encuentra inervado • Se encuentra vascularizado • Su membrana plasmática tiene la capacidad de responder a determinados estímulos. • Las organelas de estas células musculares poseen una denominación específica. Por Ej: • Sarcolema: membrana basal + membrana plasmática • Retículo sarcoplásmico: retículo endoplasmático • Sarcosoma: mitocondria Para llevar a cabo la contracción, requiere la presencia, en el interior de su citoplasma, de una gran concentración de filamentos de actina y de miosina. Articulación Básico Clínico Comunitaria 1 Clasificación Tejido Muscular • Músculo estriado esquelético • Músculo estriado cardíaco • Músculo liso La denominación músculo estriado o liso se debe a la presencia o no de estr iaciones transversales (observables al microscopio óptico) en el citoplasma. Constituidas por un armazón organizado denominado sarcómero. Así, las células que poseen sarcómero son estriadas y las que no, lisas. El músculo esquelético y el músculo cardíaco, pese a tener diferencias morfológicas y funcionales entre sí, se los agrupa como músculo estriado ya que poseen sarcómero, para diferenciarlo del músculo liso carente de esta estructura en el citoplasma. El músculo liso posee filamentos contráctiles en abundancia en su citoplasma, aunque no se hallan formando un sarcómero. El tejido muscular también puede clasificarse según si la contracción de sus células se encuentra subordinada o no a la voluntad del individuo. Es decir, si uno puede con solo desearlo, contraer un músculo. De este modo tenemos: • Voluntario (estriado esquelético) • Involuntario (estriado cardíaco y liso) 1. I dentifique, señale, y describa las estructuras que reconoce en los esquemas: Músculo estriado Cardíaco Articulación Básico Clínico Comunitaria 1 El músculo estriado esquelético El músculo estriado está formado por células alargadas, a las que llamamos fibras musculares. Estas son alargadas, cilíndricas y multinucleadas. La fibra muscular tiene un tamaño variable que llega a alcanzar varios centímetros de longitud (25-30 cm) y un grosor que oscila entre 10-100 μm, según el uso del músculo. Un conjunto de fibras musculares estriadas paralelas forman un fascículo, que puede observarse macroscópicamente en el músculo. Es importante recordar que, cada fibra, cada fascículo y cada músculo esquelético entero están revestidos por tejido conectivo. La capa de tejido conectivo que rodea al músculo entero se denomina epimisio. Este epimisio se encuentra formado por gran cantidad de fibras de colágeno (tejido conectivo denso) que en los extremos del músculo comienzan a juntarse formando haces de fibras que se entrelazan mutuamente, dando origen al tendón que se fijará a la superficie del hueso. El tejido conectivo que parte del epimisio y se introduce rodeando a cada fascículo se llama perimisio y el retículo que rodea a cada fibra muscular se llama endomisio. En el epimisio encontramos además vasos sanguíneos, linfáticos y nervios, los que, además, ingresan a través de los tabiques de conectivo que forma el perimisio, alcanzando el endomisio. Por lo general, las fibras son más cortas que el músculo, es decir, nohay fibra muscular que vaya de una inserción muscular a la otra. También se lo llama músculo voluntario, dado el control consciente sobre el mismo, es decir, es el responsable del movimiento locomotor. 2. Complete el siguiente esquema: Articulación Básico Clínico Comunitaria 1 Miofibrilla, miofilamentos y sarcómeros La fibra muscular consiste en una agrupación de unidades longitudinales miofibr illas, que a su vez están compuestas por miofilamentos de dos tipos • filamentos gruesos formados de miosina • filamentos finos formados de actina y tropomiosina Los miofilamentos se organizan de una manera específica que imparte a las miofibrillas y a la fibra un aspecto estriado (estriaciones transversales). La unidad funcional (contráctil) de la miofibrilla es el sarcómero (sarco, proviene del gr iego que significa carne). Veremos cómo está formado ultraestructuralmente. 3. Completa la figura 4. Completa el siguiente párrafo sobre la estructura del sarcómero: Articulación Básico Clínico Comunitaria 1 Un sarcómero tiene como límites dos _____________que son un complejo de proteínas que anclan a los filamentos finos de proteína___________. La línea Z se ve como una línea electrondensa. Desde el disco Z los filamentos finos se disponen perpendiculares al mismo. Los filamentos ________ (5 nm x 1 μm) se disponen paralelos entre sí y paralelos a los filamentos __________situándose en la zona lateral del sarcómero y formando la banda_____y parte de la banda ______. Entre los filamentos finos de actina se insertan los filamentos gruesos de _______. Los filamentos de miosina (15 nm x 1, 5 μm) paralelos entre sí y con una separación de 45 nm que se sitúan en la zona central del sarcómero y forman parte de la banda ______. La parte más oscura del sarcómero es la banda A, que se extiende a todos los filamentos gruesos (60% más gruesos que los finos). Cuando la banda A está por terminar, hay una zona de superposición, con filamentos finos y gruesos uno al lado del otro. Cada filamento grueso está rodeado de 6 filamentos de ______ __pudiendo tirar simultáneamente de todas ellas. La banda I contiene sólo a los filamentos______, por eso se ve más clara. Un _________atraviesa a la banda I. En el centro de cada banda A se encuentra una zona llamada banda _____, que solo contiene filamentos_______. En el centro de la banda H a su vez, hay proteínas de fijación y sostén y forman una línea que se llama línea____, ya que se encuentra en el medio del sarcómero. Ultraestructura de las proteínas de la unidad contráctil La miosina es una proteína hexamérica grande. Su cuerpo principal está formado por dos cadenas pesadas y cuatro cadenas ligeras o livianas. Cada cadena pesada es un polipéptido en forma de palo de golf con cabeza que tiene actividad de ATPasa y contiene el sitio de interacción con la actina (filamento fino), un cuello que permite que la cabeza tire durante la contracción y una cola enrollada que le permite anclarse a la proteína dentro de una estructura mayor como se observa en la figura. Cada cabeza de las cadenas pesadas se une a dos cadenas ligeras (esencial y regulatoria). Las colas de las dos cadenas pesadas forman una espiral y luego se reúnen como palos de golf en una bolsa, con las cabezas dirigidas en diferentes proyecciones. Articulación Básico Clínico Comunitaria 1 La actina se dispone como una cuerda molecular de la cual tira la miosina durante la contracción. La actina debe polimerizarse ya que se sintetiza como proteína G (actina G), luego forma la actina F que tiene dos cadenas (como un collar) con una formación helicoidal. Los sitios de unión a la miosina que se encuentran en la actina están ocultos, esperando la señal para exponerse. Este acceso al sitio de la unión está controlado por las otras 2 proteínas llamadas tropomiosina y troponina (Tn). En conjunto las 3 proteínas forman un filamento fino. La tropomiosina tiene 2 subunidades entrelazadas y yacen extremo con extremo a lo largo del filamento de actina, ocultando en su interior los sitios de unión a la miosina. Cuando la troponina se pone en contacto con concentraciones elevadas de calcio intracelular descubre los sitios de unión a la miosina. La Tn es una estructura formada por 3 proteínas: 5. Completa la función de cada una: Tn C: Tn i: Tn t: Articulación Básico Clínico Comunitaria 1 6. Investiga las proteínas ACCESORIAS del sarcómero, ¿Cuáles son? ¿Qué funciones cumplen? _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________ 7. Observe los siguientes gráficos y explique los pasos de la contracción muscular, mencionando ¿cuál es la importancia de la presencia de los iones de Ca2+, Mg2+ y del ATP? Articulación Básico Clínico Comunitaria 1 _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ El músculo estriado cardíaco En el caso del músculo cardíaco tenemos un tejido cuya contracción es involuntaria, se parece al estriado, pero al mismo tiempo difiere de este en que sus fibras ramificadas no son sinciciales, sino que están unidas extremos con extremo a cada una de sus unidades. Las fibras musculares cardíacas se encuentran formando parte de la pared del corazón como una gruesa capa muscular denominada miocardio, aunque también se las suele encontrar en la pared de las arterias pulmonares y de la vena cava superior en sus porciones más proximales. Estas células que se conectan funcionalmente, es decirque el conjunto de todas las células miocárdicas se comporta en el sentido funcional como un sincicio. Esto significa que merced a sus múltiples uniones nexo, funciona como una gran masa única en sentido funcional, evitando que cada fibra se contraiga en forma anárquica, con respecto al resto de sus compañeras. En un sentido morfológico, cada célula es individual. Los miocitos se encuentran formando una red de fibras musculares paralelas. Como todo músculo estriado las miofibrillas se encuentran organizadas en sarcómeros. Cada una de estas células se encuentra rodeada por tejido conectivo y una abundante red de vasos sanguíneos. Son células uninucleadas y a veces binucleadas, pero jamás multinucleadas como las células esqueléticas. La ubicación del núcleo es central y es forma oval. Articulación Básico Clínico Comunitaria 1 Las células cardíacas forman uniones terminales altamente especializadas, que se denominan discos intercalados. Los discos intercalados tienen porciones transversales, en las que abundan fascias adherentes y desmosomas y también porciones laterales, ricas en uniones de intersticio o comunicantes. En la superficie citoplasmática del sarcolema de los discos intercalados se unen miofilamentos delgados a las fascias adherentes, que en consecuencia son análogos a los discos Z. Las uniones de intersticio, cuya función es permitir el flujo rápido de la información de una célula a la siguiente, también forman regiones en las que las células que se encuentran lado a lado entran en un contacto más cercano unas con otras. El sarcolema del músculo cardíaco es similar al del músculo esquelético, pero el sarcoplasma es relativamente más abundante y las mitocondrias más numerosas. Las estriaciones longitudinales son más evidentes que en la fibra muscular esquelética, pero las estriaciones transversales son similares al musculo esquelético. Se pueden observar discos intercalares transversales parecidos a una escalera y situados sobre la banda I, al nivel de la línea Z, entre células vecinas. El sistema tubular o sistemas de tubos T, tienen un menor calibre que en el músculo esquelético y se ramifican dando prolongaciones paralelas al eje mayor de la célula: por eso se le denomina sistema tubular transverso-axial, para diferenciarlo de los tubos T (exclusivamente transversos) del músculo esquelético. Se sitúan a nivel de la línea Z del sarcómero y están recubiertos por la lámina basal o externa (no solo se invagina la membrana celular, también se invagina la lámina externa). 8.- Completar el siguiente cuadro teniendo en cuenta las Articulación Básico Clínico Comunitaria 1 características del músculo estriado, liso y cardíaco: Tipo de Musculo Características histológicas Localización Función e inervación. Imagen histológica Esquelético Cardíaco Liso Articulación Básico Clínico Comunitaria 1 El músculo liso Mientras el músculo estriado recibe el nombre de voluntario, el músculo liso está bajo el control del sistema nervioso autónomo y es involuntario, también lo regulan hormonas y condiciones fisiológicas locales. Está formado por células fusiformes de un solo núcleo. Se agrupan una al lado de la otro formando láminas o haces, que lo hace difícil de ver (los límites) en microscopía óptica, pero no imposible con técnicas de maceración. La longitud promedio es de0,2 mm, pero pueden ser tan pequeñas como de 20 μm en las arterias y de 0,5 mm en el útero gestante. Como dijimos tiene un solo núcleo que está a mitad de distancia entre los extremos de la fibra muscular y suele ser más alargado en la porción más gruesa de dicha fibra. La cromatina (material genético) se dispersa en toda su extensión o en algunos casos se dispone en la cara interna de la membrana del núcleo. Habitualmente tienen 2 o 3 nucléolos. Tampoco poseen un sistema de túbulos T. En el músculo liso las fibras se concentran en dos capas, una longitudinal y otra circular, que en forma coordinada llevarán el alimento del esófago al estómago y de allí hacia adelante; en la lámina propia del intestino hay sectores aislados de fibras musculares que se encargan de contraer y vaciar los linfáticos de las vellosidades; en los vasos sanguíneos están dispuestas en forma circular, lo necesario para que el vaso se contraiga o relaje. En otros tejidos como en los órganos urinarios, se dispone más anárquicamente, en haces que se dirigen hacia diferentes lugares, pero, el tejido de sostén, es decir, el tejido conectivo se va introduciendo entre los haces de fibras musculares uniéndolas de alguna manera. Las fibras reticulares entre las fibras musculares permiten que ante la contracción de una fibra esta se transmita hacia otras fibras. El músculo liso forma parte de la pared de las vísceras del tubo digestivo y es lo que permite generar una fuerza no solo propulsora de los alimentos sino también la fuerza Articulación Básico Clínico Comunitaria 1 necesaria para mezclar dichos alimentos con el jugo digestivo. También se encuentra en la pared de las glándulas del tubo digestivo, en la pared de bronquios y tráquea, de las vías urinarias y de los genitales. Un lugar esencial como luego verá más adelante es el contenido de músculo liso de paredes de arterias y venas y en algunos linfá ticos. Inervación Motora Las fibras nerviosas motoras que inervan a las células musculares estriadas voluntarias se componen de axones pertenecientes a neuronas localizadas en el mesencéfalo, protuberancia, el bulbo y las astas anteriores de la medula espinal. 9.- ¿Cuáles son los componentes de la unión neuromuscular? ¿Qué neurotransmisor está involucrado en la señalización neuromuscular? Complete las referencias del esquema Existen dos tipos de inervación hacia las fibras musculares lisas que funcionalmente las clasifica en dos grupos de tejido muscular liso: Inervación multiunitaria e Inervación unitaria o visceral. Articulación Básico Clínico Comunitaria 1 10.- Completa el siguiente cuadro: Tejido Simple o Visceral Tejido Multiunitario Descripción Ejemplos Contracción muscular Propiedades mecánicas de los músculos. Los indicadores biomecánicos fundamentales que caracterizan la actividad del músculo son: la fuerza que se registra en su extremo (esta fuerza se denomina tensión o fuerza detracción muscular), y la velocidad de variación de la longitud. Cuando el músculo se excita, varía su estado mecánico; estas variaciones son denominadas contracción. La contracción se manifiesta en la variación de la tensión o de la longitud Articulación Básico Clínico Comunitaria 1 del músculo (o de ambas), así como de otras de sus propiedades mecánicas (elasticidad, rigidez, etc.). Cuando el músculo se encuentra en estado de Reposo, existe solapamiento moderado de los puentes cruzados de miosina sobre actina. En estado de elongación, el solapamiento disminuye y puede llegar a ser nulo. Finalmente, durante la contracción, el solapamiento o superposición es máximo. El límite de solapamiento queda dado por el contacto entre los filamentos gruesos y los discos Z. IMPORTANTE: hay una longitud de reposo ideal para las fibras estriadas y es aquella longitud a partir de la cual podrán ejercer su máxima fuerza. Como la tensión es la fuerza para evitar que el músculo se acorte, esta tensión es máxima cuando los sarcómeros están en una longitud de 2,2μm, que es como vimos, la longitud a la que se encuentran normalmente los músculos en reposo, y esta longitud se mantiene constante gracias a contracciones reflejas en respuesta al estiramiento pasivo. Con esto acabamos de definir TONO MUSCULAR.
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