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Membranas celulares EL MOSAICO FLUIDO DE MEMBRANA. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN Hacia 1970 se produjeron grandes avances en la búsqueda de un modelo de membrana, se llegó a la conclusión de que las proteínas no podían disponerse en configuración beta, sino que como ocurre en los lípidos, sus grupos polares debía estar en fase acuosa y los no polares quedaban en el interior de la membrana. Singer y Nicholson propusieron un modelo que se aplica a todas las membranas de células, en él las proteínas, lípidos e hidratos de carbono se sitúan en una configuración estable de baja energía libre. Los lípidos forman una bicapa en la que se disponen las proteínas configuradas de acuerdo con las interacciones que establecen con las moléculas que las rodean. Hay también oligosacáridos que se disponen sobre los lípidos y las proteínas en la hemimembrana E. Lípidos de las membranas Los lípidos formados en el retículo endoplasmático, forman una doble capa, con los grupos hidrófobos en el centro y los hidrófilos en el exterior, en contacto con la fase acuosa. Forman la matriz de la membrana. Principales lípidos: -Grasas neutras: formadas por ésteres de glicerol y uno, dos o tres ácidos grasos. Son un componente minoritario, o incluso ausente en la membrana plasmática. -Fosfolípidos: Consisten en una molécula de glicerol esterificado con dos ácidos grasos, cada uno de ellos se encuentra unido por su extremo carboxilo a un hidroxilo del glicerol. El tercer hidroxilo del glicerol está esterificado con un fosfato. -Esfingolípidos: Derivados de la esfingosina. La esfingosina unida a un ácido graso en su grupo amino froma la ceramida. La ceramida esterificada con fosfato y colina en el grupo hidroxilo terminal forma la esfingomielina. La ceramida unida a hidratos de carbono forma glucolípidos complejos, que pueden ser: -Cerebrósidos: el hidrato de carbono es un monosacárido. -Gangliósidos: El hidrato de carbono es un oligosacárido con varios residuos de ácido siálico, que le confiere carga negativa. -Esteroles: derivados del ciclopentano-perhidro-fenantreno, con un hidroxilo en un extremo y una cadena alifática corta en el otro. El más común es el colesterol. En esta matriz fluida, los lípidos pueden hacer desplazamientos de difusión lateral, rotación y flexión, también existen pero infrecuentemente los movimientos flip-flop que consisten en una inversión de la polaridad de las moléculas cruzando la membrana de arriba a abajo. La membrana es semipermeable, ya que la permeabilidad de la membrana se ve disminuida por la abundancia del colesterol. La bicapa lipídica presenta asimetría, pues hay mayor proporción de fosfatidil colina y esfingomielina en la hemimembrana exoplásmica, y mayor cantidad de fosfatidil etanolamina y fosfatidil serina en la hemimembrana citoplasmática. Proteínas de las membranas -Proteínas integrales Estas proteínas suelen atravesar por completo las membranas ( proteínas transmembranosas) formando hélices alfa de paso único o múltiple por la membrana. Son anfipáticas, es decir, presentan una distribución asimétrica de los grupos hidrófilos e hidrófobos, lo que las capacita para estar en parte embebidas y en parte sobresalientes en la membrana. Los grupos polares de la proteína quedan generalmente en la superficie, mientras que los residuos no polares permanecen embebidos entre las cadenas hidrocarbonadas de los fosfolípidos. Las proteínas integrales se encuentran firmemente unidas a los lípidos por interacciones hidrófobas. Algunas refuerzan la unión por enlaces covalentes con lípidos. Pueden realizar movimientos de rotación y translación, el movimiento de desplazamiento de las proteínas puede abrir poros transitorios o dinámicos. -Proteínas periféricas Estas proteínas sobresalen unicamente en una de ambas hemimenbranas. Están asociadas a la membrana por un enlace covalente con un ácido graso o por interacciones no covalentes con una porteína integral. La membrana plasmática de la mayoría de las celulas nucleadas de eucariotas contiene otras proteínas distintas cuya organización difiere en cada caso. Algunas de estas proteínas sirven de receptores que intervienen en procesos de reconocimiento y adhesión celular, otras actúan como transportadores hacia el interior o el exterior celular, otras son enzimas que catalizan reacciones asociadas con la membrana y finalmente, otras son proteínas estructurales que, junto a los receptores, conectan la membrana plasmática con el citoesqueleto, con otra célula o con la matriz extracelular. Hidratos de carbono de las membranas (glucocalix) Se encuentran unidos covalentemente a proteínas(glucoproteínas) o a lípidos(glucolípidos). Se encuentran en el lado externo y generalmente son oligosacáridos. La célula queda recubierta por una envoltura de material hidrocarbonado, denominado glucocálix. En esta cubierta también pueden encontrarse algunas proteínas. Funciones de la glucocálix: -Es responsable de la carga negativa de la superficie celular. -Reconocimiento y fijación de las partículas que incorpora la célula por endocitosis. -Reconocimiento específico de células entre sí durante el desarrollo embrionariol, permitiendo la agrupación de las células para generar los tejidos y órganos. -Participación en las uniones de células entre sí y con la matriz extracelular. -Propiedades inmunológicas -Anclaje de enzimas. Renovación de las membranas celulares La membrana plasmática se encuentra en un contínuo proceso de reciclaje. De ella se invaginan vesículas con contenidos necesarios para el metabolismo de las células, lo que supone una pérdida de membrana, y a ella se fusionan vesículas procedentes del citoplasma, lo que supone una recuperación de la membrana. La renovación de la membrana a partir de vesículas del complejo de Golgi exige, a su vez, un incremento de lsa membranas de este orgánulo para reponer las membranas perdidas. Estas nuevas membranas proceden del retículo endoplasmático, que es el lugar de síntesis de las membranas celulares. Por otra parte, las membranas de las vesículas de endocitosis terminan uniéndose a lisosomas que, a su vez, reciben membranas del complejo de Golgi y emiten membranas hacia éste mediante vesículas con los receptores para cargar enzimas lisosómicas en el complejo de Golgi. Síntesis de las membranas celulares Se realiza en el retículo endoplasmático liso y rugoso, liso en cuanto que posee enzimas para sintetizar fosfolípidos, rugoso porque debe poseer ribosomas para sintetizar las proteínas integrales. Las proteínas periféricas internas se sintetizan en ribosomas libres próximos a la membrana plasmática. La glucosilación de las proteínas cuyos hidratos de carbono formarán parte del glicocálix se inicia en el retículo endoplasmático rugoso y se completa en el complejo de Golgi. En éste también se produce la glucosilación de los lípidos, completando el glucocálix. Los fosfolípidos y el colesterol se sintetizan en el retículo endoplasmático liso a partir de los ácidos grasos formados en el haliplasma. Transporte de moléculas pequeñas a través de la membrana plasmática Moléculas de baja masa molecular Transporte pasivo Difusión simple -A través de membrana: Sustancias solubles en ella, con carga neta cero. -Proteínas poro o canal: Forman un canal acuoso para el paso de iones. Están reguladas por: -Voltaje -Ligandos: extra o intracelular -Mecánicamente Difusión facilitada. Es llevada a cabo por proteínas transportadoras o carriers. Tipos: -Uniporte: Proteínas especializadas en cierta molécula. -Transporte acoplado: Proteínas especializadas en dos moléculas, de manera que no se activa si no están presentes ambas. -Simporte:Ambas hacia el mismo lado de la membrana. -Antiporte: Una entra y otra sale. Transporte activo En contra de gradiente, con gasto de energía. Bomba de Na+/K+ Es una proteína constituida por dos subunidades, la grande (alfa), que se encargadel trasnporte, y la pequeña (beta) que mantiene la bomba anclada a la membrana. La concentración de Na+ es mayor en el exterior, y la de K+ es mayor en el interior. La bomba saca tres Na+ y mete dos K+ simultáneamente, en contra de gradiente, gracias a la hidrólisis de ATP. Trasnportadores de Glucosa Es un caso de simporte, pero en este caso se aprovecha que en el exterior de la célula hay más Na+, de manera que introducen el Na+ hacia el interior a favor de gradiente (transporte pasivo, sin gasto de energía) y junto a él pasan moléculas de glucosa en contra de gradiente (ya que hay más glucosa en el interior que en el exterior de la célula). Moléculas de alta masa molecular Endocitosis La célula capta partículas del medio externo mediante la invaginación de la membrana. -Pinocitosis: es la endocitosis de líquidos y partículas en disolución. La membrana se invagina formando una vesícula revestida de clatrina en cuyo interior se aloja el líquido. -Fagocitosis: Es la endocitosis de partículas sólidas. La membrana se invagina formando un fagosoma de gran diámetro revestido de clatrina. -Endocitosis mediada por receptor: Se endocita solo la sustancia para la cual exista el correspondiente receptor en la membrana. La sustancia tiene en su periferia ligandos, los cuales son detectados por su receptor. Una vez formado el complejo ligando-receptor, se forma una vesícula revestida de clatrina que es invaginada. Exocitosis Es el proceso por el cual la célula expulsa macromoléculas. Para ello una vesícula secretora del interior fusiona su membrana con la membrana plasmática (la membrana exterior de la vesícula con la interior de la plasmática, y viceversa) y vierte su contenido (ya sean toxinas excretadas o productos sintetizados) al exterior. -Exocitosis regulada: Controlada por señal. -Exocitosis constitutiva: Sin señal.
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