UNIDAD 16 explicada

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VI.- GENETICA DE POBLACIONES
UNIDAD 16.- Genética de las poblaciones. Descripción genética de una
población. Ley de Hardy – Weinberg. Frecuencias génicas en las poblaciones.
Cambios de las frecuencias génicas en las poblaciones: causas. Estructura
genética de las poblaciones naturales. Especiación: tipos. Mecanismos de
aislamiento.
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Una población en el sentido genético, no es sólo un grupo de individuos, sino que es un 
conjunto de individuos que viven en un área determinada y que se reproducen entre sí 
al azar. El nivel inferior de una comunidad reproductora está representado por las 
poblaciones panmíticas, en las que los individuos se aparean al azar.
La genética de una población, se refiere no sólo a la constitución genética de los 
individuos que la componen, sino también a la transmisión de los genes de una 
generación a la siguiente. Los genes de una población tienen continuidad genética de 
una generación a la otra, mientras que los genotipos son discontinuos y son los gametos 
los lazos de unión de los genotipos de una generación, a la siguiente.
Los cambios evolutivos tienen lugar en las poblaciones y no en los individuos. Esto es 
sencillo de entender: el individuo nace, crece y con el tiempo muere. Aunque a lo largo 
de la vida, los organismos individuales cambian más o menos, su constitución genética 
permanece constante.
La constitución genética de una población, por otra parte, puede cambiar de una 
generación a otra mediante procesos como, mutación, migración, deriva y selección 
natural. Desde el punto de vista evolutivo el individuo es efímero, únicamente las 
poblaciones persisten a lo largo del tiempo. 
La genética de poblaciones estudia la constitución genética de las poblaciones y cómo 
cambia a través del tiempo. 
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Una población puede ser descripta por medio de las “frecuencias génicas o 
alélicas” y “frecuencias genotípicas”. Las frecuencias génicas identificadas como 
p y q son igual a 1 (p+q=1). Asimismo, las frecuencias genotípicas identificadas 
como P, Q y el heterocigota H, también es igual a 1(P+H+Q=1)
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A la hora de describir una población desde el punto de vista genético, será 
necesario especificar los genotipos posibles, indicando cuántos individuos de 
cada genotipo integran esa población.
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La constitución genética de la población, o del grupo de individuos, quedaría
perfectamente descrita por la proporción o porcentaje, de individuos
pertenecientes a cada genotipo, o en otras palabras, por las frecuencias de los
tres genotipos en la población. Estas proporciones o frecuencias se denominan
frecuencias genotípicas. Si por ejemplo, encontramos que una cuarta parte de
los individuos de la población son A1A1, la frecuencia de este genotipo sería
0.25, o 25%. Obviamente, la suma de las frecuencias genotípicas debe ser 1, o
100%.
Para ilustrar la determinación de las frecuencias genotípicas de una población
para un determinado locus autosómico, consideremos el sistema M-N de grupos
sanguíneos. Existen tres grupos sanguíneos, M, N y MN, que están
determinados por dos alelos, LM y LN, de un mismo locus.
Se analizó una muestra de 730 individuos de una población aborigen australiana
y se encontró que 22 individuos eran de grupo M, 216 de grupo MN y 492 de
grupo N. Las frecuencias de los grupos sanguíneos y de los correspondientes
genotipos se obtienen dividiendo el número de individuos de cada genotipo por
el total de individuos analizados. Por ejemplo, la frecuencia del grupo sanguíneo
M (y, por tanto, del genotipo LM LM) es 22/730=0.030.
Una forma de describir la variación genética para el locus M-N en este grupo de
individuos sería indicando las frecuencias de los tres genotipos (frecuencias
genotípicas)
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En el proceso de transmisión hereditaria, los genotipos de los padres se rompen,
constituyéndose un nuevo conjunto de genotipos en la progenie a partir de los
genes transmitidos en los gametos. Así pues, los genes contenidos en una
población tienen continuidad de generación en generación; no así las
combinaciones genotípicas en que estos genes aparecen. En este sentido,
resulta conveniente describir la constitución genética de una población
refiriéndonos al conjunto de genes que contiene y a la frecuencia con que
aparecen en la población – frecuencias génicas o alélicas.
Indicaremos, por tanto, los alelos presentes en cada locus y el número o
proporción, de los diferentes alelos de cada locus en la población. Si, por
ejemplo, A1 es un alelo del locus A, la frecuencia de alelos A1, o la frecuencia
génica de A1, es la proporción o porcentaje del total de alelos de ese locus que
pertenecen a la variante A1. La suma de las frecuencias génicas o alélicas para
cualquier locus tiene que ser 1, o el 100%. Las frecuencias génicas se pueden
estimar conociendo el número de individuos de cada genotipo presentes en la
población, o a partir de las frecuencias genotípicas de esa población. Por tanto,
las frecuencias génicas se pueden calcular directamente a partir de las
frecuencias genotípicas, considerando que todos los alelos presentes en
homocigotos son de un determinado tipo, mientras que sólo la mitad de los
alelos de los heterocigotos serán del mismo tipo. Por tanto, la frecuencia de un
alelo es la frecuencia de individuos homocigóticos para ese alelo más la mitad de
la frecuencia de heterocigotos para este alelo.
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Consideremos ahora un ejemplo numérico. Supongamos que hay dos alelos, 
A1 y A2, y que analizamos un total de 100 individuos, determinando cuántos de 
ellos pertenecen a cada uno de los tres genotipos posibles, y que encontramos 
los siguientes resultados: 
 
Genotipos A1A1 A1A2 A2A2 TOTAL 
Nº de 
individuos 
 30 60 10 100 
Nº de 
alelos 
A1 60 60 0 120 
200 
A2 0 60 20 80 
 
Puesto que cada individuo, al ser diploide, lleva dos genes en un determinado 
locus autosómico, en realidad, hemos analizado una muestra de 200 alelos 
para este locus. Cada individuo A1A1 contiene dos alelos A1 y cada individuo 
A1A2 contiene un alelo A1. Por tanto, hay 120 genes A1 en la muestra y 80 
genes A2. La frecuencia de A1 es del 60% o 0.6 (120/200), y la frecuencia de A2 
es del 40% o 0.4 (80/200). 
Para calcular las frecuencias génicas directamente a partir de las frecuencias 
genotípicas procederíamos de la siguiente manera: 
 
Genotipos A1A1 A1A2 A2A2 TOTAL 
Nº de 
individuos 
30 60 10 100 
Frecuencias 
genotípicas 
0.30 0.60 0.10 1 
 
 La frecuencia del alelo A1 es: p = P + ½ H = 0.30 + ½ 0.60 = 0.60 
 La frecuencia del alelo A2 es: q = Q + ½ H = 0.10 + ½ 0.60 = 0.40 
 Como podemos comprobar p + q = 0.60 + 0.40 = 1. 
En 1908 el matemático G.H. Hardy en Inglaterra y el médico W Weimberg en Alemania, efectuaron deducciones semejantes 
a partir de las Leyes de Mendel
El enunciado principal es: “en una población suficientemente grande (tiende al infinito) en ausencia de procesos evolutivos 
(mutación, migración, deriva génica o selección), las frecuencias génicas y genotípicas se mantienen constantes de 
generación a generación”. Para la deducción de la ley: considerando en una población un carácter mendeliano determinado 
por un par alélico (A, a), cuyas frecuencias génicas son p y q, a partir de los individuos de la población, se producirán dos
gametas, las que llevan el alelo A y las que llevan el a. Si las frecuencias alélicas de las gametas en machos y hembras son las
mismas y estos se aparean al azar, la frecuencia de un genotipo dado será el producto de las frecuencias de los alelos 
correspondientes. Por lo tanto las frecuencias genotípicas en los cigotos pueden calcularse a partir de las frecuencias de las 
gametas que se unen para producirlos
Del cuadro se deduce las frecuencias genotípicas en la descendencia se pueden analizar en función de las frecuencias 
génicas en las gametas
P + H + Q = p2 +2pq + q2 
p2 +2pq + q2  = (p + q)2
P + H + Q = (p + q)2
La genética de poblaciones teóricas, de ordinario parte del concepto de la población panmítica, es decir, una población 
teórica de tamañoilimitado, en que se presuponen cruzas estrictamente casuales entre todos los genotipos y la ausencia de 
todos los factores selectivos.
De cumplirse estas condiciones, se establecería un equilibrio perfecto y la composición genética de la población no se 
cambiaría en el futuro. En tal población ideal, tendría validez la ley de Hardy Weimberg.
Otra predicción sobre las frecuencias genotípicas en una población no seleccionada y de apareamiento aleatorio, es que 
todas las posibles combinaciones de alelos de los diferentes genes, deberían estar presentes con frecuencias iguales a las 
esperadas según la base de la asociación aleatoria, con independencia de si los genes en cuestión están ligados o no. A esta 
combinación se le llama equilibrio de ligamiento.
Como consecuencia se deducen los siguientes principios:
La ley de Hardy Weimberg afirma el equilibrio de la población genética, cuando se cumplen las condiciones de panmixia, 
tamaño de la población y ausencia de migración, mutación y selección
En las condiciones anteriores, las frecuencias genotípicas (p2, 2pq, q2) de la descendencia, depende sólo de las frecuencias 
génicas y de la generación parental.
Si por cualquier causa se altera el equilibrio en una población, pero volvieran a restablecerse las condiciones de H‐W, el 
equilibrio se alcanzaría en la siguiente generación.
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Las frecuencias génicas pueden alterarse por los procesos sistemáticos y los procesos 
dispersivos. Los procesos sistemáticos son aquellos que cambian las frecuencias génicas 
en forma predecible, en cantidad y dirección. Las poblaciones se consideran infinitas. 
Una población panmítica y suficientemente grande, es estable con respecto a las 
frecuencias génicas y genotípicas en determinadas condiciones, pero ellas pueden 
alterarse según algunos procesos.
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La migración se da cuando los individuos se desplazan entre las poblaciones. El cambio 
de las frecuencias alélicas atribuibles a la migración, es proporcional a las diferencias en 
frecuencias alélicas entre las poblaciones donante y receptora y a la tasa de migración 
(tamaño de la migración). La migración es difícil cuantificar, pero se puede estimar. La 
migración también se puede considerar como un flujo de genes entre poblaciones que 
una vez estuvieron geográficamente aisladas, pero que ya no lo están. 
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Por lo tanto, si los animales emigran de una población a otra es posible introducir 
nuevos genes y contribuir al aumento de la variabilidad genotípica de la población para 
la cual migraron.
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El efecto de la mutación de un gen sobre la frecuencia del mismo en una población, varía según 
que dicha mutación sea un suceso raro, que pueda considerarse único (mutaciones no 
recurrentes), o bien que tenga lugar en proporciones más o menos pequeñas, pero constituye 
un suceso repetitivo (mutación recurrente). En el primer caso una mutación única sin ventajas 
selectivas, no puede producir un cambio permanente en la población. En el segundo caso, si 
puede operar un cambio en la población, pero se debe tener en cuenta, que la tasa de cambio 
de la frecuencia génica por el proceso mutacional es muy lenta, ya que las tasa de mutación 
espontáneas son muy bajas. Se llama μ a la tasa de mutación de un gen que se convierte en 
otro.
En una población el conjunto de los genes, se mezcla en cada generación para dar a nuevas 
combinaciones genotípicas en la descendencia. Debido a que estas nuevas combinaciones 
pueden ser muy numerosas, los miembros de una población sólo presentan, en un momento 
dado, una fracción de todos los genotipos posibles. La enorme reserva génica permite que la 
transmisión mendeliana independiente y la recombinación produzcan nuevas combinaciones 
genotípicas continuamente. Pero estos procesos no dan lugar a nuevos alelos. Únicamente la 
mutación da lugar a nuevos alelos. La mutación ocurre al azar. Para determinar si la mutación es 
una fuerza significativa para cambiar las fuerzas alélicas es necesario medir la tasa a la que se 
producen las mutaciones. Como la mayoría de las mutaciones son recesivas, en organismos 
diploides es difícil observar las tasas de mutación directamente. Sin embargo para ciertas 
mutaciones dominantes se pueden medir la tasa pero bajo ciertas condiciones. 
‐El alelo debe producir un fenotipo diferente, que se puede distinguir de otros similares 
producidos por alelos recesivos.
‐El carácter debe expresarse totalmente o tener penetración completa, para poder identificarse 
los mutantes.
‐Agentes no genéticos como medicamentos o sustancias químicas, nunca deben producir un 
fenotipo idéntico.
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Se supone que todos los individuos de las poblaciones, contribuyen igualmente a la siguiente generación. Si los 
individuos difieren en viabilidad y fertilidad y por lo tanto, contribuyen con un número diferente de 
descendientes a la siguiente generación, se debe estimar el valor adaptativo
Se llama valor adaptativo, valor selectivo o fitness de un individuo, a la proporción relativa de descendientes con 
que contribuye a la siguiente generación.
Si las diferencias de valor adaptativo está de algún modo asociado con la presencia o ausencia de un gen 
particular en el genotipo del individuo, entonces la selección opera sobre dicho gen. Como consecuencia la 
frecuencia de este gen en la descendencia, no es la misma que en la generación parental, puesto que los 
individuos de los distintos genotipos, transmiten sus genes desigualmente a la generación posterior. Por ello la 
selección produce cambios en la generación siguiente.
Se llama coeficiente de selección (S), a la reducción proporcional de la contribución genética de cierto genotipo, 
en comparación con otro genotipo que se tomo como patrón y que suele ser el más favorecido por la selección.
La selección que actúa contra un gen, se manifiesta por la eliminación selectiva de uno u otro de los genotipos 
que lo llevan, ya sea por selección de su viabilidad o de su fertilidad. En uno u otro caso, el resultado es el mismo, 
el genotipo contra el que actúa la selección, contribuye con menos gametos para formar los cigotos de la 
generación siguiente.
La consecuencia primaria de la selección, es el cambio de las frecuencias génicas, pudiendo admitirse que en 
grandes poblaciones, la selección es probablemente  la más importante fuerza responsable del cambio de 
frecuencias génicas.
Se han visto hasta ahora los efectos que la mutación y la selección produce por separado, sobre las frecuencias 
génicas y cómo ambos agentes evolutivos, podían hacerlas cambiar gradualmente a través de largos períodos de 
tiempo.  
La presión de mutación y la intensidad de la selección actúan simultáneamente en las poblaciones naturales, 
ejercen sus presiones en la misma dirección y por lo tanto, los cambios en la frecuencia génica serán más 
rápidos, que cuando se las considera por separado. Por lo tanto, es más real estudiar ambos factores (presión de 
mutación e intensidad de selección) cómo afectan a las frecuencias génicas, cuando se unen sus efectos. Si 
ambos agentes oponen sus efectos, entonces pueden llegar a anularse mutuamente y alcanzar la población una 
posición de equilibrio estable. Esta actuación simultánea de mutación y selección, explica que genes de poco 
valor selectivo (letales, subletales), se mantengan presentes en las poblaciones con una cierta frecuencia de 
equilibrio.
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Los procesos dispersivos que cambian las frecuencias génicas, se dan en las poblaciones 
pequeñas por efecto del muestreo. Son predecibles los cambios de frecuencias génicas 
en cantidad, pero no en dirección
Queda claro que en poblaciones grandes (infinitas desde el punto de vista genético) y en 
ausencia de migración, mutación y selección, las frecuencias genotípicas permanecían 
invariables, generación tras generación. Sin embargo esta propiedad de estabilidad no se 
da, cuando el tamaño efectivo de la población es pequeño, ya que los gametos que 
transmiten los genes a la generación siguiente, constituyen enrealidad una muestra de 
los genes de la generación parental, muestra que al no ser grande, hará variar 
forzosamente las frecuencias de una generación a otra. Ese cambio al azar de la 
frecuencia génica, es el proceso dispersivo.
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El proceso dispersivo tiene tres consecuencias importantes: la divisiones de las poblaciones 
naturales en subpoblaciones, puesto que los apareamientos no se realizan siempre al azar entre 
todos los individuos de la población, sino que, por razones diferentes (geográficas etc.), unos 
individuos se reproducen más entre sí,  que con el resto de la población. Otro aspecto es la 
disminución de la variación genética que se manifiesta dentro de las poblaciones pequeñas. El 
tercer aspecto, es el aumento de la homocigosis a expensas de la heterocigosis, con las pérdidas 
de vigor y fertilidad que lleva consigo la aparición de los genes deletéreos recesivos en 
homocigosis. Los procesos dispersivos pueden ser considerados  como un proceso de 
consanguinidad, en los que los cambios genotípicos, son una consecuencia del apareamiento 
entre individuos emparentados.  
Para estudiar el proceso dispersivo en su forma más simple, se supondrá que la población 
infinita inicial en la que el apareamiento era al azar, ha quedado subdividida, por causas 
naturales (geográficas o ecológicas), o artificiales (control ejercido en poblaciones domésticas o 
de laboratorio), en un gran número de subpoblaciones o poblaciones pequeñas, en las que las 
frecuencias génicas están sometidas a un proceso dispersivo. Así, la población base queda 
subdividida en muchas subpoblaciones o líneas, que cumplen las siguientes condiciones:
El apareamiento está restringido a darse dentro de cada línea. Las líneas están aisladas y no hay 
flujo de genes de una a otra. Es decir no hay migración.
No hay solapamiento de generaciones.
El número de individuos en reproducción es el mismo en todas las líneas y en todas las 
generaciones.
Dentro de cada línea el apareamiento es al azar.
No hay mutación ni selección.
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Es decir que la frecuencia génica varía como resultado de un muestreo al azar de 
tamaño limitado. Lo mismo puede aumentar que disminuir, mucho o poco, de una 
generación a otra.
Su efecto es, al fin y al cabo, una dispersión de frecuencias génicas entre las líneas, es 
decir que aunque la frecuencia de la población en conjunto permanezca inalterable, las 
líneas, sí que llegan a mostrar diferencias de frecuencias génicas entre ellas.
En la generación siguiente se vuelve a repetir el proceso de muestreo, con la 
consiguiente nueva dispersión de frecuencias génicas. En cada nueva generación,  la 
frecuencia génica, va fluctuando irregularmente y las líneas terminan siendo diferentes. 
Estos cambios de la frecuencia génica, que resultan del muestreo en poblaciones 
pequeñas, fueron bautizados por Wright como deriva al azar o deriva genética. 
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Durante el proceso evolutivo de una población, puede ocurrir que se produzcan cuellos 
de botella, de manera que, por distintos motivos, el tamaño efectivo de la población 
quede reducido a muy pocos individuos, dando lugar a situaciones extremas de deriva 
genética. Es lo que se conoce como el efecto fundador. Para ejemplificar este proceso de 
deriva genética se puede presentar el siguiente caso hipotético
Supóngase que en una región geográfica habita una especie animal que en una 
generación determinada, presenta las frecuencias genotípicas 0,25  AA, 0,50 Aa, 0,25 aa
(y por tanto p = q =  0,5). Como consecuencias de un fenómeno volcánico, dicha región 
geográfica se convierte en un archipiélago formado por 160 islas, en cada una de las 
cuales quedan como únicos supervivientes un macho y una hembra; a continuación se 
indica que ocurriría en las 160 islas (subpoblaciones) originadas a partir del continente 
(población inicial)
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Es decir, que en 10 islas (subpoblaciones), el gen A se habría fijado y en otras 10 se 
habrían perdido; en 40 islas la frecuencia del gen A habría pasado a ser 0.75 y en otras 
40, la frecuencia es de 0.25, mientras que sólo en 60 islas, la frecuencia seguiría siendo 
la de la población original 0.5.
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El término consanguinidad quiere decir, el apareamiento de individuos relacionados 
entre sí por sus antecesores. Que el tamaño de la población influye sobre el grado de 
relación entre los individuos que la componen, no es extraño.
Se deduce consecuentemente que los apareamientos al azar dentro de una población 
pequeña, producirá más consanguinidad que en una población de mayor tamaño. Por 
ello las propiedades genéticas de las poblaciones pequeñas, pueden tratarse como las 
consecuencias de la consanguinidad.
La consecuencia esencial de que dos individuos tengan un antepasado común, es que 
ambos, pueden llevar la copia de uno de los genes del mismo y por tanto, si aparean 
entre sí, ambas copias pueden reunirse en un individuo de su descendencia. En este 
caso ambos genes se llaman “idénticos por descendencia”, o simplemente idénticos, en 
contraposición de los otros genes idénticos, en el sentido de que no se pueden 
diferenciar entre sí por sus efectos fenotípicos. A estos genes, les llamó Crow “genes en 
estado semejante o idénticos por naturaleza” y son los que normalmente constituyen 
los homocigotos. Cualquier gen en estado semejante o no, que no sea idéntico por 
descendencia, es independiente. 
19
Es lógico aceptar que, puesto que la selección actúa durante muchas generaciones, en la 
mayoría de las poblaciones, los individuos mostraran un fenotipo (el fenotipo óptimo) 
adaptado a su propio hábitat; es decir al ambiente que les rodea. Se puede esperar por 
tanto, que los individuos que se aparten de dicho fenotipo óptimo, tendrán una eficacia 
biológica menor. Un ejemplo muy ilustrativo, es el descrito por Bumpus en una 
población de estorninos. Se comparó nueve caracteres cuantitativos entre dos muestras 
de estorninos, una perteneciente a individuos muertos en una tormenta y la otra, a 
individuos supervivientes de la misma población, comprobando que estos últimos 
mostraban fenotipos intermedios para ocho de los nueve caracteres analizados, 
mientras que los individuos no supervivientes mostraban valores extremos, con un 
mayor rango de variación. Es decir podría concluirse que, como norma general, es malo 
para el individuo salirse del fenotipo medio.
20
Parece, pues claro, que en el ejemplo descrito (como en muchos otros), la selección 
natural ha venido favoreciendo a los fenotipos intermedios; es decir, se trata de una 
selección estabilizadora o centrípeta. Lógicamente para otros caracteres, la selección 
puede actuar favoreciendo a los individuos que muestran los valores extremos (altos o 
bajos), de manera que se trate de una selección direccional. Cuando la selección 
favorece alternativamente cada generación, a cada clase de fenotipos extremos, se 
denomina selección cíclica, mientras que si favorece simultáneamente a clases extremas 
(es decir lo contrario a la selección estabilizadora), entonces se llama selección 
disruptiva.
El caso más conocido de selección direccional, es el del melanismo industrial en el que 
se vio implicada la polilla Biston betularia. Antes de la revolución industrial solo se 
observaban mariposas con alas de color gris claro, apto para camuflarse entre los 
líquenes que cubrían los troncos de los árboles, siendo rarísimas las polillas de color gris 
oscuro. Por causa de la revolución industrial, los líquenes de los troncos se oscurecieron 
y, las mariposas de alas oscuras se convirtieron en la forma que mejor se mimetizaba, 
haciéndose muy frecuentes, al tiempo que las polillas claras se hacían cada vez más 
raras.
21
Se ha definido la eficacia biológica o fitness de un individuo, como la contribución 
genética de un individuo a generaciones futuras. El individuo más eficaz desde el punto 
de vista evolutivo, es el que deja mayor número de hijos viables, en definitiva, es el 
resultado de una reproducción diferencial y una aceptable supervivencia.Obviamente, 
pues la eficacia biológica no es el producto de un solo gene, sino el resultado de la 
interacción de numerosos genes tanto cualitativos, como cuantitativos, que se 
manifiestan fenotípicamente en lo que se llama y cuantifica como eficacia biológica, 
aunque por supuesto no se puedan conocer todos sus componentes.
El teorema fundamental de Fisher de la selección natural establece que, cuando mayor 
sea la variabilidad genética sobre la que puede actuar la selección para eficacia 
biológica, tanto mayor será el incremento de dicha eficacia biológica.
La existencia de la eficacia biológica es una condición necesaria para la evolución. Los 
fenotipos se pueden observar directamente, pero no los genotipos o genes, sin embargo 
en muchos casos se pueden establecer una relación directa entre genotipos y fenotipos, 
de manera que se pueden transformar las frecuencias fenotípicas observadas, en 
frecuencias genotípicas y consecuentemente génicas.
22
En organismos con reproducción sexual, se puede definir la especie, como el conjunto 
de poblaciones naturales con capacidad de entrecruzarse, si las condiciones lo 
permitieran. En términos genéticos por tanto, se puede decir que dos poblaciones 
naturales pertenecen a la misma especie, cuando pueden existir entre ellas flujo de 
genes. En consecuencia dos individuos son de la misma especie, cuando en condiciones 
naturales normales, producen descendencia fértil.
23
El proceso evolutivo incluye dos aspectos o dimensiones: uno, la evolución filética que 
es responsable de los cambios que ocurren dentro de una rama o línea filogenética, y 
otro, la separación o división de una rama inicial en dos, o más ramas evolutivas. Ambas 
situaciones corresponden, respectivamente, a los conceptos de anagénesis y 
cladogénesis. Es decir, los cambios que ocurren en una línea filética en el transcurso del 
tiempo, constituyen la evolución anagenética, mientras que la evolución cladogenética, 
implica la escisión de una línea filética primitiva en dos o más nuevas líneas. En 
resumen, la evolución desde la forma más primitiva de vida hasta la más evolucionada 
(el hombre), se debe a un proceso anagenético, mientras que los procesos 
cladogenéticos son los responsables de la diversificación en especies. La gran diversidad 
del mundo viviente, es el resultado de una evolución cladogenética que produce una 
adaptación a una mayor variedad de nichos ecológicos, o de formas de vida. El 
fenómeno cladogenético más fundamental es la especiación, proceso por el cual, una 
especie da lugar a dos o más especies.
24
En el proceso de especiación, el modelo más generalizado incluye dos estadios. En el estadio I, por alguna razón 
(por ejemplo, geográfica) una población queda subdividida en dos subpoblaciones, tal es que el flujo génico, sólo 
se da dentro de cada una de ellas, de forma que ambos grupos inician un proceso gradual de diferenciación y 
distanciamiento genético, a consecuencia de los cuales se originan mecanismos de aislamiento entre las dos 
subpoblaciones.  En el estadio II, aunque los individuos de ambas subpoblaciones podrían aún entrecruzase, sin 
embargo, ello ocurre con cierta dificultad, debido a los mecanismos de aislamiento reproductivos ya surgidos.
Es decir que al final del estadio II, quedarán aisladas genéticamente las dos subpoblaciones, dando lugar al 
nacimiento de dos nuevas especies que, obviamente, aunque ya no están aisladas geográficamente, no podrá 
haber flujo génico entre ellas.
Lo más normal, es que el aislamiento inicial del estadio I se produzca por barreras de tipo geográfico, en cuyo 
caso la especiación se llama alopátrica; sin embargo, no se descarta la posibilidad de que en algún caso (aunque 
poco probable), pudiera producirse la diferenciación genética, sin separación de las subpoblaciones, en cuyo caso 
la especiación se denomina simpátrica.
La especiación peripátrica es un tipo de especiación alopátrica, ocurre cuando una población fundadora, se 
establece más allá de los límites periféricos en que se distribuye la especie. Esta población se encuentra entonces 
aislada y puede evolucionar en forma independiente. La importancia de la especiación peripátrica radica en el 
hecho de que la población fundadora es pequeña y genéticamente pobre cuando es fundada por pocos 
individuos, o una única hembra fecundada. El acervo génico de la población fundadora será estadísticamente 
diferente al de la población original y además se verá expuesta a nuevas presiones selectivas ya que pasa a 
ocupar un ambiente natural diferente. De este modo, las poblaciones fundadores se encuentran en una situación 
ideal para colonizar nuevos nichos y zonas adaptativas. Pero al mismo tiempo, son muy vulnerables a la extinción 
y a la acción del flujo génico. En este sentido, el aislamiento geográfico debe ser completo para permitir el 
desarrollo de una especie nueva.
En la especiación parapátrica no existe una barrera geográfica, está originada por factores ambientales que 
impide el flujo génico entre las poblaciones. En este caso, una serie de poblaciones de la misma especie se 
distribuyen en forma contigua estableciendo una clina. Si bien no existen barreras geográficas, es más probable 
que los individuos se apareen con sus vecinos más próximos que con individuos de una zona alejada. En este tipo 
de especiación puede haber divergencia evolutiva debido a una disminución en el flujo génico o a presiones 
selectivas diferentes a lo largo del área de distribución. Las subpoblaciones de la especie ancestral se sitúan 
contiguas en una misma área geográfica, pero con variaciones en las condiciones ambientales. Esto produce un 
gradiente ambiental a lo largo del área de distribución de la especie que origina su diferenciación y la aparición 
de nuevas líneas evolutivas.
Probablemente, estemos observando los primeros pasos de especiación parapátrica en la gramínea 
Anthoxanthum odoratum. Algunas de estas plantas habitan en las proximidades de minas, donde el 
suelo ha sido contaminado con metales pesados. Las plantas de los alrededores de las minas han 
estado sometidas a una selección natural a favor de los genotipos tolerantes a los metales pesados, 
mientras que las plantas vecinas, que habitan suelos sin contaminar, no estuvieron sometidas al mismo 
tipo de selección.
Obviamente, el proceso de especiación suele ser lento, aunque en algún caso puede producirse de 
forma prácticamente instantánea, como por ejemplo, cuando por alopoliploidía se originan individuos 
reproductivamente aislados de las especies parentales que los originaron; se trata entonces de una 
especiación instantánea. Cuando la diferenciación genética incluye cambios cromosómicos 
estructurales, de manera que los híbridos con la especie parental presentan un elevado grado de 
esterilidad, debido a anomalías citogenéticas, entonces la especiación es de tipo saltacional y puede 
resultar también instantánea. Esto ocurre con frecuencia en plantas, donde inicialmente se produce un 
híbrido estéril AB (con un juego cromosómico de la especie A y otro de la especie B). Posteriormente el 
híbrido duplica sus cromosomas (AABB) restaurando la producción de gametas viables y 
convirtiéndose en una especie poliploide. Lo que ocurre en ciertos animales es que el híbrido estéril 
cambia su modo de reproducción sexual a reproducción asexual. Se conocen ejemplos en peces, 
anfibios y reptiles de este tipo de cambio
Por otra parte, se denomina, especiación estasipátrica, a aquella en la que la especie original, da lugar 
a través de cambios cromosómicos estructurales, a un cierto número de individuos, que pasan a 
ocupar áreas limitadas y que actúan como mecanismos de aislamiento incipiente, en zonas estrechas 
de hibridación.
La especiación estasipátrica ha sido considerada por muchos, como una especiación poscolonización, 
en la que la independencia evolutiva aparece por mutaciones cromosómicas. En esta especiación, una 
mutación cromosómica le permite a un grupo colonizarcon mayor facilidad. Tales mutaciones se fijan 
en los pequeños grupos con poca migración y surge una nueva especie, muy parecida a la original y 
que, de hecho, ocupará su mismo rango de distribución.
Entre los mecanismos de aislamiento, se pueden mencionar aquellos en los que no se produce 
una coincidencia entre las poblaciones, como ser el aislamiento ecológico (diferente hábitat o 
barreras geográficas) y el aislamiento estacional (diferentes épocas reproductivas). Habiendo 
coincidencia de las estaciones, puede no haber copulación por falta de atracción sexual de los 
individuos de poblaciones diferentes (aislamiento sicológico), o por una acusada diferencia de 
tamaños, entre los individuos de ambas poblaciones, o entre sus genitales (aislamiento 
mecánico). También puede ocurrir que habiendo copulación no se produzca la fecundación, por 
una incompatibilidad gamética. Por último, podría suceder que sí se formaran cigotos, pero 
éstos fueran inviables. En resumen, en cualquiera de los casos descritos no hay flujo génico 
entre las dos poblaciones, por la imposibilidad de formar cigotos viables.
En otras ocasiones puede ocurrir que los cigotos sean viables, pero los híbridos, no alcanzan la 
madurez sexual o bien pueden alcanzarla, pero su esterilidad les impide tener descendencia y 
por consiguiente se interrumpe en ellos mismos, el flujo génico entre ambas poblaciones.
Resumiendo, todos los tipos de mecanismos de aislamiento indicados, ellos pertenecen a dos 
clases: mecanismos precigóticos, que impiden la formación de cigotos híbridos y mecanismos 
postcigóticos, que reducen drásticamente la viabilidad o la fertilidad de los híbridos. La 
consecuencia común a todos los mecanismos señalados, es la ausencia del flujo génico de una 
población a otra, de manera que pueden acumularse progresivamente, diferencias genéticas 
entre los individuos de las dos poblaciones, hasta llegar a alcanzar el grado de diferenciación a 
nivel de especie o superior, tal como se indicaba anteriormente.
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Los cambios evolutivos que se producen a un nivel igual o inferior al de especie se 
clasifican como cambios microevolutivos. Desde la perspectiva de la genética de 
poblaciones, la microevolución es el cambio en la frecuencia alélica de una población, 
perceptible en unas pocas generaciones. La mayor parte de estos cambios se producen 
por: mutaciones, selección natural, flujo génico o migración, y deriva génica. 
Los cambios microevolutivos también se pueden producir por selección y manipulación 
artificial por el ser humano. Por ejemplo, el cruce y selección de semillas para el cultivo, 
altera la frecuencia alélica y produce cambios microevolutivos.
La macroevolución, se refiere a cambios evolutivos a gran escala que rompen la barrera de 
las especies y pueden dar lugar a especies nuevas e incluso afectar a grupos taxonómicos 
superiores (géneros, familias, etc.).
Uno de los interrogantes que se mantienen en el ambiente científico, es si los procesos 
que actúan a nivel micro pueden explicar la macroevolución. En este sentido hay dos 
posturas, una que sostiene que la macroevolución es simplemente, el resultado de la 
operación sostenida de los procesos microevolutivos, durante largos períodos geológicos, 
dando lugar a nuevas especies, nuevos géneros, familias, etc. Esta idea está relacionada 
con el cambio gradual, lento y continuo. La segunda, en cambio, propone que los 
mecanismos que explica la evolución por encima de especie, son totalmente diferentes y 
abarcan procesos como la selección a nivel de especie, la radiación adaptativa y las 
extinciones.
La macroevolución como resultado final de los procesos microevolutivos se basa en la 
observación del registro fósil de un determinado linaje como resultado de una lenta y 
gradual acumulación de modificaciones que condujeron, por medio de la selección natural 
(y otros procesos microevolutivos), a la diversificación de adaptaciones de las poblaciones 
en diferentes especies. Un ejemplo clásico es la evolución del linaje del caballo
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Si se realiza un recorrido por su registro fósil, se observa cómo algunas modificaciones características 
de sus rasgos, le permitieron adaptarse a los ambientes en los que vivía cada especie. Los primeros 
antecesores del caballo tenían un cuerpo pequeño, tres dedos en sus patas traseras, dientes con 
pequeñas superficies trituradoras y coronas dentarias bajas. Estas características permitían inferir 
que vivían en bosques y que se alimentaban de hojas suculentas. En estratos geológicos superiores, 
se hallaron fósiles que diferían de sus antecesores en algunos rasgos, como el tamaño corporal, las 
coronas de los dientes ‐que pasaron a ser más altos y complejos‐, el número de dígitos de las patas ‐
que de tres dedos pasaron a tener uno solo‐ en las formas más modernas. Estas características se 
asocian a la idea de que los caballos fueron conquistando diferentes ambientes a lo largo de la 
historia del linaje, lo que produjo que aquellos que tuvieron la posibilidad de alimentarse de 
gramíneas y correr más rápido en ambientes más abiertos, contaron con ventajas para huir de 
depredadores. De esta manera la especiación está directamente asociada a la adaptación, siendo la 
selección natural el proceso evolutivo que impone la dirección del cambio
Otros autores, proponen que la macroevolución está desacoplada de la microevolución y que su 
unidad de análisis no son las poblaciones, sino los grupos taxonómicos de rango superior. Es por ello 
que los procesos evolutivos que intervienen, serían diferentes a los de la microevolución. El 
paleontólogo estadunidense George. G. Simpson (1902‐1984) consideró a las radiaciones adaptativas 
como el patrón principal de la macroevolución. La radiación adaptativa es la génesis de especies 
ecológicamente distintas a partir de un origen ancestral común. La diversificación repentina 
(considerándola desde el registro fósil) se debe al éxito de un grupo, población o especie de una 
característica clave que le permite adaptarse o colonizar un ambiente. Son numerosos los ejemplos 
estudiados; uno de los más conocidos es el de los pinzones de Darwin. Los pinzones, en la actualidad, 
comprenden un grupo de  especies endémicas que se encuentran en las Islas Galápagos y una en la 
Isla de Cocos. El estudio más reciente sobre la historia evolutiva del grupo en base a análisis de ADN 
mitocondrial, identifica al género Tiaris de la familia de los Fringilidos, habitantes de Centroamérica y 
Sudamérica, como los parientes vivos más próximos a los pinzones de Darwin y de los cuales se 
habría originado este grupo monofilético. Este fenómeno de radiación adaptativa determinó la 
aparición de muchas especies de pinzones a partir de una población antecesora común.
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