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Mecanismos genéticos básicos: Parte II La expresión génica es el proceso que tiene lugar en los genes a través del cual la información presente en sus nucleótidos se expresará para la síntesis de proteínas que la célula necesite. Dentro de este procedimiento podemos diferenciar dos grandes métodos de lectura y expresión de la información, la transcripción y la traducción. Cada gen puede atravesar estos procesos con una eficiencia diferente, permitiéndole a la célula regular la expresión de cada gen en base a las necesidades del momento. Flujo de información genética En las células, el flujo de información genética tiene lugar generalmente desde el ADN hacia el ARN y de este hacia proteínas. Un segmento de una hebra de ADN sirve primero como molde para la síntesis de una molécula de ARN, que en la mayoría de casos posteriormente dirigirá la síntesis de una proteína concreta (en algunos casos el ARN es el producto final de la expresión génica y funcionará como tal en la célula). Así, el flujo de información genética implica la replicación del ADN, la transcripción de la información contenida en él hacia ARN, y la traducción de la información de este ARN hacia una proteína. El termino transcripción se utiliza para referirse a que la síntesis de ARN a partir de ADN es solo una transferencia de información de un ácido nucleico a otro, de manera que el “lenguaje” sigue siendo el mismo, en cambio, la síntesis de proteínas se denomina traducción porque implica un cambio de lenguaje, de una secuencia de nucleótidos a una de aminoácidos. El ARN que se traduce en proteína se denomina ARN mensajero, y además de él, hay otros dos tipos de ARN implicados en la traducción: el ARN ribosómico que forma parte del ribosoma, y el ARN de transferencia que transcribe la secuencia codificada en el ARNm y lleva el aminoácido adecuado al ribosoma. En los últimos años, se ha encontrado que muchos virus con genomas de ARN sintetizan ARN utilizando ARN como molde. Otros virus de ARN, como el VIH, llevan a cabo un proceso denominado transcripción inversa, donde el ARN viral se utiliza como molde para la síntesis de ADN, siendo un flujo de información genética “a la inversa”. Los virus que llevan a cabo este proceso reciben el nombre de retrovirus. A pesar de estas variaciones, el principio de que la información fluye del ADN hacia el ARN y posteriormente a las proteínas sigue siendo la regla general por la que se dirige la expresión génica en todas las células. Transcripción La síntesis de ARN presenta ciertas similitudes con la de ADN. En ambos casos, una polimerasa cataliza el ensamble de nucleótidos para formar una hebra complementaria a la del ADN que sirve de guía o molde. En este caso, serán las ARN polimerasas – ADN dependientes las que catalicen el proceso, llamadas así debido a que funcionan únicamente en presencia de un molde de ADN. Los dos procesos utilizan nucleósidos trifosfatados como sustrato, con las diferencias lógicas exigidas por la distinta composición de nucleótidos del ARN. Como se sintetiza ARN sobre una de las cadenas de ADN, se dice que la transcripción es asimétrica. La hebra no transcripta del ADN presentará la misma secuencia que el ARN sintetizado, a excepción de la presencia de timina. La reacción catalizada por esta enzima puede ser representada con la siguiente ecuación: Las ARN polimerasas, a diferencia de aquellas que catalizan la síntesis de ADN, no requieren de un cebador para comenzar la síntesis. El comienzo de la transcripción tiene lugar cuando, a través de su base, uno de los ribonucleótidos establece una unión transitoria con la base complementaria del primer nucleótido del gen. En este proceso interviene el promotor del gen, una secuencia específica de pares de bases la cual señala el comienzo de la transcripción, y es el lugar de enlace de la ARN polimerasa. Este se encuentra en una de las dos hebras del ADN, y su orientación y posición dictará cuál de las dos hélices servirá como molde. Los promotores corresponden a secuencias consenso es decir, a ordenamientos repetitivos de bases en la secuencia precursora en los cuales cada posición se indica con el resto nucleotídico que se encuentra con mayor frecuencia y suelen repetirse en distintos genes. (TATA box) Transcripción en procariotas Las células bacterianas poseen un único tipo de ARN polimerasa que sintetiza los tres tipos fundamentales de ARN (ARNm, ARNt y ARNr). La ARN polimerasa es una proteína grande que consta de dos subunidades a, dos subunidades b, y una subunidad disociable denominada factor sigma. La subunidad sigma desempeña un papel fundamental, promoviendo la unión de ARN polimerasa a secuencias específicas de ADN, denominadas promotores. Las bacterias contienen varios factores sigma distintos que inician selectivamente la transcripción de categorías específicas de genes. Una vez que el factor sigma ha llevado a la ARN polimerasa al promotor adecuado, este se libera durante el comienzo de la transcripción. La transcripción consta de cuatro pasos: unión, iniciación, elongación y terminación. La unión de la ARN polimerasa a un promotor, mediada por la subunidad sigma, genera un desenrollamiento local de la doble hélice de ADN, exponiendo las dos hebras separadas. El punto donde comenzará la transcripción casi siempre es una purina, y suele ser adenina. Una vez unida al promotor, tiene lugar la iniciación de la síntesis de ARN. Tan pronto como los dos primeros NTPs se unen mediante puentes de hidrógeno a las bases complementarias ADN en el punto de inicio, la ARN polimerasa cataliza la formación de un enlace fosfodiester. Avanzará entonces a lo largo del promotor a medida que se van añadiendo nucleótidos adicionales, al alcanzar una longitud de alrededor de nueve nucleótidos, el factor sigma se separa de la enzima y queda completada la iniciación. La separación del factor sigma aumenta la velocidad de la transcripción. La elongación de la cadena tiene lugar cuando la ARN polimerasa se mueve a lo largo de la molécula de ADN, desenrollando la hélice poco a poco y añadiendo nucleótidos complementarios de manera tal que la cadena va creciendo. La enzima se mueve a lo largo de la hebra molde desde 3´ hacia 5´, dado que el apareamiento de bases es antiparalelo, la hebra de ARN crece en sentido 5´- 3´. A medida que va creciendo la cadena, los últimos NTPs añadidos permanecen apareados con la cadena molde, creando un hibrido ARN-ADN, el resto de ellos se separan de la cadena molde mediante la ruptura de los puentes de hidrógeno por acción de la misma ARN polimerasa. La elongación se sigue produciendo hasta que la polimerasa copia una secuencia especial, la señal de terminación, que determina el final de la transcripción. En las bacterias se puede distinguir dos tipos de estas señales, que difieren en el requerimiento o no de la participación de una proteína denominada factor rho (p). Las moléculas de ARN que terminan sin la participación del factor rho, es decir, p- independientes, contienen una secuencia corta rica en G-C seguida de varios residuos U. Esta configuración promueve la terminación de la región G-C en un plegamiento espontaneo de ARN, formando una horquilla que tiende a liberar el ARN del ADN. Después se rompen los puentes (menor cantidad que en GC) entre los residuos U de la secuencia ARN y la secuencia ADN, liberando la molécula de ARN sintetizada. En cambio, las moléculas de ARN que si requieren del factor rho para la terminación, p- dependientes, no forman una horquilla rica en GC. El factor rho actúa como una enzima que desenrolla el hibrido ARN-ADN, moviéndose a lo largo de la molécula de ARN hacia su extremo 3´ y desenrollándola del molde de ADN. Si la terminación es p-dependiente o dependede la formación de una horquilla, se produce la liberación de la molécula de ARN completa y del núcleo de la ARN polimerasa, la cual puede entonces unirse al factor sigma de nuevo y reiniciar la síntesis de ARN en otro promotor. Algunos agentes químicos conocidos por inhibir la transcripción son los antibióticos como la actinomicina y rifampicina. Transcripción en eucariotas La transcripción en eucariotas es relativamente similar a la ocurrida en bacterias, presentando los cuatro estados previamente descritos, pero esta cuenta de una mayor complejidad, por ejemplo, contando con muchas más secuencias consenso. En estas células se encuentran presentes tres ARN polimerasas, a diferencia de una, las cuales sintetizan distintos tipos de ARN, sus promotores son más variados, algunos de ellos están incluso localizados corriente abajo del punto de iniciación, y no precisa de un factor sigma para unirse a ellos, sino de factores de transcripción, los cuales determinan la activación o inactivación de un gen. En eucariotas, la transcripción sucede en el núcleo, pero el proceso de traducción, el cual toma lugar en los ribosomas, fuera del mismo, precisando que el ARNm sea desplazado fuera de la envoltura nuclear hacia ellos. Posterior a la transcripción, se añaden a los extremos del ARN dos secuencias o colas, dedicadas a protegerlo de la acción de las ARNasas. Estas secuencias son la cap y la poli adenina. En cambio, en procariotas, la traducción del ARNm comienza a producirse a medida que el mismo se está transcribiendo, por lo que se dice que la traducción es cotranscripcional. En eucariotas es normal la presencia de ARNm monocistrónico que lleva la información de un único gen, en procariotas son habituales los ARNm policistrónicos, que llevan la información de varios genes. ARNm mensajero El ARN mensajero obtenido luego de la transcripción es conocido como transcrito primario o ARN precursor o pre-ARN. Aunque cada unidad transcripcional de ARNm eucariota codifica solo un polipéptido, los transcritos primarios suelen ser muy largos, de entre dos mil y veinte mil nucleótidos. Esta heterogeneidad en la longitud se refleja en el término ARN heterogéneo nuclear (ARNhn), el cual hace referencia al ARN no ribosomal y no transportado que se encuentra en el núcleo de las células eucariotas. Este ha de sufrir una serie de modificaciones antes de ser expulsado al citosol para ejercer su función. La conversión de moléculas de pre-ARNm en moléculas de ARNm normalmente requiere de la eliminación de secuencias de nucleótidos así como la adición de casquetes en los extremos 3´ y 5´. En el extremo 5´ se ubica la caperuza, un nucleótido de guanosina metilado en la posición 7 del anillo de purina con un enlace “reverso”, es decir, 5´- 5´. Esta característica se añade poco después del inicio de la síntesis del ARN. Este casquete 5´ contribuye a la estabilidad del ARNm protegiendo a la molécula de la degradación de nucleasas. También cuenta con un papel importante en el posicionamiento del ARNm en el ribosoma, y como parte del proceso de adición, los anillos de ribosa del primer y segundo nucleótidos pueden ser metilados. En el extremo 3´ de la mayoría de las moléculas de ARNm se encuentra presente una cola de poli-adenina de unos 50 a 250 nucleótidos, la cual es añadida luego de la transcripción. Esta cola protege al ARNm del ataque de nucleasas, y la longitud de la misma influye en la estabilidad del ARNm, mientras más larga sea la cola, más larga la vida del ARNm. Intrones En los precursores de ARNm suelen encontrarse secuencias situadas dentro de los transcritos primarios que no aparecen en los ARN funcionales maduros, llamadas Intrones. Las secuencias de ADN que codifican ARN eucariotas no son continuas, sino que están separadas por secuencias que no aparecen en el ARNm final. Los Intrones están presentes en la mayoría de genes, aunque en cantidades y tamaños variables. Las moléculas de pre-ARNm representan copias de sus correspondientes genes y contienen tanto Intrones como secuencias destinadas a formar parte del ARNm final, esto significa que existen mecanismo específicos encargados de la eliminación de estos Intrones. Para producir una molécula funcional de ARNm a partir de un pre-ARNm que contiene intrones, los eucariotas deben eliminar de alguna forma los últimos y unir los segmentos de ARN restantes (exones). El proceso completo se denomina ayuste o splicing del ARN. El ayuste debe ser muy preciso, ya que un error podría inutilizar al ARN. El proceso está catalizado por un complejo proteico denominado espliceosoma, en un proceso que comienza antes de finalizada la transcripción. El pre-ARNm se ensambla con el espliceosoma, es cortado en el sitio de empalme 5´, el cual se vuelve a unir al nucleótido 5´ del punto de ramificación, formando un bucle. Posteriormente el sitio de empalme 3´ se corta, se unen los exones y se libera el intrón para su posterior degradación. Maduración alternativa La maduración alternativa consiste en el proceso el cual, gracias a la presencia de intrones en eucariontes, permite que los pre-ARNm se procesen mediante ayuntes de distintas formas, generando distintos ARNm, y por lo tanto distintos polipéptidos a partir de un mismo gen. Esto es posible debido a que los sitios concretos de ayuste pueden ser o no activados. Como resultado, una molécula de pre-ARNm que contiene muchos intrones puede ser procesada por ayuste en cientos de formas distintas. Esta capacidad de producir múltiples ARNm a partir de un mismo gen puede ayudar a explicar cómo se ha conseguido tal complejidad en organismos vertebrados sin un incremento sustancial en el número de genes en comparación con organismos más sencillos. La ventaja de este proceso, especialmente en microorganismos tales como los virus, se encuentra en el hecho de que a partir de un material genético más reducido pueden sintetizarse múltiples ARNm. La maduración del ARN en eucariotas es un proceso muy flexible, debido a que el hecho de que los ARNm se procesen de más de una forma abre la puerta a que los 30 mil genes del genoma humano puedan dar origen a ARNm que codifiquen más de 100 mil polipéptidos. Además, es posible que los intrones faciliten la aparición de nuevas proteínas potencialmente útiles, por lo que se propone que podrían tener un interesante papel evolutivo. Código genético La relación entre la secuencia de nucleótidos de las moléculas de ADN y el orden lineal de las moléculas de la proteína está basada en un conjunto de reglas conocidas como código genético. Ya determinada la función del ARNm, quedaba por aclarar la naturaleza del sistema de codificación por tripletes. El código genético es la clave a través de la cual podemos pasar de un alfabeto de 4 bases a otro de 20 aminoácidos. Los codones son los tripletes de nucleótidos del ARNm que actúan como unidades de lectura para la maquinaria de traducción durante la síntesis de proteínas. Las cuatro bases presentes en el ARN (A, G, C y U) componen los 64 posibles codones, es decir, las 64 combinaciones posibles de esas letras tomadas de tres en tres. El código genético es degenerado, es decir, que un aminoácido dado puede estar codificado por más de un triplete, debido a que la existencia de 20 aminoácidos proteicos se encuentra triplicada por la cantidad de codones, evitando que cualquier mutación interrumpa el mensaje genético. Además, el código no es superpuesto, cada nucleótido es parte de un único triplete. De los 64 codones, solo 61 codifican aminoácidos, uno de ellos actúa como codón de iniciación, AUG, y tres como codones stop: UAA, UGA y UAG El código genético es casi universal, excepto en algunos casos, todos los organismos estudiados, tanto procariontes comoeucariontes, utilizan el mismo código, incluso los virus. Esto sugiere que el sistema se estableció pronto en la historia y se ha mantenido inalterable a lo largo de billones de años de evolución. Excepciones a las reglas generales se han observado en algunos casos, como en las mitocondrias y demás organismos unicelulares. ARN de transferencia Los aminoácidos no son capaces de reconocer directamente secuencias de nucleótidos, por lo que debe existir algún tipo de molécula adaptadora que medie la interacción entre aminoácidos y nucleótidos, estos son, los ARNt. Los ARNt actúan como intermediarios entre el ARNm y los aminoácidos, presentando dos tipos de especificidad. Cada ARNt se une a un aminoácido específico y cada uno reconoce a uno o más codones de ARNm que especifican el aminoácido particular, según las correspondencias del código genético. Los ARNt están unidos a sus aminoácidos correspondientes mediante enlaces éster que unen al aminoácido al grupo 2´ o 3´ hidroxilo del nucleótido de adenina, localizado en el extremo 3´ de todas las moléculas de ARNt. Las moléculas de ARNt pueden reconocer codones en el ARNm debido a que poseen un anticodón, es decir, una secuencia especial de tres nucleótidos localizada dentro de uno de los bucles de la molécula de ARNt. El anticodón de cada ARN de transferencia es complementario con uno o más codones de ARNm, que especifica el aminoácido que debe ser transportado. Los anticodones permiten a las moléculas de ARNt reconocer codones en el ARNm por complementariedad de bases. La hipótesis del balanceo consiste en la teoría de que el ARNm y el ARNt se alinean en el ribosoma, lo que permite cierta libertad o “balanceo” en el apareamiento entre la tercera base del codón y la correspondiente del anticodón, flexibilidad que permite que se formen algunos apareamientos inesperados. Síntesis proteica La traducción implica un cambio de lenguaje desde la secuencia de nucleótidos del ARNm a la secuencia de aminoácidos de una cadena polipeptídica, es decir, el orden secuencial de los nucleótidos de ARNm, leídos como codones, específica el orden en el que los aminoácidos entrantes se van incorporando a la cadena polipeptídica que se está sintetizando. La maquinaria celular para la traducción consta de cinco componentes principales: los ribosomas, donde se lleva a cabo la síntesis, el ARNt, que alinea los aminoácidos en el orden correcto, las aminoacil-ARNt sintetasas, que unen los aminoácidos a sus ARNt, los ARNm con su información codificada y demás factores proteicos que facilitan el proceso de traducción. Los ribosomas desempeñan un papel fundamental en la síntesis, orientando adecuadamente al ARNm con respecto al ARNt, de tal manera que el código genético se lea adecuadamente y catalizando la formación de enlaces peptídicos entre los aminoácidos. Estas estructuras, compuestas por ARNr y proteínas, cuentan con dos estructuras principales denominadas subunidad menor y subunidad mayor, en procariotas, estas se definen como 30S y 50S respectivamente, y en eucariotas 40S y 60S. En el ribosoma existen cuatro lugares particularmente importantes para la síntesis de proteínas: o Sitio de unión: al cual se une el ARNm o Sitio A (aminoacil): donde se une el ARNt que lleva un aminoácido o Sitio P (peptidil): donde reside el ARNt que lleva la cadena polipeptídica en formación o Sitio E (exit): desde el cual los ARNt abandonan el ribosoma después de liberas sus aminoácidos Antes de que el ARNt pueda llevar el aminoácido al ribosoma, este último debe unirse covalentemente a la adenina del extremo 3´del ARNt mediante un enlace covalente éster, generando así que el ARNt se encuentre cargado y el aminoácido activado. Las enzimas responsables de catalizar la unión de un aminoácido a su correspondiente ARNt se denominan aminoacil-ARNt sintetasas, y suelen encontrarse en las células 20 tipos de estas enzimas, correspondientes a los 20 aminoácidos proteicos. Como dijimos previamente, la secuencia de nucleótidos del ARNm determinará los aminoácidos que conformaran la cadena polipeptídica, sin embargo, existen secuencias en ambos extremos del ARNm las cuales no son traducidas. La secuencia no traducida en el extremo 5´ precede al codón de iniciación AUG, la secuencia no traducida en el extremo 3´ sigue al codón de stop, el cual puede ser UAA, UGA o UAG El proceso de traducción se divide en tres etapas: la iniciación, el alargamiento y la terminación, comenzando por el extremo N-terminal y continuando hacia el extremo C- terminal, leyendo al ARNm en sentido 5´- 3´ La etapa de iniciación es regulada por factores de iniciación, y puede ser subdividida en tres pasos: en el paso uno, los tres factores de iniciación (IF1, IF2 e IF3) se unen a la subunidad ribosómica menor con un GTP unido a IF2. Posteriormente, en el paso 2, el ARNm y el ARNt cargado se unen a la subunidad ribosómica menor (30S). El ARNm se une en la orientación adecuada por medio de una secuencia de nucleótidos denominada sitio de unión del ARNm al ribosoma, la cual consta de un conjunto de nucleótidos localizados por delante del codón de iniciación. La unión del ARNm al sitio de unión de la subunidad ribosómica menor sitúa al codón de iniciación AUG en el sitio P del ribosoma, desde donde se unirá al anticodón de ARNt adecuado. El ARNt se une al sitio P de la subunidad ribosómica 30S, apareándose con el codón AUG de iniciación y se liberan IF1 e IF3. El complejo formado por el IF2-GTP, el ARNm y el ARNt se conoce como complejo de iniciación 30S. Por último, en el paso 3, el complejo de iniciación 30S se une a una subunidad ribosómica 50S libre, generando el complejo de iniciación 70S, unión que se produce gracias a la hidrólisis del GTP asociado a IF2, que se produce al momento que este IF2 se libera, quedando el complejo libre de factores de iniciación. Los procariotas unirán al codón de iniciación AUG una fenil metionina, por otro lado, los eucariotas unirán una metionina. Los codones de stop no presentan un anticodón ni sintetizan ningún aminoácido. Elongación Una vez formado el complejo de iniciación, se sintetiza una cadena polipeptídica por adiciones sucesivas de aminoácidos, de acuerdo con los codones del ARNm. Esta etapa de elongación de la síntesis implica un ciclo repetitivo de tres pasos. Al principio de la elongación, el codón de iniciación se encuentra en el sitio P y el codón siguiente en el sitio A, la elongación comienza cuando un aminoacil ARNt con un anticodón complementario al segundo codón se une al sitio A del ribosoma. La unión de este aminoacil ARNt al codón del sitio A requiere dos factores de elongación (EF- Tu y EF-Ts), y es mediada por la hidrólisis de GTP. A partir de este momento, todos los aminoácidos que se van incorporando se unen primerio al sitio A La función del EF-Tu, con su GTP unido, es transportar el aminoacil ARNt al sitio A, a excepción del ARNt iniciador. Durante la transferencia del aminoacil ARNt al ribosoma, se hidroliza GTP y se libera el complejo EF-Tu-GDP. Luego, el factor EF-Ts cumple su función de regenerar ese EF-Tu-GTP a partir del EF-Tu-GDP para el siguiente ciclo. Tras la incorporación del aminoacil ARNt adecuado al sitio A, se formará un enlace peptídico entre los grupos amino y carboxilo de ambos aminoácidos. La formación de este enlace hace que la cadena polipeptídica en formación sea transferida al ARNt localizado en el sitio A. Este paso no requiere de aporte de energía externo. Posterior a la formación del enlace peptídico, el sitio P posee un ARNt vacío, y el sitio A un peptidil ARNt, el ARNm avanza entones tres nucleótidos llevando el siguiente codón a la posición adecuada en un proceso denominado traslocación, en el cualel ARNt del sitio P se desplaza al sitio E y se libera del ribosoma, de la misma manera, el peptidil ARNt se establece en el sitio P, dejando el sitio A libre para el ingreso de un nuevo aminoacil ARNt. Este proceso de traslocación requiere energía procedente de la hidrólisis de GTP, el cual se asocia junto con un factor de elongación (ER-G) al ribosoma. Terminación El proceso de elongación continua de forma cíclica hasta que uno de los tres posibles codones de stop llega al sitio A del ribosoma. A diferencia de otros codones, no hay moléculas de ARNt que los reconozcan, sin embargo, si son reconocidos por proteínas denominadas factores de liberación, que mimetizan la estructura del ARNt, llevando GTP y uniéndose al sitio A y finalizando la traducción, debido a que separan a la cadena polipeptídica completa del peptidil ARNt. Es un corte hidrolítico, ya que el polipéptido se transfiere a una molécula de agua en vez de a un aminoácido activado. Al mismo tiempo que el polipéptido se libera por la hidrolisis del GTP, los otros componentes del complejo ribosómico se separan, estando disponibles nuevamente para su reutilización en la iniciación. Resumen de traducción Gasto de energía en la traducción PROCESO MOLÉCULAS DE ALTA ENERGÍA ENLACES DE ALTA ENERGÍA ACTIVACIÓN 1 ATP/aa 2Pi/aa INICIACIÓN 1 GTP/aa 1Pi/aa ELONGACIÓN 2 GTP/enlace peptídico 2Pi/enlace peptídico TERMINACIÓN 1 GTP/proteína 1Pi/proteína Ejemplo: síntesis de una proteína de 20 aminoácidos de principio a fin 2Pi . 20aa + 1Pi + 2Pi . 19enlaces peptídicos + 1Pi = 80Pi Diferencias en traducción entre eucariotas y procariotas o Las células eucariotas cuentan con más factores de transcripción o Los ribosomas son diferentes (70S pro. Y 80S eu.) o El codón de inicio codifica para metionina en eucariotas y fenil metionina codificado en procariotas o La metionina es señalizada por la CAP, la fenil metionina por una secuencia consenso o Transcripción y traducción simultáneos en procariotas o En las eucariotas ocurre la maduración del ARNm por la separación de procesos que sucede por la membrana nuclear, en procariotas no ocurre la maduración por la inexistencia de esta membrana. o Eucariotas son monocistrónicos (1 ARNm = 1 proteína) los procariotas son policistrónicos (1 ARNm = varias proteínas) Acción del RER Los ribosomas presentes en el retículo endoplasmático rugoso participan de la síntesis de aquellas proteínas que deben empacarse o trasladarse a la membrana plasmática o membrana de algún orgánulo. Estas proteínas que se dirigen al RER cuentan con una secuencia denominada péptido señal. Este péptido señal que envía a una proteína hacia el RER es reconocido al salir del ribosoma, y es en este momento cuando un complejo denominado partícula de reconocimiento de señal o SRP lo reconoce y atrae al ribosoma en proceso de traducción hacia el RER. Inhibidores de la síntesis proteica Aquellos agentes o moléculas capaces de interrumpir la traducción en cualquiera de sus etapas son conocidos como inhibidores, y muy comúnmente son utilizados como antibióticos. Pueden ser naturales o producidas en laboratorios. Ejemplos de ellos son el cloranfenicol, inhibidor en procariotas o la puromicina, que provoca una terminación prematura de la cadena polipeptídica. Un antibiótico es conocido como “efectivo” cuando su afinidad por las células eucariotas es baja o nula, y sin embargo presenta una alta afinidad por las células procariotas infectantes. Priones: algunas proteínas pueden adquirir capacidad infectiva por un mal plegamiento y dañar a otras proteínas, esta es una de las excepciones al esquema normal del traspaso de información de los mecanismos genéticos básicos.
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