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Membrana Plasmática y Transporte Una característica fundamental de todas las células es la presencia de membranas, que definen los límites de la misma y de sus compartimientos internos. Sin embargo, estas no son simples barreras inertes, sino estructuras que ejercen actividades complejas, tales como: o Constituir barreras permeables selectivas que controlan el pasaje de solutos o Asistir en el transporte a través de las mismas, tanto hacia su interior como exterior o Contener los receptores necesarios para detectar diversas señales externas o Proporcionar mecanismos para la comunicación celular o Participar en los procesos de endocitosis y exocitosis Gracias a la aplicación de la tecnología que provee el microscopio electrónico, y luego de muchos años de especulación, se arribó al modelo de la estructura de membrana conocido como mosaico fluido. Este modelo, utilizado para describir a todas las membranas biológicas, presenta a las mismas como dos capas de lípidos bastante fluidas, con proteínas localizadas dentro y sobre estas capas, orientadas de forma específica. El modelo imagina a la membrana como un mosaico de proteínas incluidas de forma discontinua a una membrana lipídica fluida, viendo a las proteínas como entidades globulares que se asocian a la membrana basándose en su afinidad relativa por el interior hidrofóbico de la bicapa. Basándonos en el diferente anclaje a la bicapa, se reconocen tres clases de proteínas: proteínas integrales de membrana, proteínas periféricas y proteínas ancladas a lípidos. Además, la mayoría de los componentes tanto lipídicos como proteínas de una membrana están en constante movimiento, presentando un movimiento lateral y otorgándole su característica fluidez. Componentes de la membrana plasmática Dentro de los principales componentes que conforman la estructura trilaminar de la bicapa lipídica encontramos a los fosfolípidos. Los fosfolípidos son aquellos que se encuentran con mayor abundancia en la membrana, incluyendo múltiples tipos de los mismos, como glicerofosfolipidos o esfingolipidos. También encontramos glicolípidos tales como cerebrósidos y gangliósidos, los cuales predominan principalmente en membranas de células nerviosas. Al ser los lípidos moléculas anfipáticas, presentarán una tendencia espontanea al autoensamblado y autosellado . En las membranas de la mayoría de las células eucariotas también encontramos presentes algunos esteroles, siendo el principal de estos en células animales el colesterol, el cual regula la fluidez de la membrana. Esta gran variedad de lípidos presentes en la membrana viene acompañada por otra característica propia de la misma, su asimetría, la cual se debe a que la mayoría de los lípidos se distribuyen de forma desigual entre las dos monocapas. Los distintos componentes lipídicos se mantienen en posición gracias a sus interacciones con el medio acuoso y con los ácidos grados de los fosfolípidos vecinos, sin que se produzcan uniones entre ellos. Las membranas celulares contienen también importantes cantidades de proteínas. Estas perciben una asimetría aun mayor que aquella de los lípidos y se clasifican en periféricas e integrales. Las proteínas periféricas se hallan sobre ambas caras de la membrana, ligadas a las cabezas de los fosfolípidos Las proteínas integrales se hallan atravesando las membranas entre los lípidos de la bicapa, atravesándola parcial o totalmente, recibiendo en este último caso el nombre de proteínas transmembrana. Algunas de ellas incluso atraviesan a la bicapa varias veces, presentando en la sección ubicada por dentro de la bicapa una predominancia de aminoácidos hidrofóbicos en estructura a- hélice. Algunas proteínas transmembrana se asocian con otras para formar estructuras huecas, cuyas paredes externas resultan apolares y su interior polar, facilitando el paso de solutos. La asimetría de la membrana se verá definida por estos componentes, encontrando en el lado externo de la misma hidratos de carbono, puentes disulfuro y predominancia de fosfatidilcolina, mientras que en su cara citosolica se presentarán en mayor cantidad la fosfatidilserina. La justificación de esta asimetría se debe a la funcionalidad que cada cara requiere, por ejemplo, los oligosacáridos presentes en la cara no citosolica asisten en la señalización de la membrana. Fluidez de la membrana Los lípidos componentes de la bicapa, al tener un sitio fijo, forman una estructura fluida que permite la difusión lateral tanto de lípidos como de proteínas. Esta fluidez puede sufrir diversos cambios bajo la acción de múltiples agentes, como por ejemplo, la temperatura. A medida que esta decae, también lo hace la fluidez de la membrana, y de la misma manera aumenta si sucede lo contrario. Para que una membrana funcione correctamente, debe mantenerse en su estado fluido, a una temperatura menor, todas las funciones que dependen de la movilidad o del cambio conformacional de las proteínas se verán interrumpidas, incluyendo procesos vitales tales como el transporte de solutos, la comunicación intercelular, la captación de señales, etc. La fluidez de la membrana depende en gran parte de su composición lipídica, siendo la longitud e insaturaciones de los ácidos grasos de los mismos sumamente importantes. Las membranas con ácidos grasos de cadena larga tenderán a ser menos fluidas, y aquellas que presenten un mayor número de insaturaciones presentarán un nivel de fluidez muy superior. Todos los ácidos grasos insaturados de la membrana presentan una configuración cis, provocando una torsión de la cadena, dificultando el empaquetamiento e incrementando la fluidez. El colesterol es un componente esencial en la regulación de la fluidez, impidiendo el paso de estado, es decir, evitando el empaquetamiento de fosfolípidos o disminuyendo el movimiento de los mismos según corresponda. Movimientos de los fosfolípidos Los fosfolípidos, debido a su fluidez, presentarán múltiples movimientos: o Difusión lateral: movimiento hacia los lados o Rotación: rota sobre su propio eje o Flip-flop: movimiento inusual, requiere energía y es el paso de un fosfolípido de una monocapa a otra Proteinas en la bicapa lipídica Las proteínas son los componentes de la membrana que le proveen de su funcionalidad, de acuerdo a la forma en la que se asocien con la misma, se clasificarán de la siguiente manera: o Proteinas integrales: se encuentran unidas covalentemente a un ácido graso, un fosfolípido o una proteína transmembrana. Necesitan de un detergente para ser aisladas. o Proteinas periféricas: están ancladas por uniones no covalentes a otra proteína de membrana o Proteinas transmembrana: presentan estructura secundaria de a-hélice, exponiendo sus grupos hidrofóbicos hacia afuera e interactuando con las colas de los fosfolípidos. Presentan un dominio intracelular así como uno extracelular, ambos hidrofílicos. Su dominio transmembrana será hidrofóbico. Existirán también proteínas transmembranas con forma de barril-B, que presentarán en el medio un canal acuoso, formando un poro. Transporte a través de membrana Las células son sistemas abiertos que intercambian tanto energía como materia con el entorno a través de sus membranas. Estas membranas son semipermeables y selectivas, dejando pasar a algunos solventes y a otros no. La difusión se realiza desde los sitios en los que existe mayor concentración de soluto hacia los que existe menos, esta diferencia de concentraciones se denomina gradiente de concentración. Si el soluto posee carga eléctrica entra en juego también el gradiente de voltaje, la suma de ambos gradientes se conoce como gradiente electroquímico. La difusión a favor de dichos gradientes se produce sin gasto de energía, siendo un transporte pasivo. Tipos de transporte Eltransporte pasivo se produce a favor del gradiente de concentración, sin la necesidad de un aporte de energía, ocurriendo espontáneamente. Dentro de él encontraremos la difusión simple y la difusión facilitada: o Difusión simple: los compuestos (moléculas no polares pequeñas, polares sin carga o liposolubles) atraviesan la membrana a través de los fosfolípidos (agua, O2, CO2,etc) o Difusión facilitada: los compuestos pasan a través de una proteína que facilita el transporte, esta dependerá en la polaridad y el tamaño de las moléculas. Este tipo de difusión presentará una velocidad máxima, a diferencia de la difusión simple, que no cuenta con una. Las proteínas que participan de esta difusión son las proteínas canal, que no interactúan con la molécula que transportan, y proteínas transportadoras, las cuales se unen químicamente a la molécula que transportan. Las proteínas transportadoras se asemejan a las enzimas en el hecho de que pueden ser inhibidas y cuentan con una velocidad máxima. Proteínas transportadoras Dentro de estas proteínas encontraremos o Carrier: cambian su conformación y no forman canales acuosos. Alternan de una superficie a otra el sitio de reconocimiento que transportan o Proteinas canal: cambian su conformación formando canales acuosos, abriéndose o cerrándose dejando pasar solutos acompañados por agua. Los canales son solo de iones, y son regulados por inhibidores o activadores, que pueden ser: o Regulados por voltaje: ante un cambio de voltaje el canal se abre o Regulados por ligando: necesitan de un ligando especifico o Regulados por tensión: perciben un cambio en la célula A través de este canal, los iones pasarán a favor de su gradiente electroquímico, en un transporte pasivo El transporte activo se produce en contra del gradiente electroquímico, necesitando el aporte de energía y careciendo de canales, contando únicamente con proteínas transportadoras. Dependiendo de cómo se obtenga dicha energía encontraremos la siguiente clasificación: o Transporte primario: la energía se obtiene de la hidrolisis de ATP o Transporte secundario: impulsado por la disipación de un gradiente, precisando de un transporte primario. En el transporte secundario, una sustancia que pasa a favor de su gradiente impulsa el movimiento de otra sustancia en contra del mismo. SI ambos transportes se mueven en la misma dirección, se trata de un simporte, si se mueven en direcciones opuestas, antiporte. Transporte transcelular de glucosa Es un transporte activo secundario, que se lleva a cabo en el intestino. Las proteínas que transportan glucosa al interior de la célula se encuentran en la superficie apical, y permiten la entrada de la misma ayudada por la disipación del gradiente de sodio. Posteriormente, la glucosa sale de la célula al torrente sanguíneo por medio de un transporte pasivo facilitado, y de igual manera lo hará el sodio, a través de una bomba de sodio/potasio. La bomba de sodio potasio expulsa 3 átomos de sodio e ingresa 2 potasios, requiriendo de ATP Bomba de sodio potasio La bomba de sodio potasio, con un gasto de energía, ingresa 2 moléculas de potasio y elimina 3 sodios. De esta forma, mantiene las concentraciones celulares de sodio y potasio, es decir, mantiene el volumen celular. Dentro de la célula encontramos una gran concentración de K en comparación con el medio extracelular, y de la misma forma encontramos una muy alta concentración de Na por fuera de la célula, y una muy reducida por dentro. Bomba de calcio Debido a que la mayor concentración de calcio se encuentra en el exterior celular, la función de esta bomba será el sacar calcio de la célula en contra de su gradiente, con gasto de ATP. La concentración de calcio intracelular debe ser baja, para que el aumento de la misma funcione como una señal. Este calcio será almacenado en el RE. Bomba protón potasio Es un transporte activo primario impulsado por la hidrólisis de ATP, encargado de sacar protones e ingresar potasio a la célula. Este transporte se encuentra presente en el estómago, donde se necesita una alta concentración de protones para mantener al mismo con un pH ácido. Fluidez de la Membrana: (cosas importantes a tener en cuenta) -Temperatura: directamente proporcional a la fluidez de la membrana (mayor T° = mayor fluidez). -Ácidos grasos de fosfolípidos: ->Longitud de la cadena: inversamente proporcional a la fluidez (a mayor longitud menor fluidez). ->Instauraciones: directamente proporcional a la fluidez (a mayor instauraciones mayor fluidez). -Las modificaciones de los ácidos grasos de fosfolípidos son la respuesta que tiene la célula ante la alteración de la fluidez optima de la membrana. (importante) -Colesterol: impide o dificulta la transición de bases.
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