Biologia de los microorganismos-1068 (429)

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204 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
citoplasma eucariótico, desde donde se transportan hasta el 
orgánulo. Las proteínas codificadas en el núcleo necesarias 
para la traducción y la generación de energía en las mitocon-
drias están mucho más relacionadas con sus correspondien-
tes bacterianas que con las que cumplen estas funciones en el 
citoplasma eucariótico, de acuerdo con la historia evolutiva 
de la mitocondria.
Variabilidad en el código genético
La creencia original de que todas las células utilizan el mismo 
código genético llevó a considerar el código genético como uni-
versal ( Tabla 4.5). Sin embargo, descubrimientos posteriores 
indicaron que algunas mitocondrias y unas pocas células usan 
códigos genéticos con algunas variaciones respecto al «uni-
versal». Los códigos genéticos alternativos se descubrieron en 
el genoma de mitocondria animales. Estos códigos modifica-
dos usan normalmente codones de parada como codones con 
sentido. Por ejemplo, las mitocondrias animales (pero no las 
de las plantas) usan el codón UGA para codificar el triptófano 
en lugar de usarlo como codón de parada. Las mitocondrias 
de la levadura también usan UGA para codificar el triptófano, 
pero además usa los cuatro codones CUN (siendo N cualquier 
nucleótido) para la treonina en lugar de usarlo para la leucina. 
Estos cambios pueden haber surgido por presión selectiva para 
genomas pequeños; por ejemplo, al vivir en ambientes donde 
muchos nutrientes necesarios ya estaban disponibles. Por 
tanto, los 22 tRNA producidos en las mitocondrias son insufi-
cientes para leer el código genético universal, incluso teniendo 
en cuenta el apareamiento con balanceo ( Figura 4.32). Así 
pues, el apareamiento de bases entre el codón y el anticodón es 
todavía más flexible en las mitocondrias que en las células.
Se sabe también que varios organismos usan un código gené-
tico ligeramente diferente. Por ejemplo, en los géneros Myco-
plasma (Bacteria) y Paramecium (Eukarya), algunos codones 
de parada codifican aminoácidos. Por consiguiente, estos orga-
nismos tienen menos codones de parada. Ciertos hongos usan el 
codón para leucina CUG para codificar la serina. Sin embargo, 
curiosamente estos codones son algo ambiguos, ya que CUG se 
sorprendente variedad en cuanto a su tamaño. Los dos mayores 
tienen aproximadamente 7 y 11 Mbp; son mucho mayores que 
la mayoría de los genomas bacterianos.
A diferencia de los genomas de los cloroplastos, que son 
todos moléculas individuales de DNA circular, entre los geno-
mas mitocondriales existe bastante diversidad. Por ejemplo, 
algunos son lineales, como los de algunas especies de algas, pro-
tozoos y hongos. En otros casos, como en la levadura S. cerevi-
siae, los análisis genéticos indican que el genoma mitocondrial 
es circular, pero la forma f ísica consiste en moléculas grandes 
lineales que contienen copias múltiples del genoma. (Algunos 
virus como el bacteriófago T4 tiene un genoma genéticamente 
circular pero que f ísicamente es lineal; Sección 8.6.) Por 
último, las mitocondrias de muchos hongos y plantas con flo-
res contienen pequeños plásmidos lineales o circulares, además 
del genoma mitocondrial principal.
Las mitocondrias necesitan muchas más proteínas de las 
que codifican. Por ejemplo, para la traducción son necesa-
rias muchas más proteínas de las que codifica el genoma del 
orgánulo. Las proteínas que se necesitan para muchas fun-
ciones de los orgánulos están codificadas por genes nuclea-
res. La mitocondria de la levadura contiene 800 proteínas 
diferentes (su proteoma, Sección 6.8). Sin embargo, solo 8 de 
ellas están codificadas por el genoma mitocondrial; el resto lo 
son por genes nucleares (Figura 6.13). Los genes de la mayoría 
de las proteínas de los orgánulos se encuentran en el núcleo, 
se transcriben allí y se traducen en los ribosomas 80S del 
Figura 6.12 Mapa del genoma mitocondrial humano. El genoma
codifica los rRNA, 22 tRNA y varias proteínas. Las flechas indican la dirección 
de la transcripción para los genes de un color dado, y también se muestran, 
en el código de tres letras, las designaciones de aminoácidos para los genes 
tRNAs. Los 13 genes que codifican proteínas se muestran en verde. Cytb, 
citocromo b; ND1-6, componentes del complejo NADH-deshidrogenasa; 
COI-III, subunidades del complejo citocromo-oxidasa; ATPasa 6 y 8, polipéptidos 
del complejo ATPasa mitocondrial. Los dos promotores están en la región 
llamada bucle D, una región que también interviene en la replicación del DNA.
Bucle D
12S
16S
ND1
ND2
COΙ
COΙΙ
COΙΙΙ
ND4L
ND4
ND5
ND6
Cytb
Pro
Gln
Ala
Asn
Cys 
TyrTrp
Ile
Met
Leu
Val
Phe Thr
 Leu
 Ser
His
Ser
Lys
Asp
Glu
Arg
ND3Gly
ATPase 6
ATPase 8
Genoma mitocondrial
humano
16.569 bp
Figura 6.13 Proteomas mitocondriales. Número de proteínas localizadas
en las mitocondrias de diferentes organismos eucariotas modelos. Estos 
valores son una buena aproximación ya que algunas proteínas están en muy 
baja cantidad. Los valores en las barras coloreadas son el número de proteínas 
codificadas en el genoma mitocondrial de cada organismo.
250
500
750
1.000
28 50 8 13
1.250
Protistas
(Tetrahymena)
hongos
(Saccharomyces)
Animales
(ratón)
Plantas
(Arabidopsis)
P
ro
te
ín
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