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molécula funcional de RNAm a partir de las instrucciones en su DNA. La síntesis del RNA mensajero en los procariotas Los genes procarióticos, por lo general, son compactos: todos los nucleótidos de un gen codifican los aminoácidos de una proteína. Más aún, casi todos los genes (si no es que todos) para una ruta metabólica completa se colocan extremo a ex- tremo en el cromosoma (FIGURA 10-6a). Por consiguiente, las células procarióticas comúnmente transcriben un solo RNAm muy largo a partir de una serie de genes adyacentes. Puesto que las células procarióticas no tienen una membrana nuclear que separe su DNA del citoplasma (véase el capítulo 5), la trascripción y la traducción, por lo general, no son procesos separados, ni en espacio ni en tiempo. En la mayoría de los ca- sos, conforme una molécula de RNAm comienza a separarse de la molécula de DNA durante la transcripción, los riboso- mas inmediatamente comienzan a traducir el RNAm en pro- teína (FIGURA 10-6b). La síntesis del RNA mensajero en los eucariotas En contraste, el DNA de las células eucarióticas está confina- do en el núcleo, mientras que los ribosomas residen en el ci- toplasma. Más aún, la organización del DNA en los eucariotas difiere considerablemente del DNA de los procariotas. En los eucariotas, los genes que codifican las proteínas necesarias para una ruta metabólica no están agrupados como lo están en los procariotas, pero podrían estar dispersos entre varios cromosomas. Además, cada gen eucariótico, por lo general, se compone de dos o más segmentos de DNA con secuencias de nucleótidos que codifican una proteína, interrumpidos por otras secuencias de nucleótidos que no se traducen en proteí- na. Los segmentos que codifican se llaman exones, porque es- tán expresados en proteínas, y los segmentos no codificadores se llaman intrones, porque son “intragénicos”, término que significa “dentro de un gen” ( ). La mayoría de los genes eucarióticos tienen intrones; de hecho, el gen que codifica un tipo de proteína del tejido conectivo en los pollos ¡tiene unos 50 intrones! La transcripción de un gen eucariótico produce una cade- na muy larga de pre-RNAm, que comienza antes del primer exón y termina después del último (FIGURA 10-7b). Más nu- cleótidos se agregan al principio y al final de la molécula de pre-RNAm, formando un “capuchón” y una “cola”. Estos nu- cleótidos ayudarán a desplazar el RNAm a través de la envol- tura nuclear hacia el citoplasma, para unir el RNAm con un ribosoma, y evitar que las enzimas celulares rompan la molé- cula de RNAm antes de que se traduzca. Por último, para con- vertir esta molécula de pre-RNAm en un RNAm maduro, las enzimas en el núcleo cortan de forma precisa la molécula de pre-RNA en las uniones entre intrones y exones, empalman los exones que codifican proteínas y desechan los intrones (a este proceso se le conoce como splicing, o bien, como ayuste). ¿Por qué los genes eucarióticos están divididos en intrones y exones? La fragmentación de los genes parece desempeñar, al menos, dos funciones. La primera es permitir que la célula produzca diversas proteínas a partir de un solo gen, empal- mando los exones de diferentes formas. Las ratas, por ejem- plo, tienen un gen que se transcribe en la tiroides y también en el cerebro. En la tiroides, una forma de empalme da por re- sultado la síntesis de una hormona llamada calcitonina, que ayuda a regular las concentraciones de calcio en la sangre. En el cerebro, una forma distinta de empalme da por resultado la síntesis de una proteína corta, que sirve como mensajero quí- mico en la comunicación entre células cerebrales. Una forma alternativa de empalme se presenta en el RNA que se trans- cribe en más de la mitad de los genes humanos. Por consi- guiente, en los eucariotas, la regla “un gen, una proteína” debería parafrasearse como “un gen, una o más proteínas”. La segunda función de los genes interrumpidos es de ca- rácter más especulativo, pero está respaldada por ciertas pruebas experimentales sólidas: los genes fragmentados ofre- cen un medio rápido y eficiente para que los eucariotas de- sarrollen evolutivamente nuevas proteínas con nuevas funciones. En ocasiones los cromosomas se fragmentan, y sus partes pueden integrarse de nuevo a diferentes cromosomas. Si las rupturas se producen dentro de los intrones no codifica- dores de los genes, los exones pueden pasar intactos de un cromosoma a otro. La mayoría de estos errores serían noci- vos, pero algunos de estos exones mezclados podrían codificar una subunidad proteica con una función específica (ligadura de ATP, por ejemplo). En algunos casos poco comunes, la adi- ción de esta subunidad a un gen ya existente puede hacer que este último codifique una nueva proteína con funciones útiles. El intercambio accidental de exones entre genes produce nuevos genes eucarióticos que, en ocasiones, mejoran las po- sibilidades de supervivencia, evolución y reproducción del or- ganismo que los contiene. Las moléculas de RNAm maduro abandonan luego el nú- cleo y entran en el citoplasma a través de los poros en la en- voltura nuclear. En el citoplasma el RNAm maduro se une a los ribosomas, que sintetizan una proteína especificada por la secuencia de bases del RNAm. El gen, por sí solo, permanece a salvo almacenado en el núcleo, como un documento valioso de una biblioteca, mientras que el RNAm, como si fuera una “fotocopia molecular”, lleva la información al citoplasma pa- ra que se utilice en la síntesis de proteínas. 174 Capítulo 10 EXPRESIÓN Y REGULACIÓN DE LOS GENES gen DNA moléculas de RNA dire cció n de la tra nscripci ón FIGURA 10-5 La transcripción de RNA en acción Esta micrografía electrónica a color muestra el avance de la trans- cripción de RNA en el óvulo de un sapo africano con garras. En ca- da estructura en forma de árbol, el “tronco” central es el DNA (azul) y las “ramas” son moléculas de RNA (rojo). Una serie de mo- léculas de RNA polimerasa (demasiado pequeñas como para dis- tinguirse en esta micrografía) recorren el DNA, sintetizando RNA a su paso. El principio del gen está a la izquierda. Las moléculas cor- tas de RNA a la izquierda apenas han iniciado su síntesis; las mo- léculas largas de RNA a la derecha están casi terminadas.
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