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ORIGEN CELULARY TEORIA CELULAR Fundamentos de Bioquímica I. Programa académico de Fisioterapia. Hipótesis sobre el origen de las células ❑ CREACIONISTA (carácter religiosa) ❑ EVOLUCIÓN PREBIÓTICA ❑ ORIGEN EXTRATERRESTRE (meteoritos) Sobre ninguna existen pruebas concluyentes ORIGEN DE LAS CÉLULAS NIVELES DE O2 EN LA ATMÓFERA(%) TIEMPO (MILES DE MILLONES DE AÑOS) Formación de océanos y continentes Formación de la Tierra primeras células vivientes Primeras células fotosintéticas Primeras fotosíntesis con ruptura de agua y liberación de O2 Seextiende la respiración aeróbica Origen de las células fotosintéticas eucarióticas Primeras plantas y animales multicelulares Primeros vertebrados Tiempo presente Comienzo de rápida acumulación de O2 y subida del uso de Fe2+ en los océanos Hechos importantes en la evolución de la vida en la Tierra PROBABLEMENTE LAS PRIMERAS CÉLULAS ANCESTRALES ERAN SISTEMAS AUTO-REPLICANTES PRIMITIVOS BASADOS EN ARN Y POLIPÉPTIDOS RUDIMENTARIOS, QUE POSTERIORMENTE EVOLUCIONARON A SISTEMASAUTO- REPLICANTES BASADOS EN EL ADN Y LAS PROTEÍNAS, CON EL ARN COMO INTERMEDIARIO Sistemas basados en ARN Péptidos rudimentarios Sistemas basados en ARN y proteínas Evolución de ARNs adaptadores Evolución de enzimas que crean ADN y hacen copias de ARN a partir de él Células actuales PROBABLE EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS DE INFORMACIÓN CELULAR T i e m p o s d e l a s e t a p a s i n i CONCEPCIÓN DE LA EVOLUCIÓN CELULAR EN LA DÉCADA DE LOS SESENTAS VISIÓ N T R A D I C I O N A L D E L O ◼ Predominante hasta la década de los años 70 ◼ Larga evolución prebiótica ◼ Las primeras células vivas similares a las procarióticas actuales ◼ Las células eucarióticas habrían surgido recientemente a partir de los procariotes EL DESCUBRIMIENTO DE ORGANISMOS EXTREMÓFILOS UBICADOSEN EL DOMINIO ARCHAEA REVOLUCIONÓ LAS IDEAS SOBRE EL ORIGEN DE LAS LÍNEAS CELULARES EN LA DÉCADA DE LOS AÑOS 80 Sulfolobus acidocaldarius Methanococcus jannischiiwas Halobacterium salinariumis La archeobacteria Thermoplasma acidophilum tiene propiedades inusuales en un procariote ◼ Crecimiento a 59ºC y pH 2 ◼ Lípido de membrana: poliisoprenoide de 40C unido a glicerol por enlace éter ◼ No tiene pared celular ◼ Crecimiento inhibido por citocalasina B (citoesqueleto?) ◼ Proteína Hta unida fuertemente al ADN a semejanza de las histonas ◼ Material genético con estructuras como nucleosomas: 4 moléculas de Hta unidas a 40 pares de bases del ADN COMPARACIÓN DE LOS TRES DOMINIOS DE LA VIDA CARACTERÍSTICA BACTERIA ARCHAEA EUKARYA Envoltura nuclear Ausente Ausente Presente Compartimentación Ausente Ausente Presente Peptidoglucano en la pared celular Presente Ausente Ausente Lípidos de membrana Hidrocarburos no ramificados Hidrocarburos algunos ramificados Hidrocarburos no ramificados RNA polymerasa Una clase Varias clases Varias clases Aminoácido iniciador en la síntesis de proteínas formil-metionina metionina metionina Intrones Ausentes Presentes en algunos genes Presentes Especificidad de antibióticos Crecimiento inhibido por estreptomicina y cloranfenicol No inhibido por estos antibióticos No inhibido por estos antibióticos VISIÓN DE LA DÉCADA DE LOS AÑOS 80 SOBRE LA EVOLUCIÓN CELULAR ◼ Las células surgieron muy temprano en la historia de la Tierra ◼ Las células vivas divergieron muy temprano en tres linajes: archaebacteria, eubacteria y urkaryota (línea nuclear- citoplasmática) ◼ Los eucariotes surgieron por repetidas fusiones de por lo menos dos de esos linajes ◼ Ford-Doolittle, W. (1980); Woese, C.R. (1981) VISIÓ N D E L A E V O L U C I Ó N C E L U L A ◼ El origen polifilético de las líneas celulares propuesto por Woese y otros ha sido cuestionado en los años 90 ◼ La comparación de los ARN ribosomales 16S ha sido criticada como evidencia ◼ Se propone la comparación de ARN ribosomales 5S como metodología de mayor validez ◼ Se han propuesto nuevos modelos para el árbol de la vida ÁRBOL DE LA VIDA SEGÚN HORI (2003) CON BASE EN EL ARN RIBOSOMAL 5S TEORÍA ENDOSI MBIÓTIC A SOBRE EL ORIGEN DE ORGANE LOS EUCARIÓ TICOS (Lynn Margulis) Lynn Margulis POSIBLE ORIGEN EVOLUTIVO DE LA COMPARTIMENTACIÓN Y DE LAS MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS AL G U N A S E VI D E N CI A S D EL O RI G E N ◼ El ARN ribosomal 16S de los cloroplastos muestra gran afinidad con el ARN ribosomal 16S de cianobacterias ◼ Los ARN ribosomales mitocondriales son de naturaleza procariótica ◼ Los ribosomas de mitocondrias y cloroplastos son inhibidos por los mismos antibióticos que inhiben la síntesis proteica en ribosomas bacterianos ◼ Los ADN de mitocondrias y cloroplastos no están unidos a histonas, como los bacterianos ALGUNOS ORGANISMOS PARECIERAN SER LOS ESLABONES ENTRE LOS ANCESTROS SIN COMPARTIMENTACIÓN Y ORGANELOS Y LOS ORGANISMOS EUCARIÓTICOS ACTUALES ◼ La bacteria con núcleo Gemmata obscuriglobus ◼ La cianobacteria con clorofila b Prochloron didemni ◼ El cianelo del biciliado nadador Cyanophora paradoxa G. obscuriglobus P. didemni C. paradoxa ¿El último ancestro común de los eucariotes (LECA) podría haber surgido de la fusión de archeobacterias y eubacterias ancestrales junto con sus virus? Si el citoplasma de LECA provino de archeobacterias explicaría las similitudes de las células eucarióticas en los sistemas informacionales, incluyendo la síntesis de proteínas, con las archeobacterias. Las fusiones con eubacterias explicarían las similitudes de rutas metabólicas fundamentales entre procariotes y eucariotes (tranferencia horizontal de genes, HGT) ¿Los v i r u s h a n c o n t r i b u i d o a El descubrimiento de los mimivirus ha suscitado la posibilidad de que virus gigantes hayan contribuido a la formación del núcleo eucariótico Jean-Michel Claverie and Chantal Abergel, Trends in Genetics 26 (2010) 431–437 “Las células, por su pequeño tamaño, sólo pueden observarse con la ayuda de un microscopio”. Descubrimiento de la célula Robert Hooke (Londres 1655) (Royal Society of London) Primeros Microscopios Ópticos (XVI) ✓Las plantas estaban hechas de células. Matthias Schleiden Alemania 1838 Theodor Schwann Alemania 1839 ✓ las células de plantas y animales son estructuras similares. Rudolf Virchow Alemania 1855 ✓ Las células sólo pueden originarse pordivisión de una célula preexistente. La TeoríaCelular “Identifica la unidad básica de todo organismovivo” ➢Todos los organismos están compuestos de una o más células. ➢La célula es la unidad estructural de la vida. ➢Las células sólo pueden originarse por división de una célula preexistente. 1. La célula ES LA UNIDAD ESTRUCTURAL de la materia viva, y una célula puede ser suficiente para constituir un organismo. 2. La célula ES LA UNIDAD FISIOLÓGICA DE LA VIDA. Las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, controladas por sustancias que ellas secretan. 3. Cada célula ES UN SISTEMA ABIERTO, que intercambia materia y energía con su medio. 4. Cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular. Así que la célula también ES LA UNIDAD GENÉTICA. Principios del Concepto Moderno dela Teoría Celular LACÉLULA Características Generales ✓ Es la unidad estructural y funcional más pequeña de los organismos. ✓ Pueden ser aisladas y cultivadas en el laboratorio crecimiento in vitro (células HeLa (Henrietta Lacks_George Gey_1950). ✓ Poseen una alta complejidad y organización. ✓ Realizar reacciones químicas (metabolismo celular). ✓ Obtienen y utilizar energía. ✓ Están construidas de acuerdo conun programa genético. ✓ Son capaces de reproducirse. ✓ Responden a estímulos externos e internos de naturaleza física, química o biológica. ✓ Se autorregulan. Dos Clases de Células FundamentalmenteDiferentes Se diferencian por su tamaño y tipos de estructuras internas u organelos Procariotes (Bacterias) Eucariotes (Protistas, Hongos, C. Vegetales y C. Animales) Las propiedades que comparten reflejan que las células eucariotas casi con certeza evolucionaron a partir de ancestros procariotas. CELULASEUCARIOTAS • Mayor tamaño (diámetro de 10 a 100 μm). • Contiene una serie de organelas con un conjunto característico de biomoléculas y se especializan en funciones específicas. • • La mayoría de los organelas son componentes del sistema endomembranoso, un conjunto de membranas internas interconectadas que dividen la célula en compartimentos funcionales (retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, el núcleo y los lisosomas). Se encarga del transporte moléculas a través de las células, y hacia adentro y fuera de éstas. • Poseen varios componentes sin membranas (ribosomas y el citoesqueleto). • Cada tipo celular posee sus propias características estructurales y propiedades funcionales propias MEMBRANA PLASMÁTICA 1. Compartamentalización 2.Andamiaje para actividades bioquímicas. 3.Provisión de una barrera con permeabilidad selectiva. 4. Transporte de solutos. 5. Respuesta a señales externas. 6. Interacción celular. Generalidades: • Ensamblaje en forma de bicapa de lípidos y proteínas unidos por enlaces no covalentes. • Impide el desplazamiento aleatorio de materiales hidrosolubles hacia dentro y fuera de la célula. • Su composición específica contribuye con las actividades especializadas de cada tipo de membrana, organismo y tipo celular. RETICULOENDOPLASMICO ✓Sistema de túbulos, vesículas y sacos membranosos interconectados. ✓Constituye más de la mitad de las membranas totales de una célula. ✓Encierran un espacio interno denominado luz del RE, también denominado cisternas. ✓Existen dos formas de retículo endoplásmico: RE rugoso (RER) y RE liso (REL). APARATO DEGOLGI (Complejo deGolgi) • Está formado por vesículas membranosas en forma de saco, grandes y aplanadas (cisternas). • Participa en el empaquetamiento y en la distribución de productos celulares hacia los compartimentos internos y externos. • Tiene dos caras. La cara de formación (cis), y la cara de maduración (trans). • Las cisternas de Golgi se muevan desde su posición en la cara cis hasta la cara trans al tiempo que transportan y modifican su carga (proteínas y lípidos recién sintetizados). NUCLEO • Consiste en un nucleoplasma amorfo rodeado por membrana, la envoltura nuclear. • El nucleoplasma contiene la cromatina. • Existen sitios funcionales dispersos en el núcleo: • Nucléolo: Lugar de síntesis del rRNA y del ensamblaje de ribosomas. • Cuerpos de Cajal: Sitios de procesamiento de mRNA. • Manchas nucleares: Sitios de almacenamiento de componentes de la transcripción. La membrana nuclear separa del citoplasma las reacciones de duplicación y transcripción del DNA. Está formada por dos membranas que se fusionan en estructuras denominadas poros nucleares. El espacio entre las membranas, el espacio perinuclear, es continuo con la luz del RER al igual que la membrana nuclear externa. La membrana interna contiene proteínas integrales exclusivas del núcleo. Los poros nucleares son estructuras grandes y complejas a través de las cuales pasan la mayoría de las moléculas que entra y sale del núcleo. Están compuestos por proteínas llamadas nucleoporinas. ORGANELAS VESICULARES • Sacos membranosos esferoidales pequeños que contienen materiales producidos en el RE y en el aparato de Golgi o materiales introducidos en la célula por endocitosis, o ambas cosas. • Algunas vesículas participan en la exocitosis, en la cual la célula secreta materiales. Lisosomas son vesículas que contienen enzimas digestivas (hidrolasas ácidas ) que catalizan la degradación lípidos en ácidos grasos, polisacáridos en azúcares y proteínas en aminoácidos libres a un pH acido. La elevada concentración de protones en estos organelos es generada por una bomba de protones en la membrana lisosómica. La función de los lisosomas es degradar desechos presentes en la célula mediante un proceso llamado autofagia, y participar en la vía endocítica mediada por receptores. Las sustancias extracelulares pueden entrar en la célula por un proceso denominado endocitosis mediada por receptor, en el cual moléculas receptoras de la membrana plasmática se unen a moléculas especificas. Las regiones de la membrana plasmática, donde se encuentran estos receptores, se invaginan de manera progresiva para formar vesículas cerradas que luego se fusiona con un, precursor de los lisosomas (endosoma precoz) el cual sigue un proceso de maduración aumentando la concentración de protones y enzimas. MITOCONDRIAS • Son los organelos donde ocurre el metabolismo aerobio, el mecanismo mediante el cual se captura la energía de los enlaces químicos de las moléculas de alimento y se utiliza para impulsar la síntesis dependiente del oxígeno del trifosfato de adenosina (ATP), la molécula de almacenamiento de energía de las células. • Participa adicionalmente en el metabolismo de los aminoácidos, de lípidos y del hierro y en la homeostasis del calcio. • Son reguladoras de la apoptosis, proceso de muerte celular programada. • Son organelos dinámicos que se dividen (fisión), ramifican y fusionan (fusión) de manera continua para formar redes. • Ocupan 15 a 20% del volumen celular. • Contienen más de mil proteínas diferentes. • La mitocondria posee dos membranas: La membrana mitocondrial interna y la membrana mitocondrial externa. • Las membranas mitocondriales dividen al organelo en dos compartimientos acuosos, la matriz y el espacio intermembranal rico en numerosas enzimas que participan en el metabolismo de los nucleótidos. • La matriz mitocondrial contiene enzimas, ribosomas y varias moléculas de DNA circular (sistema genético mitocondrial). CITOESQUELETO • red de soporte formada por fibras, filamentos y proteínas. • Entre los componentes del citoesqueleto se incluyen los microtúbulos, los microfilamentos y las fibras intermediarias. • Permiten: • La morfológia celular. • El movimiento celular a gran y mediana escala. • La Transducción de señales. Microtúbulos (con un diámetro de 25 nm), están formados por dímeros de la proteína tubulina, son los constituyentes más grandes del citoesqueleto. Se asocian con proteinas motoras cinesina y dineina que se mueven a lo largo de los microtubulos permitiendo el desplazamiento de vesiculas u organelos, en el interior celular. Microfilamentos son fibras pequeñas (de 5 a 7 nm de diámetro) formadas por polímeros de la proteína actina. Permiten la contracción muscular y el desplazamiento ameboide. Filamentos intermedios (de 8 a 12 nm de diametro) son polimeros flexibles, fuertes y estables. Le proporcionan a las células un soporte mecánico. RIBOSOMAS • Se encuentran en citoplasma y asociados a retículo endoplásmico (REL). • Son complejos de RNA (rRNA) y proteínas, con un diámetro de 20 nm, cuya función es catalizar la biosíntesis de proteínas. • Contienen dos subunidades de tamaño desigual que se juntan cuando se inicia la síntesis de proteínas.
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