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MEMBRANA CELULAR Propiedades Fundamentales de las Membranas Biológicas : Mosaico Fluido Generalidades: • Ensamblaje en forma de bicapa de lípidos y proteínas unidos por enlaces no covalentes. • Impide el desplazamiento aleatorio de materiales hidrosolubles hacia dentro y fuera de la célula. La membrana de una célula móvil presenta crestas ondulante La deformación de la membrana facilita su proceso de división. Las membranas son capaces de fusionarse con otras membranas. Las membranas son fluidas, autosellantes y selectivamente permeables COMPOSICIÓN QUIMICA DE MEMBRANA CELULAR PROTEÍNAS 60% LÍPIDOS 40% HIDRATOS DE CARBONO (Glicocálix) Integrales Periféricas Anclaje Fosfolípidos Colesterol Glicolípidos Glicoproteínas Composición química de la membrana: Lípidos de Membrana Fosfoglicéridos • Mas abundantes • Los mas comunes son: – Fosfatidolcolina – Fosfatidiletanol amina – Fosfatidilserina – Fosfatidilinositol Esfingolípidos • Menos abundante • Los más comunes son: – Esfingomielina – Glucolípido • Cerebrósido • Gangliósido • Participan en la función celular. Colesterol • ≈ 50% de la composición lipídica de membrana. • Mas pequeño y menos anfipático. • Rígido. Fosfolípidos de Membrana La Asimetría de los Lípidos de la Membrana Cada capa lipídica contiene composiciones lipídicas diferentes. La bicapa lipídica puede considerarse como formada por dos capas individuales independientes, más o menos estables, que tienen propiedades físicas y químicas distintas. Cada Tipo de Membrana Presenta una Composición de Lípidos Característica Movimiento de Lípidos Transmembrana “Flip – Flop” Movimiento de una molécula de lípido de una capa de la membrana a la otra. Proteínas como las flipasas, flopasas y escramblasas facilitan este movimiento. Contribuyen con la Asimetría de Membrana Propiedades físicas de las membranas: Son Flexibles Interacciones débiles Movimiento Tipos de lípidos Temperatura Colesterol Estado Líquido Desordenado Estado Líquido Ordenado Estado Paracristalino Proteínas de Membrana Según el tipo celular u organelo particular, una membrana puede contener cientos de proteínas diferentes. Pueden agruparse en tres clases distintas: – Proteínas Integrales – Proteínas Periféricas – Proteínas ancladas a lípido Proteínas integrales Penetran la bicapa lipídica “proteínas transmembrana” Tienen estremos (dominios) extracelulares y citoplásmicos (anfipáticas). Pueden atravesar la membrana una o mas veces. Proteinas perifericas Se sitúan por completo fuera de la bicapa lipídica, del lado citoplásmico o extracelular. Se unen a la superficie de la membrana mediante enlaces no covalentes. Proteínas ancladas al lípido Se localizan fuera de la bicapa lipídica, en la superficie extracelular o citoplásmica. Se unen covalentemente con una molécula de lípido de la bicapa. Funciones de proteínas de membrana: Carbohidratos de la Membrana • Las membranas plasmáticas contienen carbohidratos unidos en forma covalente a los componentes lipídicos y proteicos para formar glucolípidos y glucoproteinas. • Se orientan frente al espacio extracelular. Glucocalix: • Proteger la superficie celular. • Papel en el reconocimiento celular. • Confiere viscosidad a las superficies celulares. Balsas Lipídicas ¿será o no será ? Microdominios de la membrana celular mas ordenados ricos en colesterol y esfingolípidos. • Plataformas flotantes que concentran proteínas • Organizan la membrana en compartimientos funcionales. • Favorecen la interacción de receptores superficiales con proteínas que transmiten señales al interior de la célula. Su existencia no ha sido demostrada In vivo. TRANSPORTE DE SOLUTOS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA La membrana plasmática constituye una barrera que impide el libre intercambio de moléculas entre el citoplasma y el medio externo de la célula. La Membrana Celular es Selectivamente Permeable a Moléculas Pequeñas En el tráfico de moléculas pequeñas a través de la membrana plasmática, intervienen proteínas transmembrana, que actúan como proteínas transportadoras, canales o bombas. Mecanismos de Transporte Difusión Pasiva Moléculas pequeñas difunden libremente a través de la bicapa lipídica a favor de su gradiente de concentración, sin ayuda de una moléculas transportadora. Sólo moléculas pequeñas y relativamente hidrofóbicas son capaces de difundir a través de la bicapa fosfolipídica. Mecanismos de Transporte Difusión Facilitada Paso de moléculas a través de la membrana fosfolipídica a favor de su gradiente de concentración. Mediado por proteínas transportadoras y de tipo canal. No implica gasto energético. Permite el paso a través de membrana de moléculas cargadas y polares, como carbohidratos, aminoácidos, nucleósidos e iones. Dos clases de proteínas intervienen en la difusión facilitada: proteínas transportadoras y proteínas de canal. Acuaporinas (canal): aumentan el flujo de agua a través de las capas de células epiteliales. Mantienen el equilibrio hídrico en el cerebro y expulsan el sudor de la piel. • Canales iónicos Forman poros abiertos en la membrana, permitiendo a las moléculas de pequeño tamaño y carga apropiada pasar libremente a través de la bicapa lipídica. Permiten en el tránsito de iones a través de la membrana plasmática. Son los responsable de la transmisión de las señales eléctricas. Permiten el tránsito de Na+, K+, Ca2+ y Cl- a través de la membrana. Transporte rápido. Altamente selectivos. Apertura regulada. Difusión Pasiva de Electrolitos: Dependerá de la carga del electrolito y la carga a ambos lados de la membrana. Si la carga del electrolito es de signo opuesto a la del compartimento al cual se mueve, el proceso es termodinámicamente favorable. Entonces……….. La tendencia de un electrolito a DIFUNDIR entre dos compartimentos, depende de: Un gradiente químico (concentración) Un gradiente eléctrico o potencial eléctrico (cargas) Gradiente Electroquímico Transporte Activo Proceso por el cual un transportador transfiere una molécula a través de la bicapa lipídica en contra de su gradiente de concentración acoplada a una fuente energética. Mecanismos de Transporte Mecanismos de Transporte Transporte Activo: Bombas impulsadas por ATP Utilizan la energía proporcionada por la hidrólisis de ATP para dirigir el transporte de moléculas en la en contra de su gradiente de concentración. • Bombas iónicas Son las responsables de mantener el gradiente de Na+ / K+ a través de la membrana plasmática. La bomba tiene tres sitios de unión para el Na+ y dos para el K+. Cada ciclo se transportan tres Na+ y dos K+ a través de la membrana plasmática a costa de una molécula de ATP. Transporte Activo: Transportadores acoplados Transporte Dirigido por Gradientes Iónicos Transporte de moléculas en contra de su gradiente de concentración empleando energía derivada no de la hidrólisis de ATP sino de acoplar el transporte de una segunda molécula en la dirección favorable energéticamente. El transporte de glucosa se realiza coordinadamente con dos iones Na+ hacia el interior célular. Tipos de Transportadores Cinética de la difusión simple y de la difusión mediada por un transportador La velocidad de la difusión simple es siempre proporcional a la concentración de soluto. La velocidad de la difusión mediada por un transportador alcanza un máximo (Vmax) cuando el transportador está saturado. Transporte de moléculas mediados por membrana: Endocitosis/Exocitosis Mecanismo por el cual las células eucariotas captan macromoléculas del medio circundante. Fagocitosis: Ingestión de partículas grandes (Bacterias). Solo se presenta en células especializadas. Pinocitosis: Ingestión de líquidos y macromoléculas. Propiedad de todas las células eucariotas El material que se va a introducir es rodeado por una porción de membrana plasmática que luego se invaginapara formar una vesícula que contiene el material ingerido. • https://www.youtube.com/watch?v=ccfHT7O SCY8 • Actividad final: https://www.youtube.com/watch?v=wJyUtbn 0O5Y SISTEMA ENDOMEMBRANOSO Los organelos del sistema de endomembrana son parte de una red dinámica integrada en la que los materiales se envían y regresan de una parte de la célula a otra. Lo conforman el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, endosomas, lisosomas y vacuolas. Diversos materiales se trasladan entre los organelos, en pequeñas vesículas de transporte que se desprenden de un compartimiento donante. Las vesículas se mueven por el citoplasma hasta el compartimento receptor que recibe el cargamento soluble y la envoltura membranosa. Se han identificado distintas vías a través del citoplasma: La vía biosintética o secretora, transporta proteínas sintetizadas en el retículo endoplásmico y modificadas en Golgi hacia varios destinos, como la membrana plasmática, lisosomas o el exterior celular. Pueden dividirse en: • Secreción constitutiva, transporta materiales en forma continua. • Secreción regulada, transporta materiales almacenados como respuesta a un estimulo. La vía endocítica transporta materiales desde el exterior celular hacia el citoplasma. La unión de la secuencia señal a receptores específicos en las vesículas asegura que la proteína se transporte al destino apropiado. El movimiento de las vesículas y su contenido requiere patrones de tránsito: RETICULO ENDOPLASMICO Sistema de túbulos, vesículas y sacos membranosos interconectados que se extienden desde la membrana nuclear. Constituye más de la mitad de las membranas totales de una célula. Encierran un espacio interno denominado luz del RE.. Existen dos formas de retículo endoplásmico: RE rugoso (RER) y RE liso (REL). Retículo Endoplasmático Rugoso Es el punto inicial de la vía biosintética: Sintetizan las proteínas, cadenas de carbohidratos y fosfolípidos que viajan por los compartimientos membranosos de la célula. Posee ribosomas unidos a su superficie citosólica. Se compone de una red de sacos aplanados (cisternas), que se continúan con la membrana externa de la envoltura nuclear. Los polipéptidos se sintetizan en dos puntos distintos dentro de la célula: El sitio de la síntesis de una proteína depende de la secuencia de aminoácidos en la porción N-terminal del polipéptido, denominada secuencia señal: Síntesis de proteínas secretoras, lisosómicas o vacuolares en los ribosomas unidos a membranas. Los polipeptidos sintetizados en ribosomas asociados a RE contienen una secuencia de señal, que incluye un segmento de seis a 15 residuos de aminoácidos hidrófobos. Translocación Cotraduccional Translocación Postraduccional Su incorporación al RE no requiere de PRS, su secuencia señal es reconocida por las proteínas receptoras asociadas al translocón. Se requiere de proteínas chaperonas citosólicas y de RE. Síntesis de proteínas integrales de membranas: Las proteínas integrales de membrana contienen uno o mas segmentos transmembranosos hidrófobos que son desviados directamente del translocón hacia el interior de la bicapa lipídica. Una secuencia de detención de la transferencia ancla la proteína a la membrana y determina el cierre del translocón. Las proteínas transmembrana también pueden insertarse en la membrana mediante secuencias señal internas que no son escindidas por la peptidasa señal. Las proteínas que atraviesan la membrana mas de una vez son insertadas como resultado de una serie alternante de secuencias señal internas y secuencias de detención de la transferencia. Plegamiento y Procesamiento de las Proteínas en RE En RE tiene lugar el plegamiento de las proteínas, el ensamblaje de proteínas con varias subunidades y otras modificaciones. Los polipéptidos, adoptan sus conformaciones tridimensionales, asistidos por chaperonas moleculares (Bip) que facilitan el plegamiento proteico y el ensamblaje de proteínas con múltiples subunidades. Las proteínas son glucosiladas en residuos de Asn durante la traducción. El oligosacáridos se sintetiza en un transportador lipídico (Dolicol) y luego se transfiere mediante la acción de la enzima Oligosacaril Tranasferasa. Los anclajes de Glucosil Fosfatidilinositon (GFI) se ensamblan en la membrana del retículo una vez sintetizada la proteínas transmembrana. Co nt ro l d e Ca lid ad d el P le ga m ie nt o Pr ot ei co C Retículo Endoplasmático Liso Carece de ribosomas unidos, y sus membranas forman un sistema interconectado de tuberías que se curvan por el citoplasma. Funciones: Síntesis de lípidos de membrana (glicerofosfolípidos, colesterol y ceramidas). Síntesis de hormonas esteroideas en las células endocrinas. Desintoxicación en el hígado de diversos compuestos orgánicos (barbitúricos, etanol). Secuestro de iones calcio dentro del citoplasma de las células de los músculos esquelético y cardiaco. Exportación de Proteínas y Lípidos desde RE Las proteínas y lípidos migran a través de la vía secretora en vesículas de transporte, así los elementos recién sintetizados en RE son transferidos a Golgi. La distribución o retención de proteínas sintetizadas en RE se produce por secuencias directoras. Proteínas solubles que deben permanecer en retículo poseen la secuencia KDEL (Lys-Asp- Glu-Leu) en el extremo C- terminal. Proteínas de membrana que deben permanecer en retículo poseen la secuencia KKXX (Lys-Lys- ¿?-¿?). APARATO DE GOLGI • Está formado por vesículas membranosas en forma de saco, grandes y aplanadas (cisternas). • Participa en el reprocesamiento, empaquetamiento, y distribución de productos celulares hacia los compartimentos internos y externos. • En el se lleva a cabo la síntesis de glicolipidos y esfingomielina. Tiene dos caras. La cara de formación (cis), y la cara de maduración (trans). Las cisternas de Golgi se muevan desde la cara cis hasta la cara trans transportando y modificando su carga (proteínas y lípidos recién sintetizados). Glucosilación de Proteínas en Golgi Modificación y síntesis de restos de carbohidratos de glicoproteínas de secreción y de membrana plasmática. Modificación y síntesis de restos de carbohidratos de glicoproteínas lisosomales. La fosforilación de los residuos de manosa es crucial para la distribución posterior de las proteínas lisosomales. Distribución y Exportación de Proteínas desde Golgi Proteínas, lípidos y polisacáridos son transportados desde la red trans de Golgi en diferentes tipos de vesículas de transporte. Las proteínas de Golgi se encuentran asociadas a la membrana y poseen secuencias de reconocimiento Mecanismos de Transporte Vesicular El transporte vesicular es una actividad importante, responsable del trafico molecular entre los compartimentos rodeados por membrana específicos. Proteínas de Revestimiento de Vesículas COPII: Desplazan materiales del retículo endoplásmico “hacia adelante” al ERGIC y al aparato de Golgi. COPI: Mueven materiales en sentido retrógrado: a) del ERGIC y apilamiento de Golgi “hacia atrás” al ER y b) de las cisternas Golgi trans “de regreso” a las cisternas Golgi cis. Clatrina: Movilizan materiales de la TG a los endosomas y lisosomas. También mueven materiales de la membrana plasmática a los compartimientos citoplásmicos a lo largo de la vía endocítica . Fusión Vesicular El reconocimiento específico entre una vesícula y su diana está mediado por interacciones específicas entre pares de proteínas transmembrana, seguido de la función de membranas fosfolipídicas. Vesículas que contienen enzimas (hidrolasas ácidas ) capaces de degradar toda clase de polímeros biológicos. Degradan material captado del exterior, así como material intracelular. Contiene mas de 50 enzimas degradativas. Lisosomas Todas las enzimas lisosomales son hidrolasas ácidas activadas por el pH interno del lisosoma, pero no el pH neutro del citosol. El pH de los lisosomas se consigue porla acción de una bomba de protones que importa protones desde el citosol acoplado a hidrolisis de ATP. Endocitosis y Formación del Lisosoma Los lisosomas se unen mediante la unión de vesículas de transporte con los endosomas que van madurando a medida que desciende su pH. Una vez el pH ha descendido hasta 5.5 las hidrolasas acidas se liberan de su receptor y degradan el contenido vesicular. Lisosomas y Autofagia
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